Тіршіліктану би­оло­гия

Для ре­ше­ния пос­тав­лен­ных за­дач ис­поль­зо­ва­ли фи­зи­оло­ги­чес­кие ме­то­ды ис­сле­до­ва­ния, ме­то­ды ма­те­ма­ти­чес­кой ста­тис­ти­ки. Кар­диоин­тер­ва­лог­ра­фия (КИГ) бы­ла ис­поль­зо­ва­на для ма­те­ма­ти­чес­ко­го ана­ли­за ва­ри­абель­нос­ти рит­мов сер­дца, а так­же ме­то­д оцен­ки фи­зи­оло­ги­чес­ких па­ра­мет­ров сер­деч­но-со­су­дис­той сис­те­мы и нап­рав­лен­нос­ти сдви­гов в ре­гу­ля­ции ве­ге­та­тив­но­го то­ну­са, т.е. ха­рак­те­ра сим­па­ти­ко-па­ра­сим­па­ти­чес­ких со­от­но­ше­ний [3, 4]. Суть КИГ зак­лю­ча­лась в ав­то­ма­ти­чес­ком пос­тро­ении ва­ри­аци­он­ных кри­вых-гис­тог­рамм рас­пре­де­ле­ния изу­ча­емо­го ря­да ин­тер­ва­лов RR на ос­но­ве ана­ли­за вы­бор­ки из 100 кар­диоин­тер­ва­лов. Циф­ро­вые ха­рак­те­рис­ти­ки КИГ вы­чис­ля­лись ап­па­рат­но-прог­рам­мным ком­плек­сом (АПК) Va­len­ta ав­то­ма­ти­чес­ки: мо­да (Мо), ам­пли­ту­да мо­ды [АМо], ва­ри­аци­он­ный раз­мах (ВР), сред­нек­вад­ра­тич­ное от­кло­не­ние (СКО), ин­декс нап­ря­же­ния (ИН). По­лу­чен­ные дан­ные об­ра­ба­ты­ва­лись об­щеп­ри­ня­ты­ми ме­то­да­ми ста­тис­ти­ки. Ис­сле­до­ва­ния про­во­ди­лись в мар­те–ап­ре­ле 2002–2003 учеб­но­го го­да с уче­том пе­ри­ода адап­та­ции к учеб­ным наг­руз­кам, в пер­вую по­ло­ви­ну учеб­но­го дня. В эк­спе­ри­мен­те при­ня­ли учас­тие сту­ден­ты муж­ско­го по­ла I–III кур­сов ФФК и ФИТ в воз­рас­те 17–20 лет СКГУ им. М.Ко­зы­ба­ева, сос­та­вив­шие две груп­пы: опыт­ную и кон­троль­ную, от­не­сен­ные по сос­то­янию здо­ровья к ос­нов­ной ме­ди­цин­ской груп­пе, на­хо­дя­щи­еся при­мер­но в оди­на­ко­вых со­ци­аль­но-бы­то­вых ус­ло­ви­ях. От­ли­чи­тель­ны­ми приз­на­ка­ми групп сту­ден­тов I–III кур­сов ФФК и ФИТ слу­жи­ли раз­ный ха­рак­тер дви­га­тель­но­го ре­жи­ма и объ­ем за­ня­тий по фи­зи­чес­кой куль­ту­ре.

Опыт­ную груп­пу сос­та­ви­ли юно­ши фа­куль­те­та фи­зи­чес­кой куль­ту­ры, по­ка еще не спортсме­ны, но в учеб­ном про­цес­се ко­то­рых зна­чи­тель­ное мес­то за­ни­ма­ют спор­тив­ные дис­цип­ли­ны ди­на­ми­чес­ко­го ха­рак­те­ра и до­пол­ни­тель­ные за­ня­тия в сек­ци­ях по выб­ран­ным ви­дам спор­та. В ка­че­стве кон­троль­ной бы­ли выб­ра­ны сту­ден­ты фа­куль­те­та ин­фор­ма­ци­он­ных тех­но­ло­гий, в учеб­ном пла­не ко­то­рых от­во­ди­лось 4 ча­са не­дель­ной наг­руз­ки на за­ня­тия физ­куль­ту­рой на I–II кур­сах, со сла­бой фи­зи­чес­кой под­го­тов­лен­ностью.

Вы­бор юно­шес­ко­го воз­рас­та был обус­лов­лен тем, что, во-пер­вых, чрез­мер­но на­рас­та­ют фи­зи­чес­кие наг­руз­ки у сту­ден­тов ФФК; во-вто­рых, сни­жа­ет­ся дви­га­тель­ная ак­тив­ность у сту­ден­тов гу­ма­ни­тар­ных и ес­те­ствен­ных спе­ци­аль­нос­тей (ФИТ), в свя­зи с боль­шим объ­емом учеб­ной наг­руз­ки и умень­ше­ни­ем фи­зи­чес­ких наг­ру­зок в бы­ту.

До­зи­ро­ван­ные фи­зи­чес­кие наг­руз­ки ди­на­ми­чес­ко­го ха­рак­те­ра вы­зы­ва­ют зна­чи­тель­ные из­ме­не­ния сис­те­мы кро­во­об­ра­ще­ния [5, 6, 4]. Наб­лю­да­емое уве­ли­че­ние АМо и ИН у юно­шей I–III кур­сов ФФК пос­ле до­зи­ро­ван­ной фи­зи­чес­кой наг­руз­ки соп­ро­вож­да­лось по­ни­же­ни­ем Мо, СКО и ВР, что сви­де­тель­ству­ет об уси­ле­нии цен­тра­ли­за­ции про­цес­са ре­гу­ля­ции сер­деч­но­го рит­ма с вклю­че­ни­ем то­ну­са сим­па­ти­чес­ко­го от­де­ла ве­ге­та­тив­ной нер­вной сис­те­мы, при­чем у сту­ден­тов III кур­са это на­ибо­лее вы­ра­же­но.

Таб­ли­ца 1

По­ка­за­те­ли сер­деч­но­го рит­ма у юно­шей ФФК пос­ле вы­пол­не­ния до­зи­ро­ван­ной
фи­зи­чес­кой наг­руз­ки (М±m; σ)

По­ка­за­те­ли ВР умень­ши­лись пос­ле до­зи­ро­ван­ной фи­зи­чес­кой наг­руз­ки. На­иболь­шие из­ме­не­ния (табл. 2) ВР от­но­си­тель­но по­коя на 196,51±17,97 мс наб­лю­да­лись у сту­ден­тов III кур­са ФФК — 171,72±15,05 мс, на­имень­шие из­ме­не­ния на 169,32±16,46 мс от­ме­че­ны у сту­ден­тов I кур­са и сос­та­ви­ли со­от­вет­ствен­но 213,44±12,73 мс. Мак­си­маль­ной бы­ла ве­ли­чи­на ВР у груп­пы сту­ден­тов II кур­са — 231,45±16,73 мс. От кур­са к кур­су наб­лю­да­лось по­вы­ше­ние ИН у юно­шей ФФК, при­чем на­ибо­лее вы­ра­жен­ные из­ме­не­ния ИН в сто­ро­ну по­вы­ше­ния от­ме­ча­лись у сту­ден­тов III кур­са ФФК — 536,80±16,20 усл. ед.; у сту­ден­тов I кур­са зна­че­ния ИН бы­ли ми­ни­маль­ны — 311,94±13,88 усл. ед. Из­вес­тно [2, 7], что ве­ли­чи­на ИН боль­ше 200 усл. ед. ука­зы­ва­ет на уме­рен­ную сим­па­ти­ко­то­нию, при вы­ра­жен­ной же сим­па­ти­ко­то­нии ИН боль­ше 500 усл. ед.

Та­ким об­ра­зом, у юно­шей ФФК I, II кур­сов мож­но ви­деть ком­плекс приз­на­ков, сви­де­тель­ству­ющих об уме­рен­ном пре­об­ла­да­нии сим­па­ти­чес­ких вли­яний на ритм сер­дца пос­ле до­зи­ро­ван­ной фи­зи­чес­кой наг­руз­ки. У юно­шей III кур­са ФФК по по­ка­за­те­лям ИН от­ме­че­на вы­ра­жен­ная сим­па­ти­ко­то­ния.

Пос­ле до­зи­ро­ван­ной фи­зи­чес­кой наг­руз­ки у юно­шей I–III кур­сов ФИТ про­ис­хо­ди­ло из­ме­не­ние по­ка­за­те­лей сер­деч­но­го рит­ма. Наб­лю­да­лось сни­же­ние Мо в боль­шей сте­пе­ни у сту­ден­тов III кур­са, что сос­та­ви­ло 488,33±15,78 мс; в мень­шей сте­пе­ни у сту­ден­тов I кур­са — 512,93±11,54 мс (табл. 2, 3). Зна­че­ния АМо уве­ли­чи­лись от кур­са к кур­су, мак­си­маль­ны­ми по­ка­за­те­ли бы­ли у сту­ден­тов III кур­са ФИТ — 65,60±4,51 %; ми­ни­маль­ные у сту­ден­тов I кур­са — 55,82±3,25 % (табл. 3).

Таб­ли­ца 2

Из­ме­не­ния сер­деч­но­го рит­ма у юно­шей ФФК и ФИТ пос­ле наг­руз­ки (М±m)

Таб­ли­ца 3

Как из­вес­тно, уро­вень и ка­че­ство ре­гу­ли­ро­ва­ния фун­кции чет­ко об­на­ру­жи­ва­ет­ся при пе­ре­хо­де ор­га­низ­ма из сос­то­яния по­коя к ра­бо­те и, на­обо­рот, от де­ятель­нос­ти к по­кою. При вы­пол­не­нии наг­руз­ки про­ис­хо­дит пе­рес­тройка не толь­ко фи­зи­оло­ги­чес­ких сис­тем ор­га­низ­ма, но и ве­ге­та­тив­ных ре­гу­ля­тор­ных ме­ха­низ­мов, ак­ти­ва­ция сим­па­ти­чес­ких вли­яний и сни­же­ние па­ра­сим­па­ти­чес­ких [8, 3].

Ана­лиз сер­деч­но­го рит­ма яв­ля­ет­ся од­ним из важ­ных ме­то­дов до­но­зо­ло­ги­чес­кой ди­аг­нос­ти­ки, поз­во­ля­ющих оце­нить сте­пень нап­ря­же­ния ре­гу­ля­тор­ных ме­ха­низ­мов [9, 10]. Срав­ни­тель­ная оцен­ка по­ка­за­те­лей рит­ма сер­дца у юно­шей I–III кур­сов ФФК и ФИТ да­ет воз­мож­ность вы­явить на­ли­чие фун­кци­ональ­ных из­ме­не­ний, обус­лов­лен­ных ха­рак­те­ром и со­дер­жа­ни­ем учеб­ной де­ятель­нос­ти.

Зна­че­ния мо­ды от­ли­ча­лись меж­ду со­бой во всех эк­спе­ри­мен­таль­ных груп­пах. На­иболь­шие зна­че­ния при­над­ле­жа­ли сту­ден­там I кур­са ФФК — 543,81±11,81 мс, на­имень­шие — юно­шам ФИТ III кур­са — 488,33±15,78 мс (табл. 1, 3).

Рис. 1. Из­ме­не­ние ВР у юно­шей I–III кур­сов ФФК и ФИТ пос­ле до­зи­ро­ван­ной фи­зи­чес­кой наг­руз­ки. Примечание. Дос­то­вер­ность раз­ли­чий меж­ду фа­куль­те­та­ми: * — р < 0,05	Рис. 2. Из­ме­не­ние ИН у юно­шей I–III кур­сов ФФК и ФИТ пос­ле до­зи­ро­ван­ной фи­зи­чес­кой наг­руз­ки. Примечание. Дос­то­вер­ность раз­ли­чий меж­ду фа­куль­те­та­ми: * — р < 0,05

Та­ким об­ра­зом, по­лу­чен­ные дан­ные да­ют воз­мож­ность оце­нить раз­ли­чия сер­деч­но­го рит­ма у юно­шей I–III кур­сов с раз­ным уров­нем дви­га­тель­ной ак­тив­нос­ти. Адап­та­ци­он­ные из­ме­не­ния сви­де­тель­ству­ют о вы­ра­жен­ном пре­об­ла­да­нии сим­па­ти­чес­ких вли­яний на ритм сер­дца у сту­ден­тов II, III кур­сов ФИТ и III кур­са ФФК пос­ле до­зи­ро­ван­ной фи­зи­чес­кой наг­руз­ки. У юно­шей ФФК I, II кур­сов от­ме­че­но уме­рен­ное пре­об­ла­да­ние сим­па­ти­чес­ких вли­яний на ритм сер­дца.

Спи­сок ли­те­ра­ту­ры

1. 
   Адиль­бе­ко­ва А.Б., Дол­гов Е.Г. Осо­бен­нос­ти фун­кци­ональ­ной де­ятель­нос­ти кар­диорес­пи­ра­тор­ной сис­те­мы у сту­ден­тов, про­жи­ва­ющих в про­мыш­лен­ном цен­тре цвет­ной ме­тал­лур­гии // Ак­ту­аль­ные проб­ле­мы эко­ло­гии: Ма­те­ри­алы II меж­ду­нар. на­уч.-практ. конф. – Ка­ра­ган­да, 2003. – С. 7–8.
   
2. 
   Ба­ев­ский Р.М., Бер­се­не­ва А.П., Бар­су­ко­ва Ж.В. Воз­рас­тные осо­бен­нос­ти сер­деч­но­го рит­ма у лиц с раз­ной сте­пенью адап­та­ции к ус­ло­ви­ям ок­ру­жа­ющей сре­ды // Фи­зи­оло­гия че­ло­ве­ка. – 1985. – Т. 11. – № 2. – С. 208–212.
   
3. 
   Ба­ев­ский Р.М., Ки­рил­лов О.И., Клец­кин С.З. Ма­те­ма­ти­чес­кий ана­лиз сер­деч­но­го рит­ма при стрес­се. – М.: На­ука, 1984. – 223 с.
   
4. 
   Де­ми­дов В.А. Сис­тем­ный ана­лиз кар­ди­оге­мо­ди­на­ми­ки у юно­шей и де­ву­шек ко­рен­но­го и не­ко­рен­но­го на­се­ле­ния Ка­зах­ста­на // Фи­зи­оло­гия че­ло­ве­ка. – 1991. – Т. 17. – № 1. – С. 79–89.
   
5. 
   Агад­жа­нян Н.А., Тель Л.З., Цир­кин В.И., Чес­но­ко­ва С.А. Фи­зи­оло­гия че­ло­ве­ка. – СПб.: Со­тис, 1998. – 527 с.
   
6. 
   Ге­ра­си­мов И.Г., Зайцев И.А., Те­де­ева Т.А. Ин­ди­ви­ду­аль­ные ре­ак­ции сер­деч­но-со­су­дис­той сис­те­мы в от­вет на фи­зи­чес­кое воз­дей­ствие // Фи­зи­оло­гия че­ло­ве­ка. – 1997. – Т. 23. – № 3. – С. 53–57.
   
7. 
   Ба­ев­ский Р.М. Проб­ле­мы здо­ровья и нор­мы: точ­ка зре­ния фи­зи­оло­га // Кли­ни­чес­кая ме­ди­ци­на. – 2000. – № 4. –
   С. 59–64.
   
8. 
   Ба­ев­ский Р.М., Бер­се­не­ва А.П., Бар­су­ко­ва Ж.В. Воз­рас­тные осо­бен­нос­ти сер­деч­но­го рит­ма у лиц с раз­ной сте­пенью адап­та­ции к ус­ло­ви­ям ок­ру­жа­ющей сре­ды // Фи­зи­оло­гия че­ло­ве­ка. – 1985. – Т. 11. – № 2. – С. 208–212.
   
9. 
   Брин В.Б., Завь­ялов А.В., Ма­ля­рен­ко Ю.Е., Тка­чен­ко Б.И., Ти­хо­рев­ский В.И. Ос­но­вы фи­зи­оло­гии че­ло­ве­ка: Учеб­. для вузов. Кли­ни­ко-фи­зи­оло­ги­чес­кие ас­пек­ты. – Т. 1, 3. – М.: Ли­те­ра, 1998. С. 134–136.
   
10. 
    Вейн А.М., Воз­не­сен­ская Т.Г., Го­лу­бев В.Л. За­бо­ле­ва­ния ве­ге­та­тив­ной нер­вной сис­те­мы. – М., 1991. – 624 с.
    

УДК 611.41/42

Н.М.Мыр­за­ха­нов

Ка­ра­ган­дин­ский го­су­дар­ствен­ный уни­вер­си­тет им. Е.А.Бу­ке­то­ва

В нас­то­ящее вре­мя об­щеп­ри­ня­той ги­по­те­зой, от­ра­жа­ющей про­цес­сы об­ра­зо­ва­ния меж­тка­не­вой жид­кос­ти, а сле­до­ва­тель­но, и лим­фы, яв­ля­ется кон­цеп­ция Стар­лин­га. Сог­лас­но мо­де­ли [6] си­лы, уча­ству­ющие в фильтра­ци­он­но-ре­аб­сор­бци­он­ном об­ме­не, оп­ре­де­ля­ют­ся раз­ни­цей гид­рос­та­ти­чес­ко­го дав­ле­ния по обе сто­ро­ны ка­пил­ляр­ной стен­ки, спо­соб­ству­ющей фильтра­ции, и раз­ни­цей он­ко­ти­чес­ко­го дав­ле­ния, спо­соб­ству­ющей ре­аб­сор­бции: Рк – Р тж = Пк – Птж, где Рк и Ртж — со­от­вет­ствен­но гид­рос­та­ти­чес­кое дав­ле­ние в ка­пил­ля­ре и тка­не­вой жид­кос­ти, а Пк и Птж — кол­ло­ид­но-ос­мо­ти­чес­кое дав­ле­ние плаз­мы и тка­не­вой жид­кос­ти. От сос­то­яния это­го рав­но­ве­сия за­ви­сит рас­пре­де­ле­ние жид­кос­ти меж­ду со­су­дис­тым ло­жем и ин­тер­сти­ци­аль­ным прос­тран­ством.

Изу­чая дей­ствие се­ро­то­ни­на на тран­ска­пил­ляр­ный об­мен и цир­ку­ля­тор­ный го­ме­ос­таз бел­ков у овец [7], об­на­ру­жи­ли се­лек­тив­ное из­ме­не­ние про­ни­ца­емос­ти, а имен­но: уве­ли­че­ние про­ни­ца­емос­ти со­су­дов в ор­га­нах пи­ще­ва­ре­ния и умень­ше­ние ее в об­лас­ти шеи и го­ло­вы. Эти дан­ные ин­те­рес­ны тем, что про­ни­ца­емость ге­ма­то-гис­то-лим­фа­ти­чес­ких барь­еров при раз­лич­ных воз­дей­стви­ях на ор­га­низм из­ме­ня­ет­ся не во­об­ще, а име­ет ор­га­но­то­пи­чес­кую се­лек­тив­ность и опос­ре­ду­ет­ся про­цес­са­ми тран­ска­пил­ляр­но­го об­ме­на. Из­вес­тно, что по­ка­за­те­ли про­ни­ца­емос­ти и тран­ска­пил­ляр­но­го об­ме­на бел­ка ва­жны в оцен­ке тка­не­во­го го­ме­ос­та­за и име­ют пря­мое от­но­ше­ние на дви­же­ние ве­ществ в нап­рав­ле­нии кровь  тка­не­вая жид­кость  лим­фа, а сле­до­ва­тель­но, на об­ра­зо­ва­ние то­ка лим­фы в ор­га­нах [8].

Та­ким об­ра­зом, в об­суж­да­емом ас­пек­те го­ме­ос­та­ти­чес­кая фун­кция лим­фы, как сре­да внут­рен­няя, во мно­гом оп­ре­де­ля­ет­ся ве­ли­чи­ной тран­ска­пил­ляр­но­го об­ме­на бел­ков и уров­нем лим­фо­то­ка в ор­га­нах. По­ток лим­фы не­ве­лик, но весь­ма ва­жен с точ­ки зре­ния мик­ро­цир­ку­ля­тор­но­го го­ме­ос­та­за. За сут­ки об­ра­зу­ет­ся объ­ем лим­фы, рав­ный 125 % объ­ема цир­ку­ли­ру­ющей плаз­мы [9]. Уда­ле­ние лим­фой мак­ро­мо­ле­кул нор­ма­ли­зу­ет кол­ло­ид­но-ос­мо­ти­чес­кое дав­ле­ние в ин­тер­сти­ци­аль­ном прос­тран­стве и яв­ля­ет­ся не­об­хо­ди­мым ус­ло­ви­ем для под­дер­жа­ния ди­на­ми­чес­ко­го рав­но­ве­сия меж­ду фильтра­цией и ре­аб­сор­бцией в про­цес­се тран­ска­пил­ляр­но­го об­ме­на [10]. В свя­зи с из­ло­жен­ным мы изу­ча­ли сос­то­яние тран­ска­пил­ляр­но­го об­ме­на бел­ков и тран­спор­тной ак­тив­нос­ти лим­фа­ти­чес­ких со­су­дов и уз­лов у овец в ус­ло­ви­ях их сво­бод­но­го по­ве­де­ния.

Хро­ни­чес­кие опы­ты про­ве­де­ны на ов­цах 2–3-лет­не­го воз­рас­та в ус­ло­ви­ях пас­тбищ­но­го со­дер­жа­ния жи­вот­ных. Эк­спе­ри­мен­ты сос­то­яли из под­го­то­ви­тель­но­го и ос­нов­но­го пе­ри­одов. Под­го­то­ви­тель­ный пе­ри­од про­дол­жал­ся в сред­нем 20–22 дня. В те­че­ние ука­зан­но­го вре­ме­ни жи­вот­ных ин­ди­ви­ду­аль­но при­уча­ли к об­ста­нов­ке опы­та: из­ме­ре­нию тем­пе­ра­ту­ры, дав­ле­ния, оп­ре­де­ле­нию пуль­са, ды­ха­ния, сок­ра­ще­ний руб­ца и ре­гис­тра­ции элек­тро­кар­ди­ог­рам­мы. К кон­цу под­го­то­ви­тель­но­го пе­ри­ода жи­вот­ные прак­ти­чес­ки при­вя­зы­ва­лись к эк­спе­ри­мен­та­то­ру и сво­бод­но­го до­пус­ка­ли к вы­пол­не­нию не­об­хо­ди­мых ма­ни­пу­ля­ций. По за­вер­ше­нии под­го­то­ви­тель­но­го пе­ри­ода про­из­во­ди­лись хи­рур­ги­чес­кие опе­ра­ции по соз­да­нию лим­фо-ве­ноз­ных анас­то­мо­зов меж­ду груд­ным лим­фа­ти­чес­ким про­то­ком и ярем­ной ве­ной, меж­ду ки­шеч­ным про­то­ком и об­щей бры­же­еч­ной ве­ной и лим­фо-лим­фа­ти­чес­ко­го анас­то­мо­за меж­ду эф­фе­рен­тным ки­шеч­ным про­то­ком и хи­лез­ной цис­тер­ной [11, 12], а так­же ка­те­те­ри­за­ции шейно­го лим­фа­ти­чес­ко­го со­су­да [13] в раз­лич­ных их со­че­та­ни­ях. Для пре­дот­вра­ще­ния свер­ты­ва­ния лим­фы и кро­ви внут­ри­вен­но вво­ди­ли ге­па­рин из рас­че­та 1000–1500 ME на кг мас­сы жи­вот­ных. К ос­нов­ным опы­там прис­ту­па­ли че­рез 1–3 дня пос­ле вос­ста­нов­ле­ния кли­ни­ко-фи­зи­оло­ги­чес­ко­го ста­ту­са и дви­га­тель­ной ак­тив­нос­ти жи­вот­но­го по до­бы­ва­нию и при­ему пас­тбищ­но­го кор­ма и во­ды. В пе­ри­од ос­нов­ных опы­тов при­ме­не­ние ан­ти­ко­агу­лян­та ис­клю­ча­лось. Ис­сле­до­ва­ние об­ще­го бел­ка в ки­шеч­ной, груд­ной и шейной лим­фе и в кро­ви ярем­ной ве­ны про­из­во­ди­ли реф­рак­то­мет­ри­чес­ким [14], а его фрак­ции элек­тро­фо­ре­ти­чес­ким ме­то­да­ми [15]. Ре­гис­тра­ция лим­фо­то­ка и из­ме­ре­ние дав­ле­ния в ука­зан­ных лим­фа­ти­чес­ких про­то­ках осу­ществля­ли с по­мощью кап­ле­пис­ца [16] и вод­но­го ма­но­мет­ра Вальдма­на. Ана­лиз и ре­гис­тра­цию ис­сле­ду­емых по­ка­за­те­лей осу­ществля­ли в 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15, 16, 17, 18, 19 и 20 ч дня, т.е. в те­че­ние все­го пе­ри­ода пасть­бы.

Что­бы су­дить о ско­рос­ти пе­ре­хо­да бел­ков в лим­фу, оп­ре­де­ля­ли ко­эф­фи­ци­ент кон­цен­тра­ции бел­ков по фор­му­ле Р = С_L:С_P, где C_L — кон­цен­тра­ция бел­ков в лим­фе (г %) и С_P — в плаз­ме кро­ви (г %), а так­же кон­стан­ту из­би­ра­тель­ной про­ни­ца­емос­ти ка­пил­ля­ров и бел­ко­вым мо­ле­ку­лам по фор­му­ле
S = R_α:R_γ, где R_α — ко­эф­фи­ци­ент про­ни­ца­емос­ти для аль­бу­ми­нов и R_γ — то же для гло­бу­ли­нов. Кро­ме то­го, выс­чи­ты­ва­ли ко­эф­фи­ци­ент про­ни­ца­емос­ти ка­пил­ля­ров к мак­ро­мо­ле­ку­лам (бел­кам) по фор­му­ле

,

где — ско­рость лим­фо­то­ка (мл/мин); — кон­цен­тра­ция бел­ков в лим­фе (г %) и — то же в кро­ви (г %).

На ос­но­ва­нии ко­эф­фи­ци­ен­та кон­цен­тра­ции бел­ков, ко­эф­фи­ци­ен­та про­ни­ца­емос­ти и кон­стан­ты из­би­ра­тель­ной про­ни­ца­емос­ти выс­чи­ты­ва­ли кол­ло­ид­но-ос­мо­ти­чес­кое дав­ле­ние лим­фы и кро­ви, диф­фуз­но-тран­спор­тную мощ­ность и пло­щадь кро­ве­нос­ных ка­пил­ля­ров [5]. Тран­спор­тную спо­соб­ность шейно­го, пе­че­ноч­но­го и бры­же­еч­но­го лим­фа­ти­чес­ких со­су­дов бодр­ству­ющих овец оп­ре­де­ля­ли пу­тем пер­фу­зии от­рез­ков лим­фа­ти­чес­ких ма­гис­тра­лей ра­ство­ром по­лиг­лю­ки­на [17]. За­пись спон­тан­ной рит­ми­чес­кой сок­ра­ти­тель­ной ак­тив­нос­ти лим­фа­ти­чес­ких со­су­дов и уз­лов осу­ществля­ли с по­мощью вы­со­ко­чув­стви­тель­ных ме­ха­нот­ро­нов ти­па 6 MX1Б на чер­нильно­пи­шу­щем са­мо­пис­це Н-327–5 [18].

Ре­зуль­та­ты ис­сле­до­ва­ний и их об­суж­де­ние

Дан­ные по изу­че­нию ди­на­ми­ки по­ка­за­те­лей тран­ска­пил­ляр­но­го об­ме­на бел­ков при­ве­де­ны в таб­ли­цах 1–3. Как вид­но из таб­лиц, раз­лич­ные ре­ги­оны те­ла овец от­ли­ча­ют­ся по сте­пе­ни учас­тия ап­па­ра­та лим­фо­об­ра­ще­ния в ко­ли­че­ствен­ном рас­пре­де­ле­нии и тран­спор­те бел­ков. Так, ес­ли шейной лим­фой тран­спор­ти­ру­ет­ся в кро­во­об­ра­ще­ние, в сред­нем, за сут­ки бе­лок, рав­ный 1,02 г/мин/100 мл, то ки­шеч­ной и груд­ной лим­фой пе­ре­но­сит­ся 4,45 и 5,58 г/мин/100 мл со­от­вет­ствен­но. Из­ло­жен­ное сви­де­тель­ству­ет об из­би­ра­тель­нос­ти тран­ска­пил­ляр­но­го об­ме­на в раз­лич­ных ре­ги­онах те­ла, что ле­жит в ос­но­ве раз­ли­чия в ус­ло­ви­ях об­ра­зо­ва­ния и тран­спор­та пе­ри­фе­ри­чес­кой (шейной) и цен­траль­ной (груд­ной) лим­фы. Эта осо­бен­ность цир­ку­ляр­но­го го­ме­ос­та­за бел­ков бы­ла от­чет­ли­во вы­яв­ле­на при ана­ли­зе та­ких по­ка­за­те­лей тран­ска­пил­ляр­но­го об­ме­на, как ко­эф­фи­ци­ент кон­цен­тра­ции бел­ков, кон­стан­та из­би­ра­тель­ной про­ни­ца­емос­ти кро­ве­нос­ных ка­пил­ля­ров к бел­ко­вым мо­ле­ку­лам, диф­фуз­но-тран­спор­тная мощ­ность и пло­щадь фун­кци­они­ру­ющих кро­ве­нос­ных ка­пил­ля­ров и кол­ло­ид­но-ос­мо­ти­чес­кое дав­ле­ние лим­фы и кро­ви в раз­лич­ных ре­ги­онах те­ла (табл. 1–3). Как вид­но из таб­лиц, сте­пень из­мен­чи­вос­ти ука­зан­ных по­ка­за­те­лей воз­рас­та­ет в изу­чен­ных на­ми об­лас­тях те­ла в сле­ду­ющей пос­ле­до­ва­тель­нос­ти: об­ласть шеи и го­ло­вы, об­ласть ор­га­нов пи­ще­ва­ре­ния и бас­сейн груд­но­го про­то­ка. Нес­мот­ря на не­ко­то­рую ва­ри­абель­ность по­ка­за­те­лей тран­ска­пил­ляр­но­го об­ме­на в те­че­ние дня, мож­но вы­де­лить нес­коль­ко об­щих мо­мен­тов. Во-пер­вых, в лю­бой об­лас­ти те­ла ха­рак­тер тран­ска­пил­ляр­но­го об­ме­на нап­рав­ле­н на ус­та­нов­ле­ние ди­на­ми­чес­ки ус­тойчи­во­го рав­но­ве­сия лим­фо-плаз­мен­но­го со­от­но­ше­ния бел­ков. Это сви­де­тель­ству­ет о том, что имен­но это рав­но­ве­сие яв­ля­ет­ся на­ибо­лее жес­тким и цен­траль­ным зве­ном во вза­имо­от­но­ше­ни­ях кро­во- и лим­фо­об­ра­ще­ния. Во-вто­рых, у бодр­ству­ющих жи­вот­ных (пас­тби­ща) дос­ти­же­ние кор­рек­ции лим­фо-плаз­мен­но­го со­от­но­ше­ния бел­ков идет не за счет из­ме­не­ния из­би­ра­тель­ной про­ни­ца­емос­ти кро­ве­нос­ных ка­пил­ля­ров, а, в ос­нов­ном, осу­ществля­ет­ся пу­тем из­ме­не­ния пло­ща­ди фун­кци­они­ру­ющих кро­ве­нос­ных ка­пил­ля­ров и их диф­фуз­но-тран­спор­тной мощ­нос­ти или толь­ко из­ме­не­ния пос­лед­ней, т.е. ус­ло­вий мик­ро­цир­ку­ля­ции. Об этом же сви­де­тель­ству­ет от­но­си­тель­ное пос­то­ян­ство ко­эф­фи­ци­ен­та про­ни­ца­емос­ти в на­ших опы­тах. В ре­зуль­та­те этих ге­мо­цир­ку­ля­тор­ных из­ме­не­ний про­ис­хо­дит уси­ле­ние лим­фо­то­ка и нор­ма­ли­за­ция лим­фо-плаз­мен­но­го со­от­но­ше­ния бел­ков.

Опи­сан­ные мик­ро­цир­ку­ля­тор­ные из­ме­не­ния по­ка­за­те­лей тран­ска­пил­ляр­но­го об­ме­на мо­гут про­ис­хо­дить на фо­не умень­ше­ния, уве­ли­че­ния и не­из­мен­но­го объ­ема плаз­мы кро­ви ярем­ной и об­щей бры­же­еч­ной вен (табл. 1–3). Это мо­жет быть след­стви­ем двух при­чин: во-пер­вых, са­мо уве­ли­че­ние ко­ли­че­ства бел­ка в лим­фе слу­жит мо­мен­том для при­тя­же­ния ин­тер­сти­ци­аль­ной жид­кос­ти и тем са­мым вы­зы­ва­ет уве­ли­че­ние объ­ема и сни­же­ние ос­мо­ти­чес­ко­го дав­ле­ния лим­фы с пос­ле­ду­ющей эва­ку­ацией, что при­во­дит к нор­ма­ли­за­ции лим­фо-кров­ных со­от­но­ше­ний бел­ков; во-вто­рых, уве­ли­че­ние кон­цен­тра­ции бел­ка в кор­нях лим­фа­ти­чес­кой сис­те­мы в си­лу из­вес­тных за­ко­но­мер­нос­тей [6] по­вы­ша­ет ос­мо­ти­чес­кое дав­ле­ние, ко­то­рое реф­лек­тор­но [19] ме­ня­ет ус­ло­вия мик­ро­ге­мо­цир­ку­ля­ции, в ре­зуль­та­те че­го уси­ли­ва­ет­ся вы­мы­ва­ние бел­ков че­рез лим­фа­ти­чес­кие пу­ти. И в том, и в дру­гом слу­чае в ос­но­ве воз­мож­ных ме­ха­низ­мов из­ме­не­ния ре­ги­онар­но­го лим­фо­то­ка с пос­ле­ду­ющей нор­ма­ли­за­цией лим­фо-кров­ных со­от­но­ше­ний бел­ков ле­жит из­ме­не­ние сос­та­ва лим­фы, в дан­ном слу­чае бел­ко­во­го сос­та­ва. Ес­ли это так, то за­да­ча лим­фа­ти­чес­ких пу­тей под­чи­не­на ей: уве­ли­че­ние ко­ли­че­ства бел­ка, а вмес­те с ним и коллоидно-осмотическое давление (КОД) лим­фы ве­дет к уве­ли­че­нию объ­ема лим­фы и по­вы­ше­нию дав­ле­ния в лим­фа­ти­чес­ких со­су­дах с пос­ле­ду­ющей ак­ти­ва­цией тран­спор­тной воз­мож­нос­ти лим­фа­ти­чес­ких ма­гис­тра­лей и на­обо­рот. О том, что ска­зан­ное име­ет мес­то, сви­де­тель­ству­ет со­пос­тав­ле­ние ди­на­ми­ки КОД кро­ви и лим­фы с из­ме­не­ни­ем лим­фо­то­ка в раз­лич­ных ре­ги­онах те­ла в те­че­ние дня (табл. 1–3). Как вид­но из таб­лиц, КОД кро­ви ярем­ной и об­щей бры­же­еч­ной вен в те­че­ние дня ос­та­ет­ся пос­то­ян­ным, тог­да как КОД лим­фы ме­ня­ет­ся син­хрон­но из­ме­не­ни­ям лим­фо­то­ка. Об этом же сви­де­тель­ству­ют дан­ные се­рии опы­тов с пер­фу­зией шейно­го, пе­че­ноч­но­го и бры­же­еч­но­го лим­фа­ти­чес­ких со­су­дов овец в хро­ни­чес­ких опы­тах. При этом об­на­ру­же­но на­ли­чие свя­зи меж­ду объ­емом пер­фу­за­та, от­те­ка­юще­го из ука­зан­ных со­су­дов, и из­ме­не­ни­ями дав­ле­ния внут­ри лим­фа­ти­чес­ких со­су­дов — ин­тра­лю­ми­наль­но­го дав­ле­ния, соз­да­ва­емо­го с по­мощью пер­фу­зи­он­ной сис­те­мы [14]. В этих опы­тах из­ме­не­ния пер­фу­зи­он­но­го дав­ле­ния ими­ти­ро­ва­ли ве­ли­чи­ну КОД, свя­зан­ную у бодр­ству­ющих жи­вот­ных с сос­то­яни­ем тран­ска­пил­ляр­но­го об­ме­на.

Эк­спе­ри­мен­ты по­ка­за­ли, что ха­рак­тер­ный для лим­фа­ти­чес­ких со­су­дов рит­ми­чес­кий от­ток пер­фу­за­та при за­дан­ной ве­ли­чи­не пер­фу­зи­он­но­го дав­ле­ния по­яв­ля­ет­ся при дав­ле­нии, рав­ном 40 мм. вод. ст. Даль­нейшее по­вы­ше­ние пер­фу­зи­он­но­го дав­ле­ния в изу­ча­емых на­ми лим­фа­ти­чес­ких со­су­дах соп­ро­вож­да­лось уси­ле­ни­ем тран­спор­та (от­то­ка) пер­фу­за­та с пос­ле­ду­ющим сни­же­ни­ем и расстрой­ством рит­ма от­то­ка пер­фу­за­та. Сле­ду­ет за­ме­тить, что для лим­фа­ти­чес­ких со­су­дов раз­лич­ных ре­ги­онов те­ла су­ще­ству­ет своя ве­ли­чи­на пер­фу­зи­он­но­го дав­ле­ния, при­во­дя­щая к уси­ле­нию или сни­же­нию и на­ру­ше­нию рит­ма от­то­ка пер­фу­за­та. Из­ло­жен­ное вы­ше сви­де­тель­ству­ет об ор­ган­ной се­лек­тив­нос­ти тран­спор­тных воз­мож­нос­тей лим­фа­ти­чес­ких ма­гис­тра­лей ор­га­низ­ма.

Та­ким об­ра­зом, дан­ные свидетельствуют о на­ли­чии ди­на­ми­чес­ких вза­имо­от­но­ше­ний меж­ду лим­фо­то­ком и сос­то­яни­ем тран­ска­пил­ляр­но­го об­ме­на бел­ков, опос­ре­ду­емых из­ме­не­ни­ями КОД лим­фы, как сре­ды, оп­ре­де­ля­ющей тка­не­вой го­ме­ос­таз. Пос­коль­ку дав­ле­ние внут­ри лим­фа­ти­чес­ко­го со­су­да яв­ля­ет­ся фак­то­ром, влияющим на тран­спор­тную ак­тив­ность лим­фа­ти­чес­ких ма­гис­тра­лей, бы­ло ин­те­рес­но изу­чить вли­яние это­го фак­то­ра на сок­ра­ти­тель­ную ак­тив­ность изо­ли­ро­ван­ных пре­па­ра­тов лим­фа­ти­чес­ких со­су­дов — лим­фан­ги­онов. Так, при стан­дар­тной ве­ли­чи­не на­тя­же­ния пре­па­ра­тов, рав­ной в на­ших опы­тах в сред­нем 2840 мкН, сни­же­ние дав­ле­ния внут­ри лим­фан­ги­она до ну­ля при­во­ди­ло к ис­чез­но­ве­нию сок­ра­ти­тель­ной ак­тив­нос­ти лим­фа­ти­чес­ких со­су­дов. С рос­том внут­ри­со­су­дис­то­го дав­ле­ния, а имен­но при ве­ли­чи­не 20 мм. водн. ст. на­чи­на­ют по­яв­лять­ся не­ре­гу­ляр­ные сок­ра­ще­ния, ко­то­рые с уве­ли­че­ни­ем дав­ле­ния внут­ри со­су­да ста­но­вят­ся ре­гу­ляр­ны­ми. Од­на­ко рост ве­ли­чи­ны сок­ра­ти­тель­ной ак­тив­нос­ти со­су­дов не­бес­пре­де­лен. Он за­ви­сит от ви­да со­су­да и ук­ла­ды­ва­ет­ся в пре­де­лах дав­ле­ния от 50 до 60 мм. водн. ст. В даль­нейшем рост внут­ри­со­су­дис­то­го дав­ле­ния уже не соп­ро­вож­да­ет­ся со­от­вет­ству­ющим по­вы­ше­ни­ем ам­пли­ту­ды, а про­ис­хо­дит сни­же­ние пос­лед­ней с раз­лич­ной ин­тен­сив­ностью для раз­лич­ных со­су­дов вплоть до ис­чез­но­ве­ния спон­тан­ной сок­ра­ти­тель­ной ак­тив­нос­ти со­су­дов. Эти дан­ные подтверждаются ре­зуль­та­та­ми хро­ни­чес­ких опы­тов с пер­фу­зией лим­фа­ти­чес­ких со­су­дов и зна­че­ние фак­то­ра внут­ри­со­су­дис­то­го дав­ле­ния заключается не толь­ко в фор­ми­ро­ва­нии сок­ра­ти­тель­ной ак­тив­нос­ти лим­фа­ти­чес­ких со­су­дов, но и в ре­гу­ля­ции тран­спор­тной де­ятель­нос­ти лим­фа­ти­чес­ких ма­гис­тра­лей те­ла.

Таблица 1