Учебно-методический комплекс дисциплины «биология индивидуального развития» для подготовки бакалавров по специальности 5В060700 "Биология"

1. 
   Где развиваются мужские половые железы?
   
2. 
   Каково строение семенника?
   
3. 
   Что такое сперматогонии?
   
4. 
   Перечислите периоды сперматогенеза.
   
5. 
   Назовите особенности овогенеза по сравнению со сперматогенезом.
   
6. 
   Расскажите строение яичника млекопитающего.
   
7. 
   Какие функции выполняют фолликулярные клетки овоцитов?
   

В мужской половой клетке различают головку, шейку, промежуточную, или среднюю (связующую), часть, главный отдел хвостика и конечный отдел хвостика.

Основную массу головки сперматозоида составляет ядро, впереди которого располагается чехлик, или акросома (верхний, крайний, острый), покрывающая частично ядро. Плазмалемма головки сперматозоида имеет тончайшие фибриллы, придающие ей механическую прочность. В акросоме содержится фермент гиалуронидаза. У животных с внешним оплодотворением, половые продукты которых выделяются в воду, головка сперматозоида симметрична, а у животных с внутренним оплодотворением - асимметрична. Асимметрия головки сперматозоида способствует прямолинейности его движения.

Шейка сперматозоида отделена от головки базальной мембраной. В цитоплазме шейки располагаются опорные фибриллы, а также две центриоли. Одна из них, верхняя, или проксимальная, располагается под ядром и лежит поперек продольной оси клетки, а другая - нижняя, или дистальная, располагается перпендикулярно по отношению к проксимальной центриоли, и ее положение совпадает с продольной осью сперматозоида. Дистальная центриоль сперматозоида играет роль базального тельца, так как от нее начинаются микротрубочки жгутика.

Промежуточный (средний, или связующий) отдел сперматозоида, следующий за шейкой, состоит из микротрубочек жгутика, или осевой нити. Между последней и плазмалеммой в цитоплазме располагается много митохондрий, следующих друг за другом в виде спирали, которая и получила соответствующее наименование - митохондриальная спираль. Кроме митохондрий, в этой части клетки сосредоточено много гликогена и АТФ, т. е. все энергетические ресурсы клетки.

Главный отдел хвостика состоит из микротрубочек жгутика, а также опорных фибрилл, расположенных в цитоплазме, прилежащей к плазмалемме.

Конечный отдел хвостика содержит единичные микротрубочки жгутика, в его цитоплазме опорные фибриллы расположены беспорядочно, а кончик хвостика представлен лишь плазмалеммой. Мужские половые клетки очень маленькие: ширина сперматозоида человека около 0,005 мм, длина 0,06-0,07 мм, а масса 5-10~9 г. Самые крупные сперматозоиды, как, например, у крупноязычной лягушки, могут достигать 2,25 мм. Сперматозоиды находятся в жидкости, которая защищает их во время перенесения в женские половые пути. Эту жидкость продуцируют три железы: семенные пузырьки, предстательная железа, луковичные купферовы железы. Вместе со сперматозоидами эта жидкость носит название половой или семенной жидкости или спермы. В 1 см3 спермы человека содержится 60 млн. сперматозоидов. Во время полового акта выделяется 3-5 см3 спермы, которая содержит до 300 млн. мужских половых клеток.

Женские половые клетки, или яйцеклетки, имеют больший размер, нежели иные клетки тела, гаплоидный набор хромосом и способны после оплодотворения или партеногенетически развиваться в новый организм. Характерной особенностью яйцеклетки является также наличие в ней запасных питательных веществ в виде желтка, необходимых для развития нового организма, наличие особого поверхностного, или кортикального (кора), слоя цитоплазмы и специальных оболочек, покрывающих яйцеклетку. Яйцеклетка в основном имеет округлую форму, и величина ее зависит от количества желтка в цитоплазме. Диаметр яйцеклетки человека составляет 0,15 мм, масса - З.10-6 г. Наиболее крупные яйцеклетки из представителей животного царства наблюдаются у птиц и рыб. Например, диаметр яйцеклетки у страуса достигает 100 мм, а всего яйца - до 20 см, а у селедочной акулы - до 22 см. Желток в яйцеклетке находится в виде пластинок, гранул и состоит из белков, фосфолипидов, нейтральных жиров. У многих беспозвоночных, низших хордовых, земноводных желток структурно менее обособлен от цитоплазмы, чем у костистых рыб, пресмыкающихся и птиц. Количество желтка в яйцеклетках может быть очень большим. Например, в курином яйце объем желтка в 4 млн. раз превышает объем исходной первичной половой клетки. В связи с большими размерами и перегруженностью желтком яйцеклетка утрачивает подвижность; лишь у губок и кишечнополостных яйцеклетки способны двигаться. Ядро яйцеклеток имеет сферическую форму, содержит одно или множество ядрышек. Наружные слои цитоплазмы яйцеклеток некоторых животных, например рыб, расположенные непосредственно под плазмалеммой, содержат меньшее количество желтка, но в них наблюдается большое количество гранул кислого мукополисахарида, митохондрий. Этот слой цитоплазмы яйцеклетки получил название кортикального слоя; он принимает участие в ранних стадиях развития организмов.

Яйцеклетка может иметь до трех оболочек. Различают первичную, вторичную и третичную оболочки. Снаружи цитоплазма яйцеклетки покрыта плазмалеммой, которая у большинства позвоночных животных и человека образует либо складки, либо микроворсинки - выпячивания шириной 0,05-1 мкм и длиной до 3 мкм. Плазмалемму яйца вместе с веществом, которое располагается между микроворсинками, называют первичной (желточной или вителлиновой) оболочкой. Благодаря микроворсинкам первичная оболочка яйцеклетки хорошо видна при световой микроскопии. Вторичная оболочка яйцеклеток плацентарных млекопитающих и человека образована фолликулярными клетками, которые располагаются снаружи от первичной оболочки. Отростки фолликулярных клеток контактируют с плазмалеммой яйцеклетки. Поскольку отростки фолликулярных клеток тонкие и прозрачные, то эта часть вторичной оболочки получила название светлой или блестящей зоны, а та часть вторичной оболочки, где сконцентрированы ядра фолликулярных клеток, получила название лучистого венца. У некоторых насекомых, рыб, птиц яйцеклетка при выходе из яичника теряет связь с фолликулярными клетками вторичной оболочки, и последняя представлена лишь продуктами секреции фолликулярных клеток. Она может быть значительной по толщине и весьма сложно построена. Например, у птиц поверх первичной оболочки образуется наружный слой, состоящий из белка лизоцима - фермента, разрушающего бактерии, белка кональбумина, связывающего и задерживающего ионы металлов, и белка овидина, препятствующего проникновению микробов. В этом слое располагаются тончайшие фибриллы слизеподобного вещества белково-углеводной природы - муцина. Эти волоконца по обеим сторонам яйцеклетки собираются в пучки, которые различимы при световой микроскопии. Пучки, объединяясь, образуют два скрученых тяжа, называемых халазами (градина), которые подвешивают яйцеклетку в центре яйца. Первичная и вторичная оболочки яйцеклеток некоторых животных, например, рыб, могут иметь отверстия, называемые микропиле (малый, проход). Третичная оболочка образуется у некоторых животных после выхода яйцеклетки из яичника, при прохождении ее по яйцеводу, за счет секреторной деятельности клеток последнего. Примером третичной оболочки могут быть студенистая оболочка яйцеклеток земноводных, пергаментная и скорлуповая оболочки яйцеклеток рептилий, белковая, подскорлуповая и скорлуповая оболочки яйцеклеток птиц. Функции оболочек яйцеклеток многогранны. У яйцеклеток, находящихся на стадии роста, они играют роль избирательной мембраны, через которую осуществляется, обмен веществ. Оболочки яйцеклеток у многих животных препятствуют полиспермии при оплодотворении, принимают участие в дыхании и питании зародыша, в снабжении его солями кальция, защищают зародыш от неблагоприятных воздействий внешней среды.

Классификация яйцеклеток основана на количестве желтка в яйцеклетке и положении его в цитоплазме. С этими же особенностями тесно связано дробление яйцеклеток после оплодотворения. По количеству желтка яйцеклетки разделяются - на три группы: маложелтковые, или олиголецитальные, многожелтковые, или полилецитальные, и промежуточное положение занимают яйцеклетки со средним количеством желтка, или мезолецитальные.

1. 
   Расскажите строение сперматозоида.
   
2. 
   Что такое акросома? Из какой органеллы она развивается, и какова ее роль в оплодотворении?
   
3. 
   Какой тип яйцеклетки у зародыша птиц и млекопитающих?
   
4. 
   Каково строение яйцеклетки млекопитающего?
   
5. 
   По каким признакам классифицируют яйцеклетки, и какие типы яйцеклеток вам известны?
   

Различают два способа размножения: бесполое, или вегетативное (оживление, вырастание). Бесполое размножение животных организмов может осуществляться делением, почкованием, фрагментацией и спорообразованием, т. е. без участия половых клеток и половое.

По биологическому механизму к бесполому размножению близко стоит полиэмбриония, которая наблюдается у кишечнополостных, губок, червей, асцидий, членистоногих, амфибий, птиц, млекопитающих и является одной из форм бесполого размножения, но своеобразной. Полиэмбриония — это бесполое размножение организмов на стадии эмбрионального развития. Новые организмы развиваются не из половых, а из соматических клеток, и такое развитие очень близко к соматическому эмбриогенезу. В результате полиэмбрионии у человека рождаются однояйцевые близнецы. В зависимости от формы бесполого размножения потомок развивается либо из одной клетки (спорообразование, шизогония, деление), либо из группы клеток родителя. В последнем случае размножение называют вегетативным. Оно распространено среди растений. Бесполое размножение наблюдается у животных с относительно низким уровнем структурно-физиологической организации, к которым принадлежат многие паразиты человека. У паразитов бесполое размножение не только служит увеличению численности особей, но способствует расселению, помогает пережить неблагоприятные условия.

Хотя в процессе развития жизни бесполое размножение возникло первым, половое размножение существует на Земле уже более 3 млрд. лет. Оно обнаруживается в жизненных циклах всех основных групп организмов. Распространенность полового размножения объясняется тем, что оно обеспечивает значительное генетическое разнообразие и, следовательно, фенотипическую изменчивость потомства. Этим достигаются большие эволюционные и экологические (расселение в разные среды) возможности. В основе полового размножения лежит половой процесс, суть которого сводится к объединению в наследственном материале для развития потомка генетической информации от двух разных источников - родителей. Представление о половом процессе дает явление конъюгации, например инфузорий. Он заключается во временном соединении двух особей с целью обмена (рекомбинации) наследственным материалом. В результате появляются особи, генетически отличные от родительских организмов. В дальнейшем они осуществляют бесполое размножение. Поскольку количество инфузорий после конъюгации остается неизменным, говорить о размножении в прямом смысле нет оснований. У простейших половой процесс может осуществляться в виде копуляции, которая заключается в слиянии двух особей в одну, объединении и рекомбинации наследственного материала. Далее такая особь размножается делением. На определенном этапе эволюции у многоклеточных организмов половой процесс как способ обмена генетической информацией между особями в пределах вида оказался связанным с размножением. Для участия в половом размножении в родительских организмах вырабатываются гаметы - клетки, специализированные к обеспечению генеративной функции.

Слияние материнской и отцовской гамет приводит к возникновению зиготы - клетки, представляющей собой дочернюю особь на первой, наиболее ранней стадии индивидуального развития. У некоторых организмов зигота образуется в результате объединения гамет, не отличимых по строению. В таких случаях говорят об изогамии. У большинства видов по структурным и функциональным признакам половые клетки делятся на материнские (яйцеклетки) и отцовские (сперматозоиды). Как правило, яйцеклетки и сперматозоиды вырабатываются разными организмами - женскими (самки) и мужскими (самцы). В подразделении гамет на яйцеклетки и сперматозоиды, а особей на самок и самцов заключается явление полового диморфизма. Наличие его в природе отражает различия в задачах, решаемых в процессе полового размножения мужской или женской гаметой, самцом или самкой.

Образование гамет обоих видов в одном организме, имеющем и мужскую, и женскую половые железы, называют гермафродитизмом. Гермафродитизм характерен для некоторых паразитов человека, например плоских червей. Несмотря на продукцию гермафродитами и мужских, и женских гамет, самооплодотворение для них нетипично, что связано обычно с несовпадением времени созревания яйцеклеток и сперматозоидов. Истинный гермафродитизм описан у человека. Чаще он развивается в результате нарушения эмбриогенеза при одинаковом наборе половых хромосом - XX или XV во всех соматических клетках. У некоторых людей-гермафродитов обнаружен мозаицизм по половым хромосомам. Таким образом, биологическая роль полового размножения чрезвычайно велика, поскольку оно обеспечивает обмен наследственной информацией между особями внутри вида. Благодаря этому возрастает жизненность потомков и их способность приспосабливаться к изменяющимся условиям внешней среды. Этот вид размножения присущ высшим позвоночным животным и человеку. Органы размножения обеспечивают смену поколений и передачу наследственных признаков.

Животные разнополые, поэтому различают первичные и вторичные половые признаки в пределах одного и того же вида животных. К первичным относят: различия в наборе хромосом; герминативные - отличия половых клеток в их строении; гонадальные - различия в строении половых желез. К вторичным: гонофорные – различия в строении половых путей; экстра генитальные – различия в телосложении. Первичные обнаруживаются с момента закладки половых желез, вторичные же проявляются с наступлением физиологической половой зрелости. Они усиливаются, сильнее выражаются при наступлении хозяйственной зрелости.

Ученые и практики половую зрелость делят на: физиологическую - возраст, в котором появляется первые зрелые половые клетки, но вторичные половые признаки не созрели. У самок она выражается появлением первой охоты, а у самцов - появлением в придатках семенников зрелых спермиев; хозяйственную - возраст, когда организм завершает рост и развиты полностью вторичные половые признаки. Только по внешнему виду можно заметить характерный экстерьер соответствующего вида животного. Лишь после этого можно пускать животных для воспроизведения.

Чередование поколений с бесполым и половым размножением. Большинство организмов, обычно размножающихся бесполым путем, способно к половому размножению. При этом ряд поколений с бесполым размножением сменяется поколением особей, размножающихся с помощью гамет или же осуществляющих половой процесс. Вслед за этим вновь наблюдается бесполое размножение. Смена (чередование) половых и бесполых поколений происходит у разных видов с разной периодичностью, регулярно или через неодинаковые промежутки времени. Первичное чередование поколений заключается в смене полового размножения спорообразованием. Оно наблюдается у представителей классов споровиков, жгутиконосцев, некоторых растений и отражает сохранение в филогенезе соответствующих организмов как более древней (бесполой), так и более прогрессивной (половой) форм размножения. Вторичное чередование поколений заключается в переходе на некоторых стадиях жизненного цикла к бесполому или партеногенетическому размножению животных, освоивших половое размножение. Оно распространено у кишечнополостных, членистоногих. Включение в цикл развития организмов, размножающихся преимущественно бесполым путем, полового поколения время от времени активизирует комбинативную изменчивость и этим способствует преодолению генетического однообразия потомков, расширяя эволюционные и экологические перспективы группы.

Клонированием называют созданные многочисленных генетических копий одного индивидуума с помощью бесполого размножения. Процесс этот может происходить естественным путем, однако были также разработаны методы, позволяющие проводить его искусственно. Первое успешное клонирование позвоночных животных было произведено д-ром Гердоном в конце 60 годов 20 в. в Оксфордском университете.

У позвоночных этот процесс естественным путем не происходит; однако пересадив ядро, взятое из клетки кишечника или кожи лягушки, в яйцеклетку, собственное ядро которой было разрушено ультрафиолетом, Гердону удалось вырастить головастика, превратившегося затем в лягушку, идентичную той родительской особи, от которой было взято ядро.

Подобного рода эксперименты доказали, что дифференцированные (специализированные) клетки содержат всю информацию, необходимую для развития целого организма, т.е. что эти клетки тотипотентны. Кроме того, такие эксперименты позволили предположить, что сходные методы можно будет использовать для клонирования позвоночных, стоящих на более высоких ступенях развития. Исследования, проведенные в Шотландии в 1996 г., привели к успешному клонированию овцы (Долли) из клетки материнского вымени.

Клонирование человеческого зародыша было проведено в США в 1993 г. Однако клоны удалось довести до стадии всего нескольких клеток, т.е. показать, что в принципе это возможно. В Великобритании клонирование человека было запрещено по этическим причинам. Однако применительно к другим видам животных клонирование представляется перспективным. Можно, например, использовать зародыши животных на стадии нескольких клеток и, разделив такой зародыш на отдельные клетки, получить некоторое число идентичных близнецов. Этот процесс можно повторять многократно, потому что на этой стадии клетки еще не достигают необратимой специализации. Таким образом, можно создать множество идентичных копий одного животного, обладающего ценными признаками. Затем полученные зародыши можно пересадить в суррогатных матерей (реципиентов) для дальнейшего роста и - в конечном итоге - рождения животных с желательными признаками. Подобное клонирование зародышей начинает играть все более важную роль в животноводстве, например при разведении крупного рогатого скота, овец и коз. Оно ускоряет селективное получение животных от желаемых производителей, однако создает много дополнительных проблем.

Для специальных целей можно также клонировать отдельные клетки. Такие методы получили название методы культуры тканей. Некоторые клетки, помещенные в подходящую среду, способны расти в течение бесконечно долгого времени. Клонирование клетки позволяют изучать воздействие на живые структуры таких химических веществ, как гормоны, лекарственные препараты, антибиотики, косметические продукты и фармацевтические препараты. Они служат полезной заменой лабораторных животных, например крыс, кошек и собак.