Учебно-методический комплекс дисциплины «биология индивидуального развития» для подготовки бакалавров по специальности 5В060700 "Биология"
жүктеу/скачать 1.56 Mb.
|
- Бұл бет үшін навигация:
- Половой цикл. Оплодотворение и партеногенез. Общие вопросы
- Конспект лекции
- Осеменение и оплодотворение.
- Вопросы для самоконтроля
- Эмбриогенез ланцетника . Общие вопросы
Вопросы для самоконтроля:
Лекция № 5. Половой цикл. Оплодотворение и партеногенез. Общие вопросы: Регуляция половых циклов млекопитающих. Дистантные взаимодействия гамет. Партеногенез (виды) и андрогенез. Конспект лекции: Половой цикл у плацентарных млекопитающих животных и человека, или репродукционный цикл (повторность действия, вырабатываю, создаю) - это циклическая деятельность женской половой системы, при которой закономерные изменения структуры и функции половых органов регулярно повторяются в одном и том же порядке. Различают две формы половых циклов: менструальный и эстральный. У человека (приматов) половой цикл характерен периодическим наступлением маточных кровотечений, или менструаций (месячный). У других плацентарных млекопитающих не наблюдается периодических маточных кровотечений, и половой цикл проявляется наступлением течки, или эструса. У человека различают три фазы менструального цикла: постменструальную, или послеменструальную, пременструальную, или передменструальную, и менструальную. Постменструальная фаза продолжается около двух недель и, как свидетельствует ее название, следует за менструальной фазой. Во время этой фазы в яичнике наблюдается рост первичного фолликула до граафова пузырька под влиянием фолликулостимулирующего гормона передней доли гипофиза. Одновременно под действием гормона эстрогена, который продуцируется растущими ооцитами первого порядка, происходят восстановление и рост слизистой оболочки матки, разрушенной во время предшествовавшей менструации. К 14-му дню после предыдущей менструации рост слизистой оболочки матки замедляется, что связано с окончанием роста фолликула, который превращается в граафов пузырек. На 14-й день менструального цикла происходит овуляция - выход яйцеклетки из яичника. С наступлением овуляции начинается следующая, пременструальная фаза менструального цикла. Пременструальная фаза менструального цикла начинается с овуляции. После выхода яйцеклетки из граафова пузырька оставшиеся фолликулярные клетки, составлявшие стенку граафова пузырька, дифференцируются в клетки желтого тела, которые начинают продуцировать гормон прогестрон. Желтое тело состоит из видоизмененных фолликулярных клеток, в которых наблюдается отложение желтого пигмента лютеина. Клетки желтого тела имеют полигональную форму, а все желтое тело разделено соединительнотканными прослойками на отдельные дольки. Поскольку клетки желтого тела функционируют как железа внутренней секреции, то в нем наблюдается очень много мелких кровеносных сосудов. Желтое тело может быть двух видов: желтым телом беременности и ложным желтым телом. Как свидетельствует само наименование, желтое тело беременности возникает лишь в том случае, если произошло оплодотворение и имплантация зародыша. В этом случае желтое тело беременности прогрессирует в своем развитии. Если же оплодотворения не происходит, то возникает ложное желтое тело, которое затем рассасывается. На развитие желтого тела влияет лютеинизирующий гормон передней доли гипофиза, под действием которого и происходит превращение фолликулярных клеток граафова пузырька в клетки желтого тела. Под влиянием прогестерона, инкретируемого желтым телом, происходят изменения в слизистой оболочке матки, которые обеспечивают питание и имплантацию зародыша. Если произойдет оплодотворение, то пременструальная фаза сохранится в течение 6-8 недель, способствуя имплантации зародыша и развитию плаценты. Если же оплодотворения на 14-й день менструального цикла не произойдет, то секреция прогестрона клетками желтого тела тормозится и оно рассасывается после 13-14 дней существования. Прекращение продукции прогестрона ложным желтым телом знаменует начало третьей фазы менструального цикла - менструальной, которая начинается спустя 28 дней после начала предыдущей менструации при условии 28-дневного менструального цикла. Менструальная фаза характеризуется отторжением верхнего слоя слизистой оболочки матки, что сопровождается вскрытием расширенных кровеносных сосудов и кровотечением. Менструальная фаза у человека длится около 4 дней, после чего вновь наступает постменструальная фаза, связанная с возобновлением роста первичных фолликулов в яичнике под влиянием фолликулостимулирующего гормона передней доли гипофиза, и весь цикл повторяется вновь. У самок плацентарных млекопитающих, за исключением приматов, в конце постменструальной фазы непосредственно за несколько часов до овуляции наблюдается гиперемия наружных половых органов. С одновременным слущиванием некоторого количества эпителиальных клеток с поверхности слизистой оболочки влагалища. Этот предовуляциоиный период, когда самка готова к спариванию, носит название эструса или течки. В отличие от человека и других представителей отряда приматов у большинства млекопитающих при астральном цикле в менструальной фазе не происходит разрушения и отторжения верхнего слоя слизистой оболочки матки, он постепенно уменьшается в размерах, что имеет место в случаях, когда не произошло оплодотворения. При этом менструальная фаза совпадает с полной атрофией желтого тела в яичнике. У человека с наступлением половой зрелости репродукционный цикл повторяется периодически через 28 дней. В некоторых случаях репродукционный цикл может иметь иную продолжительность. В середине полового цикла происходит овуляция. У человека в 45-50 лет репродукционный цикл начинает нарушаться, что связано с нерегулярным созреванием граафовых пузырьков, а потом совсем прекращается. Осеменение и оплодотворение. Осеменением называют процесс выделения мужской половой жидкости, или спермы, либо во внешнюю среду, либо в женские половые пути. В связи с этим различают осеменение внешнее и внутреннее. Внешнее осеменение свойственно большинству; водных животных и животным, которые тесно связаны с водной средой в период размножения. Эти животные в период размножения выделяют яйцеклетки и сперматозоиды в воду, где и происходит оплодотворение. При таком осеменении у животных нет потребности в дополнительных приспособлениях для осеменения, кроме протоков, по которым их гаметы выводятся из организма во внешнюю среду. У животных, которые размножаются на суше, есть наружные половые органы, облегчающие перенесение спермы из половых путей самца в половые пути самки, где и наступает оплодотворение. Такой способ осеменения получил название внутреннего осеменения. Этот способ осеменения требует согласованных действий самца и самки, и поэтому у многих видов выработались сложные формы поведения, которые обеспечивают такую согласованность. У некоторых видов животных, например земноводных (саламандры), способы осеменения очень сложные и до некоторой степени являются комбинацией внешнего и внутреннего способов осеменения. Эволюция более эффективных способов осеменения у позвоночных сопровождалась не только возникновением дополнительных приспособлений, облегчающих перенесение спермы самца в половые пути самки, но и развитием инстинкта заботы о потомстве. Последнее обстоятельство имело очень важное значение в связи с тем, что в процессе эволюции имеет место тенденция к образованию все уменьшающегося количества яйцеклеток. При осеменении у животных и человека наблюдается выделение чрезмерного количества сперматозоидов по сравнению с количеством яйцеклеток. Обильное выделение сперматозоидов связано со способностью их к оплодотворению. Например, если концентрация сперматозоидов будет менее 60 млн. в 1 см3 спермы человека или их общее количество менее 150 млн., то способность к оплодотворению резко снижается. Из влагалища сперматозоиды через отверстие шейки матки попадают в полость матки как за счет собственной энергии движения, так и в результате сокращений мускулатуры стенок половых органов. Среда женских половых путей не очень благоприятна для сперматозоидов, и миллионы их погибают, не достигнув яйцеклетки. Продолжительность существования сперматозоидов в женских половых путях у человека колеблется в пределах от 5 до 8 дней и зависит от ряда факторов. Из известных факторов следует указать на концентрацию спермы. Увеличение продолжительности жизни сперматозоидов наблюдается в тех случаях, когда сперма имеет вид густой суспензии. Другой фактор - реакция среды. В слабокислой среде влагалища сперматозоиды быстро погибают. В слабощелочной среде полости матки сперматозоиды становятся более активными, быстрее двигаются, однако они быстро расходуют свои энергетические ресурсы и рано погибают. К прочим неблагоприятным факторам следует отнести фагоцитоз сперматозоидов лейкоцитами, высокую температуру тела организма. Действие неблагоприятных факторов приводит к тому, что даже у млекопитающих с внутренним осеменением количество сперматозоидов, которые доходят до верхней трети яйцевода, т. е. до места, где происходит оплодотворение, очень незначительное. Например, у крыс при спаривании выделяется около 70 млн. сперматозоидов, спустя 12 ч в яйцеводе на месте оплодотворения их насчитывается менее 50 штук. Сперматозоиды имеют способность двигаться против течения (реотаксис), и возможно, что сам поток, который создают реснички эпителия яйцевода, продвигая яйцеклетку в полость матки, помогает им найти верный путь. Способность к оплодотворению у яйцеклетки и сперматозоидов человека сохраняется в течение 24-36 ч. Сперматозоиды сравнительно быстро достигают верхней трети яйцевода, где они могут оплодотворить яйцеклетку. В оплодотворении выделяют 2 этапа: сближение спермиев в яйцеклетку (дистантные взаимодействия половых клеток, или осеменение, происходит активация спермиев - капацитация) и проникновение спермия в яйцеклетку (контактные взаимодействия половых клеток). Когда же яйцеклетка достигает нижней части яйцевода, то она утрачивает способность к оплодотворению. Сперматозоидам человека нужно 3-12 ч, чтобы пройти этот путь, а у некоторых грызунов на это требуется всего несколько минут. У беспозвоночных и многих позвоночных вещества, которые выделяет яйцеклетка, имеют способность вызывать агглютинацию сперматозоидов и прикреплять их к яйцеклетке. Прикрепившись к оболочке яйцеклетки, сперматозоиды при помощи фермента гиалуронидазы, которая находится в акросоме, гидролизируют межклеточный материал оболочки яйцеклетки, что ведет к отслоению фолликулярных клеток и оголению ее плазмалеммы. У плацентарных млекопитающих и человека один из сперматозоидов проходит сквозь блестящую зону вторичной оболочки яйцеклетки и ложится на ее желточную оболочку. Движения сперматозоидов прекращаются, и происходит слияние плазмалемм обеих половых клеток. Контакт сперматозоида с яйцеклеткой и проникновение последнего сквозь ее оболочки ведет к большим изменениям в последней. На протяжении 10-20 с. набухают и лопаются кортикальные гранулы, а их содержимое устремляется к желточной оболочке и поднимает ее, образуя перивителлиновое пространство с многочисленными ворсинками, которые охватывают мужскую половую клетку и втягивают ее в яйцеклетку. Одновременно на внутренней поверхности желточной оболочки яйцеклетки накопляется плотный материал, который входил в состав кортикальных гранул, образуя в течение 1-3 мин оболочку оплодотворения. После образования последней сперматозоиды лишаются возможности проникать в цитоплазму яйцеклетки. Проникновение одного сперматозоида в яйцеклетку называют моноспермией. Это явление присуще беспозвоночным (некоторые кишечнополостные, аннелиды, иглокожие), а также позвоночным (костистые рыбы, земноводные, человек). У позвоночных животных, которые имеют полилецитальные яйца, оболочка оплодотворения образуется медленно и в яйцеклетку при оплодотворении проникает много сперматозоидов, из которых лишь один принимает участие в оплодотворении, а остальные играют вспомогательную роль. Такое явление называют полиспермией. В результате слияния мужской и женской половых клеток образуется единая клетка - зигота (объединенный), однако на этом процессы, связанные с оплодотворением, не завершаются. После проникновения сперматозоида в яйцеклетку его ядро не изменяется до тех пор, пока в яйцеклетке не завершится процесс мейоза и из нее не будет удален с полярными тельцами один набор хромосом. После завершения мейоза ядро сперматозоида начинает набухать и образуется мужское предъядрие, или мужской пронуклеус. Аналогичные изменения совершаются и в ядре яйцеклетки, и образуется женское предъядрие, или женский пронуклеус. Этому наименованию ядра гамет обязаны тем, что в них в это время содержится не диплоидное, а гаплоидное количество хромосом. Стадию оплодотворения, когда в яйцеклетке наблюдается два предъядрия, называют стадией двух пронуклеусов. В дальнейшем оба пронуклеуса начинают перемещаться к центру яйцеклетки и подходят друг к другу. Центриоли сперматозоида удваиваются, расходятся к полюсам деления яйцеклетки, между ними возникает митотическое веретено, мембраны пронуклеусов распадаются на отдельные пузырьки, а хромосомы мужского и женского предъядрий располагаются в центре яйцеклетки. Эта последняя стадия оплодотворения называется синкарионом (вместе). Затем хромосомы занимают экваториальное положение, и наступает первое деление яйцеклетки. Если при оплодотворении сперматозоид вносит в яйцеклетку Х-хромосому, то пол будущего организма будет женским, а если У-хромосому - мужским. Неиспользованные сперматозоиды и неоплодотворенная яйцеклетка погибают в яйцеводах или в матке и фагоцитируются лейкоцитами. Детальное изучение процесса оплодотворения привело к разработке метода искусственного осеменения, который широко применяется в животноводстве. Суть метода состоит в том, что после получения спермы ее постепенно охлаждают до температуры +4,5 градусов цельсия, вследствие чего она пригодна к осеменению на протяжении недели. Если к сперме прибавить 10-20% глицерина, еще более охладить ее и сохранять при температуре от 79 до 196°С, то она пригодна к осеменению в течение 5-6 лет. При использовании охлажденной или замороженной спермы ее постепенно отогревают до температуры тела и разбавляют различными питательными растворами. Искусственное осеменение имеет большое экономическое значение, которое состоит в том, что, например, спермой одного барана за один сезон можно осеменить 2 тыс. овцематок и получить около 2,5 тыс. ягнят. В клинике также применяется искусственное осеменение в тех случаях, когда по ряду причин естественное осеменение у человека не приводит к оплодотворению. Одни соматические клетки имеют пару XX, другие - XV. Хотя оплодотворение представляет собой характерный признак полового размножения, дочерний организм иногда развивается из неоплодотворенной яйцеклетки. Это явление называют девственным развитием или партеногенезом. Источником наследственного материала для развития потомка в этом случае обычно служит ДНК яйцеклетки - гиногенез. Реже наблюдается андрогенез - развитие потомка из клетки с цитоплазмой ооцита и ядром сперматозоида. Ядро женской гаметы в случае андрогенеза погибает. Обязательный партеногенез является измененной формой полового размножения в эволюции некоторых видов животных. У пчел, например, он используется как механизм генотипического определения пола: женские особи (рабочие пчелы и царицы) развиваются из оплодотворенных яйцеклеток, а мужские (трутни) - партеногенетически. Партеногенез включен в жизненные циклы многих паразитов. Он обеспечивает рост численности особей в условиях, затрудняющих встречу партнеров противоположного пола. Имеются указания на возможность девственного развития у человека. В яичниках девушек, погибших при случайных обстоятельствах, в отсутствие предшествующего осеменения находили зародыши на ранних этапах дробления. Невозможность завершенного партеногенеза у людей в настоящее время доказана и связана с необходимостью наличия обоих геномов, мужского и женского. Наблюдения завершенного эмбриогенеза с партеногенетическим развитием в отношении человека отсутствуют. При партеногенезе, как и при типичном половом размножении, развиваются особи с диплоидными соматическими клетками. Восстановление диплоидного набора хромосом происходит обычно путем слияния ооцита и редукционного тельца во втором делении мейоза. Партеногенез (девственница) свойствен растениям, например одуванчику, и животным. Например, некоторым моллюскам, низшим ракообразным, некоторым насекомым, рыбам, пресмыкающимся, птицам. Сущность естественного партеногенеза состоит в развитии организма из неоплодотворенного яйца. Пчелам, осам, муравьям свойствен факультативный партеногенез, когда могут развиваться оплодотворенные и неоплодотворенные яйца. Так, из оплодотворенных яиц развиваются рабочие пчелы и матка, а из неоплодотворенных - трутни. Противоположностыо факультативному партеногенезу служит облигатный партеногенез, при котором яйца развиваются только партеногенетически, как, например, у низших ракообразных. При циклическом партеногенезе наблюдается чередование партеногенетических и двуполых поколений, как, например, у тлей. Не исключена возможность партеногенетического развития человека. Известны случаи, когда в яичнике девушек и женщин были обнаружены зародыши на ранних стадиях эмбрионального развития. Оплодотворение в этих случаях было исключено. Однако развитие зародышей человека происходило только до стадии поздней бластоцисты. Эти наблюдения возродили библейскую легенду о непорочном зачатии и рождении особи мужского пола. Однако эта библейская легенда развенчивается данными такой биологической науки, как генетика. И действительно, если бы за всю историю существования человечества и имел бы место факт партеногенетического развития человека, то эта новорожденная особь была бы существом женского пола, а не мужского, так как мужской пол определяет лишь половая хромосома У, которая отсутствует у женских особей и присуща лишь особям мужского пола. Развитие неоплодотворенного яйца можно вызвать искусственно, применяя, например, механическую или химическую стимуляцию. Такое развитие получило название искусственного партеногенеза. Кортикальную реакцию цитоплазмы яйцеклетки и образование оболочки оплодотворения можно получить, обрабатывая неоплодотворенные яйца различными агентами, причем у некоторых животных такое воздействие ведет к полноценному развитию. Московский зоолог А.А. Тихомиров (1886) установил, что неоплодотворенные яйца тутового шелкопряда начинают развиваться после обработки их концентрированной серной кислотой, при изменении температуры, при механическом воздействии, вследствие потираний яиц щеточкой. Такие яйца развивались партеногенетически, и из них выводились гусеницы. Используя эти агенты, ученый Б.Л. Астауров разработал промышленный способ получения тутового шелкопряда из неоплодотворенных яиц, который широко применяется в народном хозяйстве. Партеногенетическое развитие показывает, что исходный гаплоидный набор хромосом яйцеклетки в ряде случаев может обеспечить развитие организма. Каким бы ни был механизм партеногенеза и последующего удвоения хромосом, это явление свидетельствует, что в яйцеклетке имеются все факторы, необходимые для развития. Таким образом, яйцеклетку можно рассматривать как особую систему, которая готова к действию и которой только необходим какой-нибудь стимул, запускающий в действие неизвестные нам механизмы. Явление партеногенеза свидетельствует, что проникновение сперматозоида в яйцеклетку можно, очевидно, рассматривать лишь как один из стимулов к развитию, поскольку многочисленные иные стимулы приводят к аналогичному результату - дроблению.
Лекция № 6. – Эмбриогенез ланцетника. Общие вопросы: Онтогенез, филогенез, этапы и процессы индивидуаль ного развития. Периодизация онтогенеза. Эмбриогенез ланцетника. Конспект лекции: Индивидуальное развитие, или онтогенез (сущее), представляет собой развитие организма с момента зарождения и до смерти. При бесполом размножении онтогенез начинается с деления материнского организма или возникновения специализированной клетки или группы клеток, из которых образуется зачаток нового организма. При половом размножении моментом появления нового организма, например, человека, является оплодотворение и образование зиготы путем слияния мужской и женской гамет. Преобразование одноклеточного зародыша в многоклеточный организм, который состоит из тканей и органов, развитие этих составных частей, их функционирование, рост, биохимические преобразования, изменения под влиянием внешней среды - все это сложные и разносторонние проявления онтогенеза. Продолжительность онтогенеза у разных организмов неодинакова; она колеблется от нескольких десятков минут, как у некоторых бактерий, до нескольких сотен лет, как у некоторых китообразных и черепах. Онтогенез тесно связан с филогенезом (племя).
После оплодотворения в яйцеклетке ланцетника начинается перераспределение желтка, который концентрируется в основном на одной стороне яйцеклетки, соответствующей вегетативному полюсу. Анимальный полюс яйцеклетки определяется по расположенному над ним второму полярному тельцу. Дробление яйцеклетки полное, равномерное. Первые два дробления идут меридионально, третье - экваториально. Дальнейшее дробление идет попеременно то в одном, то в другом направлении, и количество клеток увеличивается в геометрической прогрессии. После образования однослойного зародыша - бластулы становится заметным, что клетки анимального полюса более мелкие, чем клетки вегетативного полюса. В шарообразной целобластуле ланцетника различают уплощенную часть вегетативного полюса, называемую дном бластулы, а противоположную часть, соответствующую анимальному полюсу, называют крышей бластулы. Клетки, образующие крышу бластулы, будут дифференцироваться в клетки наружного зародышевого листка, или эктодерму, а клетки дна бластулы - в энтодерму. Гаструляция осуществляется путем инвагинации бластодермы вегетативного полюса внутрь бластоцеля. Впячивание продолжается до тех пор, пока клетки вегетативного полюса соприкоснутся с клетками анимального полюса, в связи с чем, полость бластоцеля суживается и исчезает. С завершением первого этапа гаструляции возникает двуслойный зародыш, или гаструла, состоящий из клеток наружного зародышевого листка - эктодермы и внутреннего зародышевого листка - энтодермы. В результате впячивания образуется полость первичной кишки, выстланная клетками энтодермы, которая сообщается с внешней средой бластопором. Клеточный состав энтодермы неоднородный, поскольку в нее входит также клеточный материал будущей хорды и мезодермы. С образованием полости первичной кишки зародыш начинает, быстро расти и удлиняется, но наиболее интенсивные формообразовательные процессы осуществляются в области верхней, или дорсальной, губы бластопора. Непосредственно за верхней губой бластопора, на спинной поверхности зародыша, эктодерма утолщается и состоит из высоких призматических клеток, называемых медуллярной или нервной пластинкой. Эктодерма, окружающая нервную пластинку, представлена мелкими клетками, которые образуют кожный покров. Под нервной пластинкой такие же изменения претерпевают клетки энтодермы, которые представляют материал будущей хорды. В дальнейшем нервная пластинка начинает прогибаться, образуя нервный желобок, а клетки кожной эктодермы интенсивно наползают на него. Впоследствии нервный желобок углубляется, края его смыкаются, и он, превращается в нервную трубку, полость которой именуется нервным каналом. Клетки кожной эктодермы смыкаются, и нервная трубка оказывается под ними. Одновременно клетки энтодермы, примыкающие к нервной пластинке, прогибаются в сторону последней, скручиваются и обособляются в плотный тяж - хорду, которая имеет вид сплошного цилиндра. По сторонам от хордального зачатка энтодерма инвагинирует в сторону эктодермы, образуя мезодермальные выпячивания, или мезодермальные мешки, которые впоследствии отшнуровываются от энтодермы и начинают разрастаться между эктодермой и энтодермой. Полость мезодермальных мешков, возникающая из гастроцеля, превращается во вторичную полость тела, или целома. Таким образом, в процессе гаструляции возникает трехслойный зародыш. После обособления хорды и отшнуровывания мезодермальных мешков края энтодермы постепенно сближаются в спинной части зародыша и, смыкаясь, образуют замкнутую кишечную трубку. Вслед за гаструляцией у зародыша возникает комплекс осевых органов, характерный для представителей типа хордовых. Он состоит из хорды, по бокам которой располагаются скопления сегментированной мезодермы - сомиты. Закладка осевых органов происходит на стадии нейрулы. Нервная трубка ланцетника в передней и задней частях зародыша некоторое время остается открытой. В дальнейшем на задней части тела зародыша эктодерма нарастает на бластопор и закрывает его так, что полость нервной трубки сообщается с кишечной полостью нервно-кишечным каналом, который быстро зарастает. Ротовое отверстие у зародыша ланцетника образуется вторично на переднем конце тела вследствие истончения и прорыва эктодермы. Третий зародышевый листок, или мезодерма, зародыша ланцетника сегментирована на всем протяжении. Мезодермальные сегменты в дальнейшем разделяются на спинную часть - сомиты и брюшную часть - спланхнотомы. Сомиты остаются сегментированными, а спланхиотомы на каждой стороне тела утрачивают первичную сегментацию, сливаются и образуют, расщепляясь на два листка, правую и левую целомические полости. Последние объединяются под кишечной трубкой в общую вторичную полость тела. Когда у ланцетника начинает формироваться хвост, то нервно-кишечный канал исчезает, а на заднем конце зародыша на месте бластопора вследствие истончения и прорыва стенки тела возникает анальное отверстие. Пройдя описанные стадии развития, ланцетник становится свободноплавающей личинкой. В период личиночного развития завершается органогенез и гистогенез, и личинка превращается во взрослое животное. жүктеу/скачать 1.56 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|