Учебно-методический комплекс дисциплины «биология индивидуального развития» для подготовки бакалавров по специальности 5В060700 "Биология"
жүктеу/скачать 1.56 Mb.
|
- Бұл бет үшін навигация:
- Эмбриогенез миног, хрящевых ганоидов и земноводных. Общие вопросы
- Вопросы для самоконтроля
- Эмбриогенез рыб, пресмыкающихся и птиц . Общие вопросы
- Конспект лекции
- Эмбриогенез амниот
- Эмбриогенез пресмыкающихся
Вопросы для самоконтроля:
Лекция № 7. Эмбриогенез миног, хрящевых ганоидов и земноводных. Общие вопросы: Дробление, гаструляция, нейруляция и закладка осевых органов. Гистогенез и органогенез. Цитодифференцировки и морфогенез. Молекулярные механизмы, лежащие в основе развития. Конспект лекции: Этим группам животных свойственны общие черты дробления, гаструляции и нейруляции. Дробление яйцеклетки полное, неравномерное. Две первые борозды дробления идут меридионально, причем они начинаются с анимального полюса, а третья борозда проходит вблизи, но экваториально. Бластомеры анимального полюса вследствие такого дробления мельче бластомеров вегетативного полюса. Дробление анимальных и вегетативных бластомеров до седьмого дробления проходит почти синхронно, но с седьмого деления обе половины зародыша начинают дробиться асинхронно. Кроме указанных борозд дробления, появляются тангенциальные борозды, вследствие чего стенка образующейся бластулы состоит из нескольких рядов клеток. В результате неравномерного дробления бластомеры вегетативного полюса, содержащие много желтка, образуют весьма значительной толщины стенку бластулы - бластодерму. Поэтому у таких животных бластоцель располагается ближе к анимальному полюсу. Подобная бластула носит название амфибластулы. В амфибластуле различают крышу, соответствующую анимальному полюсу и состоящую из 1-3 рядов клеток, дно, соответствующее вегетативному полюсу, где насчитывается 11-13 рядов клеток, и экваториальную зону, содержащую 3-5 рядов клеток. Гаструляция осуществляется путем инвагинации и эпиболии. Начинается инвагинация бластодермы не со стороны вегетативного полюса, поскольку расположенные там клетки очень крупные и отягощены желтком, а в экваториальной зоне, несколько ниже дна бластоцеля. Впячивание наступает после появления небольшого углубления серповидной формы, или серповидной бороздки, которое выпуклостью направлено в сторону анимального полюса. Серповидная бороздка формирует спинную губу бластопора. Клетки бластодермы анимального полюса, то есть будущей эктодермы, размножаются столь интенсивно, что начинают наползать на клетки вегетативного полюса и обрастают их с поверхности, за исключением клеток бластодермы в области серповидной бороздки и ниже последней. Интенсивное размножение клеток бластодермы в области анимального полюса обеспечивает также перемещение клеточного материала с поверхности внутрь зародыша в процессе инвагинации. Через дорсальную губу бластопора, или серповидную бороздку, впячивается сначала клеточный материал энтодермы и прехордальной пластинки, т. е. тот материал, который располагается перед клеточным материалом хордального зачатка. Далее инвагинирует материал хорды и по бокам энтодермы. Дно серповидной бороздки в виде двойной складки впячивается в бластоцель в направлении анимального полюса и параллельно бластодерме. Полость первичной кишки, ограниченная клетками энтодермы, увеличивается и резко суживает бластоцель. Бластоцель тонкой клеточной перегородкой внутреннего зародышевого листка сначала отделен от гастроцеля, но затем клетки энтодермы расходятся, и обе полости соединяются в единую полость первичной кишки. По мере инвагинации клеточного материала в бластоцель серповидная щель увеличивается и приобретает подковоподобную форму, т. е. образуются боковые губы бластопора. Затем бластопор приобретает кольцевидную форму - возникает вентральная, или брюшная, губа бластопора. Кольцевидная форма бластопора обусловлена тем, что в его центральной части располагаются крупные, богатые желтком бластомеры вегетативного полюса бластулы, которые из-за своих размеров не могут инвагинировать в бластоцель. Поэтому инвагинация материала осуществляется лишь по периферии их, и бластопор имеет вид узкой кольцевидной щели. К моменту образования вентральной губы бластопора почти вся энтодерма инвагинирует и лишь незначительная ее часть находится на поверхности в центре бластопора. Бластомеры, располагающиеся в центральной части бластопора, очень богаты желтком, в связи с чем, они получили название желточной пробки. Если клеточный материал хорды впячивается через дорсальную губу бластопора, то через боковые губы инвагинирует материал сегментированной мезодермы - сомитов, а через нижнюю губу - клеточный материал несегментированнои мезодермы - спланхнотомы. Вследствие инвагинации большого количества клеточного материала, в особенности через верхнюю губу бластопора, клетки эктодермы изменяют свое первоначальное положение. Клеточный материал будущей нервной пластинки растягивается по всей анимальной поверхности зародыша, а анимальный полюс оказывается на переднем конце зародыша, напротив бластопора. На ранних стадиях инвагинации клеточный материал будущей хорды обособляется от энтодермы и хордальная пластинка сразу же сворачивается в продольный тяж - хорду, которая отрывается от первичной кишки, а последняя на верхней стороне остается некоторое время несомкнутой. Свободные края кишечной энтодермы быстро восстанавливают дефект, разрастаясь под хордой, и стенка первичной кишки становится сплошной. С самого начала инвагинации клетки сегментированной мезодермы не входят в состав клеточного материала первичной кишки, а впячиваются через бластопор самостоятельно, располагаясь между эктодермой и стенкой первичной кишки. Сегментированная мезодерма образует по бокам хорды скопления клеток - сомиты. Несегментированная мезодерма также внедряется между эктодермой и стенкой первичной кишки, образуя спланхнотомы, которые лишены сегментации. Связь между сегментированной и несегментированной мезодермой осуществляется при помощи сегментных ножек, или нефротомов. Несегментированная мезодерма с обеих сторон подрастает под энтодерму первичной кишки, затем соединяется, образуя общую целомическую полость. После этого зародыш становится трехслойным. Образование осевых органов у миног, хрящевых ганоидов и земноводных начинается уже в конце процесса гаструляции с обособления материала хорды. Одновременно с возникновением хорды эктодерма образует нервную пластинку, по краям которой возникают утолщения в виде нервных валиков. Остальная часть эктодермы представляет собой кожную эктодерму. Затем нервная пластинка прогибается, образуя нервный желобок, а нервные валики поднимаются, сближаются и при образовании нервной трубки сливаются в единую непарную ганглиозную пластинку. Нервная трубка и ганглиозная пластинка погружаются внутрь зародыша, а сверху их обрастает кожная эктодерма. При обособлении сомитов сначала возникает третья пара сомитов, далее процесс сегментации распространяется спереди назад, а первые две пары сомитов возникают позднее. Центральная часть сомита дифференцируется в мышечную пластинку, или миотом, из которой впоследствии развивается поперечнополосатая мышечная ткань скелетного типа. Часть сомита, прилежащая к хорде и нервной трубке, дифференцируется в скелетный листок, или склеротом, из которого развивается осевой скелет и скелет конечностей. Верхнебоковая часть сомита, которая прилегает к эктодерме, превращается в кожную пластинку или дерматом, образующий основу кожи. Нефротомы участвуют в образовании канальцев почки, а спланхнотомы расщепляясь на два листка - париетальный и висцеральный, образуют билатеральные целомические полости, сливающиеся затем в общую брюшную полость тела. Висцеральный листок спланхнотома принимает участие в образовании стенки кишки, сердца, он же образует висцеральный листок брюшины, плевры, сердечной сорочки, а париетальный - пристеночный листок серозных оболочек указанных полостей тела. Вопросы для самоконтроля:
Лекция № 8. – Эмбриогенез рыб, пресмыкающихся и птиц. Общие вопросы: Основные стадии эмбрионального развития, их сравнительная характеристика. Дробление, гаструляция, нейруляция и закладка осевых органов. Гисто,-и органогенез. Цитодифференцировки и морфогенез. Молекулярные механизмы, лежащие в основе развития. Конспект лекции: Эмбриогенез хрящевых рыб (селяхий) и костистых рыб. Дробление яйцеклетки частичное, неравномерное или дискоидальное. Процесс дробления охватывает лишь незначительную часть анимального полюса и ведет к образованию дискобластулы с узкой щелью бластоцеля. Бластодерма дискобластулы у этих животных называется бластодиском или зародышевым диском, а дно бластулы образовано поверхностным слоем недробящегося желтка - перибластом. Клетки бластодиска, размножаясь, образуют многослойный бластодиск, который из коуглого становится овальным, и верхний слой его клеток приобретает эпителиоподобную форму. Гаструляция начинается с перемещения клеток к заднему краю бластодиска, который утолщается и начинает подварачиваться через собственный край, образовывая два слоя клеток или два листка, внутренний - энтодерму и наружный - эктодерму. Край бластодиска, через который осуществляется подворачивание клеточного материала, или инвагинация, называют краевой зарубкой. Последняя и является бластопором. Средняя часть краевой зарубки соответствует верхней, или спинной, губе, а боковые ее части - боковым губам бластопора. Полость впячивания, располагающаяся между внутренним листком бластодиска, или энтодермой, и нераздробленным желтком, соответствует полости первичной кишки. Энтодерма в своей средней части содержит клеточный материал хордальной пластинки, а по бокам - материал мезодермы, вначале сегментированной, а по краям краевой зарубки несегментированной. Таким образом, мезодерма возникает путем инвагинации, к которой присоединяется иммиграция. В процессе инвагинации (подворачивания) формируется лишь та часть энтодермы, которая впоследствии образует кишечную трубку, точнее, ее эпителиальную выстилку. Остальная энтодерма, которая затем обрастает желток, возникает из глубоких слоев клеток бластодиска путем деламинации внешнего слоя клеток бластодиска или из перибласта. Она называется желточной энтодермой. У многих рыб имеет место один из перёчисленных способов образования энтодермы либо комбинация их. В дальнейшем кишечная энтодерма соединяется с желточной энтодермой в единый внутренний зародышевый листок. На этом завершается гаструляция. Закладка осевых органов происходит примерно так же, как и у земноводных, однако в отличие от последних у рыб формирование кишечной трубки происходит иначе в связи с наличием больших запасов желтка в яйцеклетке. Зародыш рыб в процессе развития продолжительное время располагается на нераздробленном желтке в распластанном виде. На первых порах зародыш не имеет брюшной стенки, поскольку кишечная энтодерма не свернута в трубку, а широко открыта в сторону желтка. Смыкание клеток энтодермы в трубку происходит при обрастании всеми тремя зародышевыми листками резервного желтка и образовании желточного мешка. Интенсивно размножаясь, клетки трех зародышевых листков от тела зародыша начинают распространяться на периферию и надвигаются на желток. Этот процесс носит название процесса обрастания желтка. Наиболее интенсивно он идет спереди и по бокам зародыша. В задней части зародыша, где шло подворачивание материала в процессе гаструляции, обрастание желтка идет медленнее в связи с интенсивным ростом хвостовой части зародыша. Далее боковые губы бластопора сближаются и срастаются, образуя тем самым брюшную стенку тела зародыша, хвостовая часть зародыша отрывается от желтка, а сам зародыш перемещается к центру зародышевого диска. После обособления хвостовой части зародыша от желтка обрастание желтка начинается также с задней части бластодиска, или зародышевого диска. Между головой туловищем зародыша, с одной стороны, и внезародышевой эктодермой, мезодермой и энтодермой - с другой, возникает сужение - перехват, называемый туловищной складкой. Благодаря туловищной складке головной конец зародыша также отрывается от желтка. В последнюю очередь от желтка обособляется туловище зародыша. Туловищная складка способствует сворачиванию энтодермы в трубку и образованию брюшной стенки зародыша. Однако процесс сворачивания энтодермы в трубку не охватывает всего кишечника и в средней части туловища кишечная трубка остается несомкнутой. В этом месте полость кишечника протоком, именуемым желточным стебельком, сообщается с полостью желточного мешка. С образованием желточного стебелька энтодерма четко подразделяется на кишечную энтодерму и желточную, или внезародышевую, энтодерму. Внезародышевая эктодерма, мезодерма и энтодерма, обрастая полностью желток, образуют желточный мешок, который является временным, или провизорным, органом зародыша. Энтодерма желточного мешка ферментирует желток и всасывает питательные вещества. Мезодерма желточного мешка благодаря хорошо развитой системе кровеносных сосудов транспортирует питательные вещества к телу зародыша, а покрывающая ее эктодерма выполняет защитные функции. Кроме трофической функции, желточный мешок выполняет дыхательную и кроветворную функции. В конце эмбрионального развития, когда запасы желтка истощаются, желточный мешок либо отпадает, либо становится частью стенки кишечника и брюшной стенки организма. Эмбриогенез амниот рассматривают на примере развития позвоночных животных трех классов: пресмыкающихся, птиц и млекопитающих. Изучение особенностей развития амниот следует начать с изучения эмбриогенеза пресмыкающихся, поскольку от них в процессе эволюционного развития произошли птицы и млекопитающие. Это нашло отражение в общности ряда стадий эмбрионального развития этих позвоночных животных, а также человека. Эмбриогенез пресмыкающихся. Дробление яйцеклетки у пресмыкающихся неполное, дискоидальное. Поскольку оплодотворение яйцеклетки происходит в верхней трети яйцевода, то дробление начинается во время движения яйцеклетки по яйцеводу и при откладывании яйца зародыш находится либо на стадии дискобластулы, либо ранней гаструлы. У ряда пресмыкающихся, например у живородящей ящерицы, и некоторых гадюк, яйца находятся в яйцеводе так долго, что в них формируется новый организм, который либо рождается, либо выходит из яйца сразу же после его откладывания. Дискоидальное дробление приводит к возникновению дискобластулы. Крыша бластулы состоит из мелких клеток бластодермы, совокупность которых именуется бластодиском, а дно бластулы образовано нераздробленной массой желтка. Вследствие жизнедеятельности клеток бластодиска часть желтка под зародышевым диском резорбируется и образуется подзародышевая полость в виде щели между внешним и внутренним слоем бластодиска. Первая фаза гаструляции у пресмыкающихся состоит в том, что глубокие слои клеток бластодиска разрыхляются и отщепляются в подзародышевую полость, образуя внутренний зародышевый слой клеток, или энтодерму, а остальные клетки бластодиска развиваются в эктодерму. Таким образом, первая фаза гаструляции осуществляется путем деляминации, к которой иногда присоединяется иммиграция. Этот способ гаструляции отличается от гаструляции анамний. И существенно изменился в процессе филогенеза амниот, поскольку он уже не осуществляется только путем инвагинации и перемещения клеточных комплексов. Процесс образования энтодермы амниот сместился на более ранние сроки эмбрионального развития и происходит уже в процессе дробления. Такое изменение способа образования энтодермы является естественным результатом перехода к более совершенному типу развития зародыша и вызвано необходимостью ранней специализации энтодермы к резорбции свободных масс желтка. При второй фазе гаструляции у пресмыкающихся наблюдаются признаки более древней формы гаструляции, которая свойственна отчасти низшим хордовым - бесчерепным, некоторым круглоротым, земноводным. После деламинации клеточного материала бластодиска и образования эктодермы и энтодермы у пресмыкающихся возникает двуслойный зародышевый щиток, или первичная пластинка. Первичная пластинка прогибается, затем впячивается и образует гастральную полостъ, которая слепым концом направлена вперед, в промежуток между наружным и внутренним зародышевыми листками. Отверстие, через которое впячивается клеточный материал первичной пластинки эктодермального происхождения, является бластопором, а полость впячивания - полостью первичной кишки. Однако на первых порах полость первичной кишки образована клетками наружного зародышевого листка, или эктодермы. Через дорсальную и боковые губы бластопора инвагинирует клеточный материал будущей хорды и мезодермы. В процессе инвагинации первичной пластинки дно гастральной полости достигает энтодермы. Стенка дна гастральной полости постепенно истончается вследствие миграции клеток мезодермы, в связи с чем, в дне гастроцеля и в слое клеток энтодермы возникают отверстия. Эти отверстия увеличиваются, и клеточная перегородка между энтодермой и гастральным впячиванием исчезает. Так возникает единая полость первичной кишки. Клетки энтодермы, размножаясь, вновь соединяются в единый пласт под клеточным материалом хорды и мезодермы. У пресмыкающихся, как и у земноводных, мезодерма разрастается между эктодермой и энтодермой, образуя характерные эмбриональные зачатки - сомиты, нефротомы и спланхнотомы. Закладка осевых органов и других эмбриональных зачатков осуществляется в основном так же, как у других позвоночных. Образование кишечной трубки у пресмыкающихся во многом сходно с таковым у селяхий и костистых рыб в связи с наличием больших запасов желтка. Сворачивание слоя клеток энтодермы в кишечную трубку, образование желточного стебелька и разделение энтодермы на кишечную и желточную энтодерму происходит также при помощи туловищной складки, однако последняя у зародышей пресмыкающихся является принципиально новым образованием, возникающим в процессе эволюции, в связи с развитием амниотической оболочки. Провизорные органы у зародышей пресмыкающихся возникают так же, как у зародышей селяхий и костистых рыб. В связи с очень большим количеством желтка у них возникает желточный мешок. Образование желточного мешка у пресмыкающихся в отличие от рыб осуществляется значительно быстрее, и процесс обрастания желтка идет одновременно со всех сторон, тогда как у костистых рыб задний край бластодиска почти не принимает в этом участия. Если стенка желточного мешка у костистых рыб образована тремя зародышевыми листками, то у пресмыкающихся в связи с развитием амниотической оболочки эктодерма зародыша не принимает непосредственного участия в образовании стенки желточного мешка и последняя у этих животных образована лишь внезародышевой мезодермой висцерального листка спланхнотома и желточной энтодермой, т. е. двумя зародышевыми листками. У пресмыкающихся эктодерма и париетальный листок мезодермы образуют серозную оболочку, которая, располагаясь вокруг зародыша и его желточного мешка, предохраняет их от повреждений. В процессе эмбриогенеза пресмыкающихся возникают три зародышевые оболочки: амнион, или водная оболочка, серозная, (сыворотка), или наружная, оболочка и аллантоис, или мочевой мешок Водная оболочка, или амнион, возникает в процессе эволюции впервые у пресмыкающихся. Поскольку яйца пресмыкающихся не имеют белка, то развивающийся зародыш прилегает к плотным и упругим подскорлуповым оболочкам. Он лишен возможности, как это наблюдалось у селяхий и костистых рыб, приподниматься над желтком в процессе обособления тела от околозародышевых частей бластодиска, и погружается в разреженный желток. При этом зародыш пресмыкающихся прогибает слой клеток внезародышевой эктодермы, а последняя образует вокруг его тела складки, называемые амниотическими складками. Вначале в желток погружается передняя часть зародыша, а амниотические складки сходятся над ним и смыкаются. Процесс смыкания амниотических складок распространяется постепенно на весь зародыш по мере его погружения в желток, в результате чего образуется амниотическая полость. Лишь на заднем конце зародыша амниотические складки не смыкаются, и остается узкий серозно-амниотический канал, связывающий амниотическую полость с серозной полостью, т. е. пространством, ограниченным серозной оболочкой. Внешний листок эктодермы амниотической складки образует серозную оболочку, а внутренний - амниотическую оболочку. Серозная и амниотическая оболочки пресмыкающихся состоят вначале лишь из эктодермы, а внезародышевая мезодерма, представленная париетальным листком спланхнотома, врастает позднее между наружным и внутренним листками внезародышевой эктодермы амниотической складки. Клетки эктодермы амниотической оболочки продуцируют амниотическую жидкость, которая омывает зародыш. У пресмыкающихся при обрастании серозной оболочкой желточного мешка образуется промежуток между стенкой последнего и серозной оболочкой, который называют экзоцеломом или внезародышевым целомом. В экзоцелом врастает третья зародышевая оболочка - аллантоис, или мочевой мешок. У пресмыкающихся аллантоис образуется путем выпячивания нижней, или брюшной, стенки задней кишки зародыша. Стенка этого колбасовидного выпячивания состоит из двух зародышевых листков: кишечной энтодермы, которую снаружи покрывает висцеральный листок мезодермы спланхнотома. В мезодерме аллантоиса располагается густая сеть кровеносных сосудов, идущих от тела зародыша. Быстро разрастаясь в экзоцеломе, аллантоис подрастает к серозной оболочке, и его мезодерма срастается в местах контакта с мезодермой серозной оболочки. Впоследствии аллантоис заполняет все промежутки между серозной оболочкой, амнионом и желточным мешком. Аллантоис выполняет дыхательную и трофическую функции, переносит соли кальция. Основная функция аллантоиса - выделительная, поскольку скапливаются конечные продукты обмена веществ в виде мочевой кислоты. В конце эмбрионального развития зародышевые оболочки редуцируются. Эмбриогенез птиц. Развитие, птиц в ряде случаев сходно с развитием пресмыкающихся, поскольку птицы произошли от рептилий. Дробление оплодотворенной яйцеклетки птиц неполное, дискоидальное. При откладывании яйца зародыш находится на стадии бластулы или ранней гаструлы. В результате дробления образуется дискобластула. Первая фаза гаструляции у птиц осуществляется путем деламинации, при которой возникают эктодерма и энтодерма. Вторая фаза гаструляции у птиц отлична от таковой у пресмыкающихся. Бластодиск зародыша птиц очень разрастается, и в центре его возникает зародышевый щиток, клеточный материал которого идет на построение тела. Клеточный материал зародышевого щитка птиц в связи с интенсивным размножением клеток эктодермы начинает двигаться двумя потоками, справа и слева от средней сагиттальной линии к его заднему краю. Это движение клеточного материала ведет к удлинению первоначально круглого зародышевого щитка. На заднем конце зародышевого щитка клеточные потоки встречаются, поворачивают и начинают двигаться вперед по средней сагиттальной линии, образуя в этом месте утолщенный слой клеток, называемый первичной полоской. Передняя часть первичной полоски образует расширение, называемое первичным или гензеновским узелком. Встречные потоки клеточного материала в области первичного узелка образуют углубление, называемое первичной ямкой. Посередине первичной полоски возникает продольное углубление, именуемое первичной бороздкой или первичным желобком. Последний является продолжением назад первичной ямки. Первичная ямка представляет собой верхнюю, или спинную губу, первичная бороздка - боковые губы, а конец первичной бороздки является нижней, или брюшной, губой бластопора. Образование мезодермы во второй фазе гаструляции осуществляется путем инвагинации клеточного материала эктодермы через первичную ямку и первичную бороздку в пространство между наружным и внутренним зародышевыми листками. Клеточный материал хордальной пластинки, располагающийся впереди от первичной ямки, начинает подворачиваться и инвагинировать через первичную ямку вперед и вниз под эктодерму, формируя, головной, или хордальный, отросток, который растет между эктодермой и энтодермой. Через переднюю, часть первичной бороздки начинает инвагинировать вглубь, вперед и в стороны клеточный материал сегментированной мезодермы эктодермального происхождения. Сегментированная мезодерма, располагаясь по бокам хорды, дает начало сомитам. Клеточный материал, который инвагинирует в задней части первичной бороздки и является производным эктодермы, дает начало несегментированной мезодерме. Кроме образования мезодермы путем инвагинации у зародышей птиц в области первичной бороздки, наблюдается вселение, или иммиграция, клеточного материала мезодермы из эктодермы. По мере инвагинации клеточного материала хорды и мезодермы первичный узелок и первичная ямка постепенно перемещаются назад к брюшной губе бластопора, ввиду чего первичная полоска укорачивается и первичный узелок оказывается у брюшной губы бластопора, на заднем конце зародыша. По окончании второй фазы гаструляции зародыш птиц становится трехслойным. Часть эктодермы, которая располагается впереди от первичного узелка, над хордой, дает начало нервной пластинке, а вся остальная эктодерма - эпителию кожи. Закладка осевых органов и других эмбриональных зачатков у зародышей птиц идет так же, как у пресмыкающихся. В образовании провизорных органов птиц много общего с этими процессами у пресмыкающихся. Желточный мешок у зародышей птиц возникает так же, как у зародышей пресмыкающихся. В процессе эмбриогенеза у зародышей птиц появляются три зародышевые оболочки: амниотическая, серозная и аллантоис. Образование амниотической и серозной оболочек у птиц отличается от таковых у пресмыкающихся, так как между зародышем и подскорлуповой оболочкой яйца птиц располагается толстый слой белка. Поэтому развивающийся зародыш не погружается в желток, а приподнимается над ним. Вследствие неравномерного роста краев бластодиска по обеим сторонам зародыша возникает углубление, называемое туловищной складкой, в состав которой входят внезародышевая эктодерма и париетальный листок спланхнотома внезародышевой мезодермы. Углубляясь и разрастаясь, туловищная складка приподнимает зародыш над желтком и способствует сворачиванию в трубку кишечной энтодермы. Туловищная складка непосредственно продолжается в амниотические складки. Последние поднимаются над зародышем и срастаются, образуя амниотическую полость, причем срастание амниотических складок осуществляется послойно: внутренний листок эктодермы срастается с таковым противоположной стороны, наружный - с наружным, то же самое происходит и с двумя листками мезодермы. В результате срастания амниотических складок возникают одновременно две зародышевые оболочки: внутренняя - амниотическая и наружная - серозная. В амниотической оболочке эктодермальный слой клеток обращен внутрь, к зародышу, а мезодермальный - наружу, а в серозной оболочке, наоборот, мезодермальный слой обращен внутрь, к мезодерме амниотической оболочки, а эктодермальный слой - наружу - к белку яйца. Серозная оболочка, разрастаясь, образует наружную зародышевую оболочку, которая обрастает снаружи не только зародыш и желток, но и ту часть белка, которая в процессе развития остается лишь у острого конца яйца под дном желточного мешка. Клетки серозной оболочки эктодермального происхождения, которые контактируют с белком, принимают участие в его резорбции при помощи многочисленных микроворсинок. Дальнейший путь питательных веществ идет по сосудам мезодермы аллантоиса к телу зародыша. Таким образом, одной из функций серозной оболочки является трофическая. Часть белка яйца по серозно-амниотическому каналу поступает в амниотическую полость и заглатывается плодом. Кроме трофической функции, серозной оболочке присуща функция дыхания. В процессе развития зародыша и потребления им белка серозная оболочка разрастается и контактирует с подскорлуповой оболочкой яйца на всем протяжении, в том числе и в области воздушной камеры. Сосуды мезодермы аллантоиса, которые врастают в мезодерму серозной оболочки, вместе с эпителием серозной оболочки образуют барьер «кровь - воздух» и осуществляют функцию газообмена. Кроме того, серозная оболочка принимает участие в минеральном обмене. Клетки поверхностного слоя серозной оболочки имеют многочисленные микроворсинки, которые тесно контактируют с сосочками скорлупы яйца. Эти клетки богаты митохондриями и секретируют соляную кислоту. Соляная кислота вводится в канальцы скорлупы яйца и растворяет соли кальция, которые через клетки серозной оболочки попадают в кровяное русло мезодермы серозной оболочки и аллантоиса и переносятся в тело зародыша для построения его скелета. Аллантоис у зародышей птиц развивается так же, как у зародышей пресмыкающихся, и выполняет те же функции. Имеется классификация стадии развития куриного зародыша. Н.П. Третьяков и М.Д. Попов предложили: стадию латебрального питания-до 36 часов развития, питается желтком латебры, источником энергии является гликоген, поэтому зародыш не нуждается в кислороде, отсутствует кровообращение; желточного питания - до 8 суток, в теле зародыша формируются сердце, желточный мешок, в стенке которого образуются кровеносные сосуды, запас гликогена исчезает, в организм поступает кислород, формируются провизорные органы, развивается нервная система, начинают сокращаться сердце, мускулатура тела, образование печени позволяет синтезировать мочевину, поэтому метаболиты распада белков менее вредны, начинают развиваться зачатки органов чувств, выделения, образуются зачатки конечностей, развивается поджелудочная железа, появляются зачатки половых желез, окончательных почек, зачатки конечностей подразделяются на звенья, формируется хрящевой скелет, образуется желудок, развивается клюв, обозначается шея; дыхание кислородом воздуха и питание белком яйца с 8 до 17-18 суток развития, появляются зачатки пуха, усиленно развиваются мышцы, с 13 суток питается белком яйца, а к концу необходим температурный режим, критический момент, развивается аллантоис, в его стенке формируется развитое микроциркуляторное русло, контактируя с серозной, подскорлуповой оболочками, обеспечивает организм зародыша кислородом, идет растворение скорлупы, использование минеральных солей для тканей зародыша, становится похожим на цыпленка, перевертывается, белок яйца продолжает переходить в амниотическую полость, белок исчезает, начинается усиленное питание за счет желтка; потребление кислорода из воздушной камеры яйца - 18-19 сутки, цыпленок переходит на легочное дыхание, начинает функционировать малый круг кровообращения, аллантоис редуцируется, испытывает недостаток кислорода, проклевывает внутренний листок подскорлуповой оболочки, начинает дышать воздухом из воздушной камеры яйца; завершающая стадия развития зародыша – 20-21 сутки, питается остатками желтка, которые вместе с желточным мешком втягиваются в полость кишки, остальные временные органы редуцируются, проклевывает скорлупу и цыпленок покидает яйцо. При инкубации необходимо - условия температуры, определенная влажность окружающего воздуха. Согласно классификации Г.А. Шмидта и М.Н. Рогозиной в эмбриогенезе птиц выделяют следующие периоды развития: зародышевый (длится первые 8 суток, характеризуется протекающими формообразовательными процессами, источниками питания зародыша являются желток, смешанная с ним жидкая фракция белка, после образования желточного мешка его кровеносные сосуды доставляют питательные вещества, дыхание осуществляется осмотическим способом, затем обеспечивает сосудистая система желточного мешка, позже в этом участвуют сосуды аллантоиса), предплодный (заканчивается в 13 суткам инкубации, провизорные органы активно функционируют, наряду с внекишечным способом питания за счет желточного мешка используются питательные вещества кишечника, заглатывает амниотическую жидкость, дыхание особи осуществляется только за счет сосудистой системы аллантоиса), плодный (длится до начала 20 суток инкубации, растут органы плода, источником питания является белок, смешанный с амниотической жидкостью, сохраняется аллантоидное дыхание), вылупления (наступает на 20-21 сутки инкубации, характеризуется завершением функционирования провизорных органов, становлением кишечного пищеварения и легочного дыхания). жүктеу/скачать 1.56 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|