Учебно-методический комплекс дисциплины «биология индивидуального развития» для подготовки бакалавров по специальности 5В060700 "Биология"
жүктеу/скачать 1.56 Mb.
|
- Бұл бет үшін навигация:
- Эмбриогенез млекопитающих. Плацента . Общие вопросы
Вопросы для самоконтроля:
Лекция № 9. – Эмбриогенез млекопитающих. Плацента. Общие вопросы: Основные стадии эмбрионального развития животных, их сравнительная характеристика. Дробление, гаструляция, нейруляция и закладка осевых органов. Гисто,-и органогенез. Цитодифференцировки и морфогенез. Молекулярные механизмы, лежащие в основе развития. Имплантация. Плодные оболочки. Понятие о плаценте. Конспект лекции: В связи с некоторыми особенностями эмбрионального развития млекопитающих животных, относящихся к отряду приматов, а также человека их эмбриогенез рассматривается отдельно от прочих систематических групп млекопитающих. Эмбриональное развитие яйцекладущих млекопитающих имеет много общего с развитием пресмыкающихся и птиц, поскольку яйцеклетки утконоса и ехидны очень богаты желтком и имеют сходное строение. Развитие зародышей у этих видов млекопитающих идет во время насиживания или при вынашивании яйца в сумке, т. е. во внешней среде. Дробление яйцеклетки неполное, дискоидальное, с образованием дискобластулы. Гаструляция, закладка осевых органов, развитие зародышевых оболочек осуществляется почти так же, как у пресмыкающихся. У сумчатых - млекопитающих яйцеклетки мезолецитальные, по расположению желтка их можно отнести к телолецитальным яйцеклеткам, поскольку желток локализован в области вегетативного полюса. Дробление яйцеклетки полное, неравномерное, лишь на вегетативном полюсе остается нераздробленным незначительное количество желтка. На начальных стадиях дробления бластомеры располагаются в анимально-экваториальной части над желточным шаром и полностью отделены от желтка. При последующих дроблениях бластомеры занимают экваториальное положение, а желточный шар располагается в центре. С увеличением количества бластомеров они постепенно достигают полюсов, полностью обрастая желток. Последний оказывается в центре бластодермического пузырька, или бластоцисты, где он находится уже в жидком виде. Процесс обрастания желтка у сумчатых млекопитающих проходит несравненно быстрее, нежели у пресмыкающихся, птиц и яйцекладущих млекопитающих, в связи с незначительным количеством желтка. В однослойном бластодермическом пузырьке, который внешне напоминает типичную бластулу, или целобластулу, клетки, расположенные на анимальном полюсе, несколько мельче клеток, находящихся на вегетативном полюсе. Клеточный материал анимального полюса бластоцисты является исходный для образования зародыша. Стенка бластодермического пузырька у анимального полюса путем деляминации и иммиграции, т. е. как у пресмыкающихся и птиц, отщепляет в полость бластоцисты слой клеток будущей энтодермы, а сама превращается в наружный зародышевый листок - эктодерму. На этом завершается первая фаза гаструляции. Далее возникает первичный узелок и первичная полоска, и происходит вторая фаза гаструляции с образованием мезодермы путем инвагинации эктодермы с последующей иммиграцией клеток в пространство между эктодермой и энтодермой. Эта фаза гаструляции, а также закладка осевых органов проходят примерно так же, как у пресмыкающихся, птиц и яйцекладущих млекопитающих. Особенностью развития сумчатых млекопитающих является то, что клетки внезародышевой бластодермы, т. е. наружные стенки бластодермического пузырька, образуют трофобласт (пища, питание) - слой клеток, который, прилегая к слизистой оболочке матки, приобретает способность к всасыванию питательных веществ - так называемого маточного молочка, выделяемого железами слизистой оболочки матки. Второй отличительной особенностью эмбриогенеза сумчатых млекопитающих является возникновение плаценты весьма примитивного типа, которая получила название полуплаценты. Этот орган является принципиально новым в процессе эволюции и формируется он далеко не у всех сумчатых. Полуплацента представляет собой серозную оболочку, переходящую в трофобласт на поверхности которой клетки эктодермы образуют простые неразветвленные ворсинки. Ворсинки серозной оболочки и трофобласта проникают в отверстия маточных желез, но не достигают соединительнотканной основы слизистой оболочки матки. С образованием первичных ворсинок серозная оболочка и трофобласт сумчатых превращаются в хорион (оболочка), или ворсинчатую оболочку, осуществляющую связь зародыша с организмом матери. У плацентарных млекопитающих наблюдается вторичная утрата желтка яйцеклеткой в связи с внутриутробным развитием зародышей. Яйцеклетки у этих животных олиголецитальные, дробление полное, неравномерное. Дробление яйцеклетки происходит во время её продвижения по яйцеводу. В это время дробящаяся яйцеклетка у некоторых животных, например у грызунов, зайцеобразных, хищных, непарнопалых, покрывается довольно толстым слоем белка, который секретируют клетки яйцевода. Первая борозда дробления проходит меридионально. Второе деление происходит спустя два-три дня и также проходит меридионально, и лишь третье дробление идет в экваториальной плоскости. Начиная со второго дробления бластомеры, начинают делиться несинхронно, и после второго дробления зародыш представлен лишь тремя бластомерами. У некоторых млекопитающих уже после первых дроблений яйцеклетки наблюдается различие в строении бластомеров: одни бластомеры более темные, а другие имеют, светлую, прозрачную цитоплазму. Темные бластомеры называют зародышевыми или базофильными, поскольку их цитоплазма имеет большое количество РНК. Эти бластомеры располагаются у анимального полюса морулы. Бластомеры со светлой цитоплазмой называют внезародышевыми, они располагаются у вегетативного полюса. Эта ранняя дифференциация бластомеров сразу показывает, что темные бластомеры являются исходным материалом для образования тела зародыша, а светлые - для образования трофобласта. После четвертого дробления образуется морула и наблюдается перегруппировка бластомеров: один из них, более темный, смещается от анимального полюса к центру, а три темных и четыре светлых бластомера располагаются вокруг. Потом в центр перемещается еще один темный бластомер, а остальные располагаются по периферии. Начиная с этой стадии развития дробление бластомеров, делается весьма несинхронным: светлые, внезародышевые бластомеры делятся быстрее, нежели темные, зародышевые бластомеры. Неравномерное дробление приводит к тому, что внезародышевые бластомеры наползают на зародышевые бластомеры и постепенно обрастают их. С завершением обрастания темные бластомеры, или клетки эмбриобласта, оказываются внутри, а снаружи располагаются светлые бластомеры, или клетки трофобласта. В результате жизнедеятельности клеток трофобласта между последними и клетками эмбриобласта возникает полость и образуется бластоциста (бластодермический, или зародышевый, пузырек). Эмбриобласт формирует зародышевый узелок, а трофобласт - временную оболочку, которая обеспечивает питание зародыша до возникновения иных зародышевых оболочек. Все описанные процессы осуществляются в зародыше плацентарных млекопитающих в то время, когда он представляет собой изолированную систему и не находится в обменных взаимоотношениях с материнским организмом, поскольку от последнего он отделен остатками вторичной оболочки - ее светлой зоной. С распадом остатков вторичной оболочки яйцеклетки трофобласт вступает в тесный контакт со слизистой оболочкой матки, улучшается питание зародыша, и клетки бластоцисты начинают усиленно размножаться. На наружной поверхности клеток трофобласта, там, где располагается эмбриобласт, образуются выросты - ворсинки, которые погружаются в стенку матки. Этот процесс называют имплантацией (это проникновение, посадка; проходит в 2 фазы: адгезии - прикрепления бластоцисты к слизистой оболочке матки и инвазии – внедрения бластоцисты в толщу слизистой оболочки матки). Имплантация зародыша в стенку матки у млекопитающих различных систематических групп наступает в различные сроки после оплодотворения - от первой до десятой недели. Во время имплантации зародышевый узелок бластоцисты преобразуется в зародышевый щиток. После этого начинается процесс гаструляции, которая совершается в 2 фазы: 1-я - реализуется путем деламинации, вследствие чего зародышевый щиток расщепляется на 2 листка – эпибласт-первичная эктодерма и гипобласт-первичная энтодерма; 2-я – осуществляется за счет размножения и иммиграции клеток презумптивного зачатка хорды и первичной полоски – зачатка мезодермы. Кроме того, за счет выселения клеток из эпибласта и гипобласта в полость бластоцисты формируется внезародышевая мезодерма. Впоследствии трофобласт соединяется с серозной оболочкой и входит в состав детского места, или плаценты (лепешка). Гаструляция у плацентарных млекопитающих протекает так же, как у пресмыкающихся, птиц и низших млекопитающих. От поверхности зародышевого узелка, которая обращена в полость зародышевого пузырька, отщепляется путем деламинации слой плоских клеток, представляющий собой внутренний зародышевый листок, или энтодерму, а вся остальная клеточная масса зародышевого узелка именуется эктодермой. Энтодерма разрастается по всей внутренней поверхности трофобласта, образуя энтодермальную стенку первичного желточного мешка. Ту часть энтодермы, которая контактирует с клетками трофобласта, называют внезародышевой энтодермой, а ту, что граничит с эктодермой, - зародышевой энтодермой. После образования двуслойного зародыша клетки эктодермы растягиваются и образуют зародышевый щиток, который непосредственно продолжается в трофобласт. Трофобласт над зародышевым щитком истончается и разрывается, вследствие чего до образования амниона зародыш млекопитающих ничем не покрыт. В течение второй фазы гаструляции образуется мезодерма так же, как у птиц и низших млекопитающих, и зародыш становится трехслойным. Закладка осевых органов принципиально ничем не отличается от таковой у птиц и низших млекопитающих. Зародышевые оболочки у плацентарных млекопитающих возникают в основном так же, как у пресмыкающихся, птиц и низших млекопитающих, однако в деталях строения, функции и возникновения некоторых зародышевых оболочек наблюдаются существенные различия. Во-первых, при возникновении хориона у млекопитающих, как и у птиц, вначале образуются примитивные первичные ворсинки трофобласта, которые затем сменяются сложными вторичными ворсинками хориона. Вторичные ворсинки возникают вследствие подрастания к хориону аллантоиса, срастания их мезодермы и врастания кровеносных сосудов аллантоиса в ворсинки хориона. С врастанием кровеносных сосудов ворсинки хориона становятся крупными, ветвистыми и увеличивают тем самым площадь соприкосновения зародышевых оболочек с организмом матери. Во-вторых, зародышевые оболочки плацентарных млекопитающих отличаются от оболочек птиц тем, что аллантоис млекопитающих не является мочевым мешком, поскольку мочевина из тела зародыша выделяется через плаценту в кровь матери. Часть аллантоиса млекопитающих принимает затем участие в образовании стенки мочевого пузыря. Связь между телом зародыша и плацентой осуществляется при помощи пуповины, или пупочного канатика, который состоит из протока желточного мешка, аллантоиса и его сосудов - пупочной вены, двух пупочных артерий. Снаружи пупочный канатик покрыт амниотической оболочкой. В-третьих, у некоторых плацентарных млекопитающих, например рукокрылых, насекомоядных, приматов, амнион возникает не путем образования амниотических складок, а вследствие появления полости между клетками зародышевого узелка, т. е. его образование смещается на более ранние стадии эмбрионального развития; он возникает на стадии бластоцисты, еще до образования зародышевых листков. У перечисленных млекопитающих при таком способе образования амниона нет серозной оболочки. И в образовании плаценты принимает участие трофобласт, его производное - хорион, а также аллантоис. Эмбриогенез человека и приматов несколько отличается от развития других плацентарных млекопитающих. Первые стадии дробления яйцеклеток у человека и остальных приматов происходят так же, как и у других плацентарных млекопитающих. У человека в течение первых суток после оплодотворения яйцеклетка делится на два почти одинаковых по величине бластомера. Следовательно, у человека и других приматов дробление полное, неравномерное. Еще через сутки в результате второго дробления возникают 3-4 бластомера. Спустя четверо суток после оплодотворения зародыш человека образует 8-12-клеточную морулу. Во время дробления яйцеклетки человека и других приматов наблюдается образование темных, или базофильных, и светлых бластомеров, т. е. так же, как и у других плацентарных млекопитающих. У человека и прочих приматов начиная, со стадии 12-клеточной морулы светлые бластомеры будущего трофобласта начинают обрастать темные, базофильные бластомеры будущего эмбриобласта. В результате обрастания и накопления клетками трофобласта белковой жидкости между клетками зародыша образуется неправильной формы полость и возникает ранняя бластоциста, у которой клетки эмбриобласта располагаются в центре, а клетки трофобласта - по периферии. У человека на четвертые сутки после оплодотворения зародыш попадает в полость матки; это приходится на 18-19-й день менструального цикла. Весь указанный период развития - от оплодотворения и до попадания зародыша в полость матки - вокруг него сохраняются остатки вторичной оболочки яйцеклетки, а именно светлой, или блестящей, зоны. В это время питание зародыша осуществляется за счет собственных незначительных запасов желтка. Наличие остатков вторичной оболочки яйцеклетки вокруг развивающегося зародыша препятствует не только обменным процессам с организмом матери, но и преждевременному прикреплению зародыша к слизистой оболочке маточной трубы и наступлению внематочной беременности. Когда зародыш человека попадает в полость матки, остатки вторичной оболочки яйцеклетки разрушаются, и он получает возможность питаться маточным молочком - секретом желез слизистой оболочки матки. С переходом на питание маточным молочком развитие зародыша настолько ускоряется, что к середине шестых суток он уже состоит из 107 клеток и превращается в зрелую бластоцисту. Стенка зрелой бластоцисты состоит из плоских, удлиненных клеток, называемых первичным цитотрофобластом, к которому изнутри прилегает скопление клеток, образующих эмбриобласт, или зародышевый узелок, т. е. клеточный материал, из которого образуется тело зародыша. Место расположения клеток зародышевого узелка в бластоцисте носит название эмбрионального полюса бластоцисты. У человека и прочих приматов, так же как и у некоторых насекомоядных и рукокрылых, амнион возникает на ранних стадиях эмбрионального развития еще до образования зародышевых листков и закладки осевых органов. В результате уплощения клеток эмбриобласта образуется зародышевый диск, гомологичный бластодиску пресмыкающихся и птиц. В начале седьмых суток после оплодотворения у зародыша человека наблюдается перемещение клеток зародышевого щитка, в результате чего между клетками эмбриобласта возникает полость. Такой тип образования полости внутри клеточной массы называют кавитацией (полость). Эта полость является амниотической полостью. К исходу седьмых суток после оплодотворения наступает первая фаза гаструляции. Клетки зародышевого узелка путем деламинации отщепляют в сторону полости бластоцисты тонкий слой клеток энтодермы, а остальная масса клеток зародышевого узелка представляет собой эктодерму. Таким образом, эктодерма и энтодерма зародыша возникают еще до имплантации. К восьмому дню внутриутробного развития человека бластоциста прикрепляется к слизистой оболочке матки и начинается процесс имплантации, который приходится на 20-21-й день менструального цикла. Механизм начального прикрепления бластоцисты человека к стенке матки неизвестен. Очевидно, это связано со степенью зрелости цитотрофобласта бластоцисты. После прикрепления к задней стенке матки эмбриональным полюсом бластоциста начинает погружаться в слизистую оболочку матки и наступает имплантация. К исходу вторых суток от начала имплантации зародыш человека полностью погружается в слизистую оболочку матки. Процесс имплантации осуществляется благодаря деятельности клеток цитотрофобласта. С началом имплантации клетки цитотрофобласта эмбрионального полюса начинают усиленно размножаться и часть клеток, прилегающих к матке, дифференцируется в клетки так называемого плазмодиотрофобласта. Эти клетки отличаются от клеток цитотрофобласта тем, что имеют очень большие ядра с несколькими крупными ядрышками. Размеры этих клеток возрастают во много раз, они образуют многочисленные отростки разнообразной формы, и, наконец, клетки плазмодиотрофобласта имеют резко базофильную цитоплазму, обусловленную большим содержанием РНК и хорошо развитой гранулярной эндоплазматической сетью. Клетки плазмодиотрофобласта образуют синцитий - сетевидное скопление отдельных клеток, в связи с чем, они называются синцитиальным трофобластом. Эти клетки имеют резко выраженные ферментативные свойства, весьма активно растворяют эпителий матки и глубоко внедряются в отечную соединительнотканную основу слизистой оболочки матки. Продукты распада слизистой оболочки матки - эмбриотроф - фагоцитируются клетками трофобласта и используются зародышем для питания. В результате деятельности протеолитических ферментов плазмодиотрофобласта в слизистой оболочке матки возникают небольшие полости. При слиянии, которых на девятый день после оплодотворения образуются лакуны трофобласта.. Лакуны трофобласта вначале не связаны между собой, но затем клетки плазмодиотрофобласта начинают разрушать стенки между лакунами, а также стенки венозных синусоидов слизистой оболочки матки, и лакуны трофобласта заполняются материнской кровью. С десятого дня развития зародыша человека протеолитическая активность клеток плазмодиотрофобласта начинает затухать, клетки дегенерируют, синцитий распадается на фрагменты, которые в дальнейшем постепенно исчезают. Клетки цитотрофобласта, бурно размножаясь, внедряются в слизистую оболочку матки и замещают гигантские клетки плазмодиотрофобласта. Скопления клеток цитотрофобласта дают начало первичным ворсинкам трофобласта, в которых не наблюдается еще кровеносных сосудов. В первичные ворсинки трофобласта на 12-й день развития зародыша врастают клетки внеэмбриональной, или внезародышевой, мезенхимы. Последние образуются у зародыша человека на 9-й день развития в результате отщепления клеток от трофобласта. Размножающиеся клетки внезародышевой мезенхимы покрывают изнутри поверхность бластоцисты и осуществляют связь между зародышем и трофобластом. С врастанием внезародышевой мезенхимы первичные ворсинки трофобласта начинают увеличиваться в размерах, ветвиться, однако в них еще нет кровеносных сосудов. К концу второй недели развития первичные ворсинки трофобласта превращаются во вторичные, которые отличаются от первичных тем, что основу их образуют клетки внезародышевой мезенхимы. Далее кнаружи располагаются клетки цитотрофобласта, а за ними - клетки видоизмененного плазмодиотрофобласта. С образованием вторичных ворсинок трофобласт с подстилающей его внезародышевой мезенхимой превращается в ворсинчатую оболочку, или хорион. Параллельно с имплантацией идет развитие самого зародыша. После завершения первой фазы гаструляции и образования двуслойного зародыша эктодерма и энтодерма включает в себя как клеточный материал самого зародыша, так и внезародышевый клеточный материал, из которого в дальнейшем возникнут стенки амниона и желточного мешка. Дно амниона, обращенное к клеткам энтодермы, контактирует с эктодермой зародыша, а остальная эктодерма является стенкой и крышей амниона. Энтодерма, граничащая с эктодермой зародыша, является зародышевой энтодермой. Зародышевая эктодерма и эктодерма именуются зародышевым щитком. К 12-му дню развития зародыша человека, клетки энтодермы разрастаются и под зародышевым щитком образуют первичный желточный мешок, который, как и амнион, имеет вид пузырька. В этот период развития зародыш состоит из двух неодинаковых по величине пузырьков, которые, соприкасаясь между собой, образуют двуслойный зародышевый щиток, являющийся материалом для развития тела зародыша. Меньший из этих пузырьков, обращенный к стенке матки, называется амниотическим, а больший - первичным желточным пузырьком. Снаружи оба пузырька окружены слоем клеток внезародышевой мезодермы, которые в одном лишь месте - в будущем заднем конце зародыша - переходят на внутреннюю поверхность трофобласта, образуя поддерживающий стебелек, или амниотическую ножку. В амниотическую ножку в дальнейшем будет врастать аллантоис, соединяясь с хорионом. На 13-14-й день после оплодотворения энтодерма зародыша сворачивается в кишечную трубку, а внезародышевая эктодерма образует постоянный, или дефинитивный, желточный мешок. Энтодерма первичной кишки зародыша остается связанной с внезародышевой энтодермой желточного мешка, или желточной энтодермой, лишь в одном месте при помощи широкого желточного протока. Внезародышевая мезодерма вначале заполняет всю полость зародышевого пузырька, но в дальнейшем между клетками мезенхимы возникают небольшие полости, наполненные жидкостью, при слиянии которых образуется полость, расположенная вокруг зародыша, - экзоцелом, или внезародышевый целом. Во второй фазе гаструляции у четырнадцатидневного зародыша человека возникает первичная полоска и первичный, или гензеновский, узелок, а у пятнадцатидневного зародыша начинается инвагинация эктодермы, содержащей клеточный материал третьего зародышевого листка, или мезодермы, и образуется первичная ямка и первичная бороздка, т. е. бластопор. На 17-й день развития зародыша от первичной ямки по направлению к переднему краю зародышевого щитка инвагинирует головной, или хордальный, отросток. Зачаток будущей хорды располагается под эктодермой и тесно прилежит к энтодерме. С инвагинацией и иммиграцией сегментированной мезодермы хордальный зачаток отходит от энтодермы и располагается в промежутке между эктодермой и энтодермой. Несегментированная мезодерма образуется так же, как и у птиц, яйцекладущих и плацентарных млекопитающих животных. К этому же периоду у зародыша наблюдается формирование еще одной зародышевой оболочки - аллантоиса. На 15-й день после оплодотворения задний отдел кишечника образует сначала пальцевидный, а затем колбасовидный вырост. Стенка этого выроста представлена энтодермой первичной кишки, поверх которой располагается мезодерма висцерального листка спланхнотома. Аллантоис врастает в мезодерму амниотической ножки в направлении трофобласта, а сама ножка превращается в аллантоидную ножку. Значение аллантоиса в питании и дыхании зародыша велико, так как по мезодерме аллантоиса растут к хориону кровеносные сосуды, которые разветвляются во вторичных ворсинках. По окончании гаструляции зародыш человека и других приматов переходит в следующий, сомитный период развития, длящийся с 21-го по 35-й день, в течение которого осуществляется нейруляция и закладка осевых органов, происходящая примерно так же, как и у других плацентарных млекопитающих. В питании, дыхании и обмене веществ зародыша важнейшую роль играет плацента, или детское место. Плацента, как орган связи зародыша с материнским организмом, свойственна не только плацентарным и некоторым сумчатым млекопитающим, но и ряду беспозвоночных, например членистоногим, из рыб - живородящим акулам. Однако лишь у плацентарных млекопитающих животных и человека строение плаценты наиболее сложно и совершенно. В образовании плаценты у человека и прочих приматов принимают участие аллантоис, хорион зародыша и слизистая оболочка матки. Хорион зародыша вначале на всем протяжении равномерно покрыт ворсинками. Основа каждой ворсинки состоит из внезародышевой мезенхимы, из которой в дальнейшем развивается рыхлая, неоформленная соединительная ткань, переходящая в соединительнотканную основу хориона. Ворсинки хориона покрыты клетками цитотрофобласта, на поверхности которых располагается плазмодиотрофобласт. На 18-й день после оплодотворения в соединительнотканной основе ворсинок хориона зародыша человека появляются зачатки кровяных островков и образуются первые кровеносные сосуды. К этому периоду аллантоис подрастает к хориону и мезодерма последнего срастается с таковой аллантоиса. Кровеносные сосуды зародыша, расположенные в мезодерме аллантоиса, врастают в соединительнотканную основу хориона и в ворсинки последнего. На 20-21-й день после оплодотворения сосуды ворсинок хориона соединяются с кровеносными сосудами зародыша. Несмотря на установление прямой связи между кровеносными сосудами зародыша и хориона, эта система начинает функционировать лишь к 23-24-му дню после оплодотворения, т. е. тогда, когда у зародыша начинает сокращаться сердце и кровь через пупочные артерии начинает поступать в кровеносные сосуды ворсинок хориона. С этого момента устанавливается связь между кровеносной системой ворсинок хориона и кровеносной системой организма матери. Следует подчеркнуть, что между двумя кровеносными системами нет прямой связи, поскольку между ними располагаются клеточные элементы стенки ворсинки хориона - плазмодиотрофобласт, цитотрофобласт, а также стенки кровеносных сосудов хориона плода. Связь тела зародыша с плацентой осуществляется при помощи пупочного канатика, основой которого сначала является поддерживающий стебелек, преобразующийся впоследствии в амниотическую ножку, а затем в аллантоидную ножку. По мере роста амниона его стенки постепенно покрывают аллантоидную ножку, в которой проходят аллантоис, желточный проток, две пупочные артерии и одна пупочная вена. Мезодерма указанных образований срастается и одевается снаружи мезодермой и эктодермой амниона. Место связи аллантохориона со слизистой оболочкой матки - называется плацентой, полифункциональный орган. Она выполняет: функцию питания плода; из зародыша продукты выделения поступают через плаценту в кровь матери; защитный орган – пропускает нужные, задерживает вредные вещества. Правда, не все, так проникают возбудители туберкулеза, бруцеллеза, сифилиса. Плацента - эндокринный орган. Вырабатывает гормоны, способствующие нормальному течению беременности - прогестерон. Депо - углеводов, витаминов, минеральных солей и др. веществ, необходимых для развития эмбриона. Она состоит из материнской и зародышевой частей. Существует: 1) морфологическая или анатомическая классификация - по характеру расположения ворсинок аллантохориона. Такая плацента бывает - рассеянная, диффузная (лошади, свиньи, ослы, верблюдицы), котиледонная, очаговая, множественная (жвачные), поясковидная, кольцевидная, зонарная (плотоядные, хищные); дисковидная (грызуны, рукокрылые, насекомоядные, приматы, человек). 2) гистологическая - по характеру расположения тканей между кровотоками. Она дана впервые в 1999 г. немецким ученым Отто Гроссер. При этом материнская часть включает: эндотелий, соединительную ткань, маточный эпителий, а зародышевая - эндотелий, эмбриональную соединительную ткань, хориальный эпителий. Если из перечисленных 6 типов тканей присутствуют все, то плацента называется эпителиохориальной; когда есть 5 тканей, нарушена лишь маточный эпителий, плацента - десмохориальной; когда есть 4 ткани, нарушены маточный эпителий, соединительная ткань, то плацента - эндотелиохориальной; когда есть 3 ткани, нарушены все ткани материнской части и ворсинка омывается кровью, то плацента - гемохориальной. В плаценте овец, по данным профессора Н.Л. Гороховского имеется 3 зоны: железистая - эпителиохориальная, межжелезистая - до 30 суток десмохориальная, далее вытесняется эпителий, а с 70-х суток, чисто эпителиохориальной, карункулярная - от начала до конца гемохориальная. Плацента эпителиохориального типа, или полуплацента, свойственна некоторым сумчатым, например сумчатому барсуку, и плацентарным млекопитающим: свинье, лошади, верблюду, бегемоту, дельфинам и пр. Плацента этого типа характеризуется тем, что ворсинки хориона зародыша только соприкасаются с эпителием матки. Ворсинки хориона лишь входят в углубления слизистой оболочки матки - отверстия маточных желез и не разрушают их. Питательные вещества и кислород поступают в кровеносную систему зародыша из маточного молочка - секрета желез слизистой оболочки матки. При родах ворсинки хориона вытягиваются из отверстий маточных желез слизистой оболочки матки. И разрушения последней не наблюдается. жүктеу/скачать 1.56 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|