Учебно-методический комплекс дисциплины «биология индивидуального развития» для подготовки бакалавров по специальности 5В060700 "Биология"
жүктеу/скачать 1.56 Mb.
|
- Бұл бет үшін навигация:
- Макроглия
- Олигодендроглия
- Задание 4.
- Задание 6
- Зрительный анализатор (глаз).
Задание 2. Уяснить, что невроглия развивается из разных источников. Она подразделяется на макроглию, имеющую общее происхождение с невронами (и возникающую из нервной пластинки), и микроглию, которая образуется из мезенхимы. Макроглия подразделяется на эпендиму, астроглию и олигодендроглию. Эпендима выстилает центральный спинномозговой канал и полости желудочков головного мозга. На свободной поверхности клеток имеются реснички, противоположный конец клеток вытянут в отросток, пронизывающий радиально стенку трубки. Клетки эпендимы синтезируют белок и выделяют цереброспинальную жидкость. Астроглия состоит из астроцитов (звездчатых клеток), цитоплазма которых образует ветвящиеся отростки. Различают коротколучистые (протоплазматические) и длиннолучистые (волокнистые) астроциты. Астроглия расположена в сером и белом мозговом веществе. Олигодендроглия происходит из невроэпителия, она состоит из клеток с короткими, слабоветвящимися отростками, примыкающих к телам невронов и к их отросткам. Клетки выполняют разные функции, из которых основной является трофическая - обмен веществ нервных клеток. Микроглия образуется из мезенхимы. Ее клетки, называемые клетками Гортега, имеют небольшие ветвящиеся отростки. Они встречаются в центральной нервой системе, роль их - защитная, они способны к фагоцитозу. Задание 3. Определите, как развивается спинной мозг? В стенке нервной трубки различают три слоя: краевой (периферический), плащевой и эпендимный. На дорсальной и вентральной поверхности развивающегося спинного мозга видны борозды. На поперечном сечении серое мозговое вещество, содержащее невроны, имеет характерные очертания в виде бабочки с развернутыми крыльями. Различают с каждой стороны в сером веществе выросты - рога: спинные, боковые и брюшные. В центре располагается центральный спинномозговой канал, выстланный эпендимой. Белое мозговое вещество, располагающееся периферически, подразделяется с каждой стороны на участки - канатики: спинные, боковые и брюшные. Нервные волокна, отходящие от спинного мозга (центростремительные и центробежные), называются корешками - спинными и брюшными. В плащевой зоне можно различить дифференцирующиеся клетки: одни из них - невробласты - становятся в дальнейшем невронами, другие - спонгиобласты становятся предшественниками клеток опорной мозговой ткани. У невробластов и невронов ядра крупнее, чем у спонгиобластов. Дифференцировка структуры невробластов и спонгиобластов достигается постепенно с развитием функций нервной системы. Так, некоторые невробласты образуют отростки очень рано, другие еще продолжают размножаться, увеличивая массу серого вещества. Белое вещество состоит из продольно расположенных отростков - невронов, образующих проводящие пути между различными участками спинного и головного мозга. Белый цвет обусловлен степенью миэлинизации проводящих путей. Отложение миэлина в различных частях нервной системы осуществляется неодновременно. Раньше всего миэлин появляется в спинномозговых корешках. Задание 4. Уясните, как развивается головной мозг. Общая картина развития головного мозга более изучена на эмбрионах свиней. У зародышей свиней размером в 7 мм впереди первичной полоски расположена широкая нервноэпителиалыная пластинка, посредине которой проходит продольный желобок. По бокам нервной пластинки уже намечены зачатки глаз; на вентральной ее стороне образуется зачаток непарной воронки. Стенки желобка на последующих стадиях сближаются и срастаются, образуя нервную трубку. Первоначально прямой зачаток нервной системы в дальнейшем изгибается, что связано с образованием трех мозговых пузырей: переднего, среднего и заднего. Очень рано обнаруживаются закладки слуховых пузырьков, а также некоторых крупных ганглиев. Затем образуются пять мозговых пузырей (передний и задний первичные пузыри подразделяются каждый на два вторичных пузыря, а средний пузырь остается неразделенным) и возникают все ганглии черепномозговых нервов. В результате роста мозговых пузырей головной конец нервной трубки образует три изгиба: теменной - на уровне среднего мозгового пузыря, затылочный - в области заднего пузыря, на границе между продолговатым и спинным мозгом, и мостовой - в области мозжечкового пузыря и варолиева моста. Мостовой изгиб направлен в противоположную сторону по отношению к двум первым. Вторичные мозговые пузыри, развившиеся из переднего первичного пузыря, называются конечным и промежуточным. Первый путем выпячивания переднебоковых стенок преобразуется в полушария большого мозга. Стенки полушарий по мере развития неравномерно утолщаются, полости, находящиеся внутри них, уменьшаются и становятся боковыми мозговыми желудочками, соединенными между собой отверстием. На латеральных и медиальных поверхностях каждого полушария образуются складки. Одной из первых складок является Сильвиева ямка, разделяющая лобную и височную доли полушария и обусловливающая появление впячивания мозгового вещества в полость бокового мозгового желудочка - полосатое тело. Полосатое тело каждого полушария продолжается в зрительный бугор, который, в свою очередь, переходит в четверохолмие, связанное с продолговатым мозгом. Все эти области, содержащие главные нервные центры, составляют основание головного мозга и носят название стволовой его части; обширная поверхность полушарий составляет так называемый плащ. При формировании полушарий появляются борозды и мозговые извилины. Передняя часть каждого полушария образует обонятельную долю - начало обонятельного тракта. Задний отдел первичного переднего мозгового пузыря развивается в промежуточный мозг, содержащий полость - третий мозговой желудочек. Боковые стенки промежуточного мозга образуют выпячивания, направленные вперед, глазные пузыри, утолщенные участки у основания этих выростов формируют так называемые зрительные бугры. Из дорсальной стенки промежуточного мозга возникает эпифиз. Вентральная конусообразная стенка промежуточного мозга образует «воронку», из нижнего конца которой развивается мозговая доля гипофиза. Рядом с ней расположена эпителиальная часть гипофиза - производное отшнуровавшегося выроста небной занавески (карман Ротке). Средний первичный мозговой пузырь при развитии головного мозга отстает в росте, стенки его утолщаются, полость суживается и становится каналом (сильвиев водопровод), соединяющим полости третьего и четвертого желудочков мозга. Из вентральной стенки среднего мозга возникают мозговые ножки, а из дорсальной - четверохолмие. Передний отдел заднего первичного мозгового пузыря образует мозжечок и варолиев мост. Мозжечок развивается из утолщений крыши заднего мозга, варолиев мост - из нижней части его переднего отдела. Задний отдел первичного заднего мозгового пузыря дает начало продолговатому мозгу. Утолщение дна и боковых стенок продолговатого мозга связано с размножением нейронов и глиальных клеток и с ростом их отростков. Нервные клетки рано утрачивают способность к размножению. Образование отростков нервных клеток - нейритов и дендритов - усложняет структуру отделов мозга и способствует их утолщению. Еще при ранних стадиях формирования головного мозга возникают черепномозговые нервы (12 пар) разного происхождения и функций, из которых многие (чувствительные) имеют свои ганглии. Черепномозговые нервы (пары) следующие: обонятельные, зрительные, глазодвигательные, блоковые, тройничные, отводящие, лицевые, слуховые, языкоглоточные, блуждающие, добавочные, подъязычные. I пара черепномозговых нервов образована отростками чувствительных клеток, расположенных в обонятельном органе. II пара - зрительные нервы, развиваются как отростки стенок переднего мозгового пузыря. Их называют трактами; они состоят из нервных и опорных клеток. В отношении прочих 10 пар нервов следует сказать, что в их возникновении можно обнаружить большое сходство с возникновением спинномозговых нервов. Глазодвигательные нервы отходят от брюшной поверхности среднего мозга, направляются к трем глазным мышцам и к мышцам радужной оболочки; они развиваются из провизорных предчелюстных миотомов. Весьма вероятно, что они являются компонентами чувствительных нервов - тройничных. Четвертая пара (IV) - блоковые нервы - отходит от спинной поверхности продолговатого мозга и идет к верхним косым мышцам глаза, развившимся из второго (челюстного) миотома головы. Характерно, что ядра этих нервов помещаются не на спинной, а на брюшной поверхности мозга, т. е. в этом отношении они гомологичны брюшным корешкам. Нервы VI пары - отводящие - также отходят от брюшной поверхности продолговатого мозга и идут к наружным прямым мышцам глаза, развивающимся из III пары головных миотомов. Обнаружены следы связи этих нервов с чувствительными лицевыми. Тройничные нервы (V пара) образовались из двух самостоятельных нервов, имеющихся у низших позвоночных животных. Об этом говорит наличие в период развития парного ганглия, иногда сохраняющегося на всю жизнь. Первые из них - глубокие глазничные, вторые - собственно тройничные со своими ганглиями (глубоким и гассеровым). Глазничные нервы единые, собственно тройничные; они двойные: верхнечелюстной и нижнечелюстной. Глубокие глазничные нервы идут к коже и являются сенсорными, из собственно тройничных нервов сенсорные - верхнечелюстные, нижнечелюстные, направляющиеся к жевательным мышцам, двигательные. Лицевые нервы (VII пара) также отходят от боковых отделов продолговатого мозга. По составу волокон это нервы смешанные, обладающие чувствительными и двигательными волокнами. К чувствительным относятся ветви, идущие в ротовую полость, а двигательные направляются в шейную и лицевую мимическую мускулатуру. От той же области продолговатого мозга отходят и слуховые нервы (VIII пара), чисто чувствительные, направляющиеся в соответствующие отделы внутреннего уха. Языкоглоточные нервы (IX пара) отходят от боковых частей продолговатого мозга несколькими корешками; они имеют свои ганглии. Нервы иннервируют органы вкуса и глотку с ее мускулатурой. Блуждающие нервы (X пара) обладают крупными ганглиями; отходят многими корешками от продолговатого мозга. Они иннервируют значительные области висцерального аппарата и внутренние органы. Будучи гомодинамными спинным корешкам спинного мозга, они выполняют в основном чувствительную сенсорную функцию. Важно отметить, что блуждающие нервы несут в себе парасимпатические волокна. Добавочные нервы (XI пара) лишь у млекопитающих оказались самостоятельными. У низших позвоночных их спинные корешки - гомологи задних корешков блуждающих нервов. Подъязычные нервы (XII пара) - последние из головных нервов. Гомологи их у анамний отходят от брюшных корешков спинномозговой трубки. У млекопитающих они отходят двумя-тремя корешками от вентральной стороны продолговатого мозга. Эта пара нервов является комплексом нервов, принадлежащих по своему типу к спинномозговым. Их спинные корешки с ганглиями редуцированы, правда, иногда они появляются у эмбрионов, но с редукцией передних заушных миотомов исчезает и часть брюшных корешков, а сохранившиеся образуют нервы, идущие в язык и в подъязычный аппарат. В течение плодного периода происходит увеличение клеточного материала в нервной системе и вокруг нее, все более возрастает дифференцировка спинного, головного мозга и всей периферической и вегетативной систем. По мере дифференцировки органов осуществляется прочная связь их с центральной нервной системой через нервы. В зародышевом периоде нервы имеют лишь шванновскую оболочку. Миэлиновая оболочка возникает в конце плодного периода и продолжает развиваться после рождения. Миэлиновая оболочка способствует быстрейшей передаче стимулов. Хотя цитоархитектоника мозга некоторых взрослых сельскохозяйственных животных более или менее изучена, однако ее эмбриогенез до настоящего времени не' исследован; он хорошо изучен в эмбриологии человека. Вторичный плащ у наших объектов исторически и индивидуально возникает на границе между обонятельными долями и первичным плащом. Вследствие сильного разрастания вторичный плащ оттесняет первичный и покрывает весь промежуточный и частью средний мозг. Разрастание идет благодаря развитию в нем центральных анализаторов и вхождению в него новых проекционных нервных волокон. В плаще головного мозга возникают складки в виде борозд, увеличивающих его поверхность при сохранении объема. Борозды полушарий головного мозга (плаща) взрослых сельскохозяйственных животных более или менее изучены. Наиболее сложны они у лошади, наименее - у свиньи. Борозды, формирующие рисунок извилин мозга, развиваются в раннем плодном подпериоде. У плодов овец (породы каракуль) они начинают обнаруживаться в возрасте 53 суток; их формирование заканчивается в основном к 105 суткам. Позднее образуются лишь второстепенные ветви уже образовавшихся крупных борозд. Яснее всего борозды заметны на латеральной и дорсальной поверхности полушарий, меньше их на медиальной поверхности, которая появляется после разделения плаща на правую и левую половину. В возрасте 53 суток на латеральной поверхности полушарий обнаруживается так называемая сильвиева борозда в виде ямки; далее появляются задняя обонятельная ямка и зачатки средней обонятельной борозды. Через 20 суток сильвиева борозда разрастается. Над нею образуется надсильвиева ямка, а около нее выделяется хвостовая и носовая ветви. Затем образуется пограничная базальная борозда, а также две новых: передняя и задняя обонятельные борозды. На стадии 84 суток к вышеназванным бороздам прибавляются новые: диагональная, венечная, височнозатылочная, эктосильввева передняя и пресильвиева. В стадии 104 суток появляется передняя ветвь сильвиевой борозды, средняя супрасильвиева, наружнобоковая, задняя наружная сильвиева. На медиальной поверхности полушарий значительно меньше борозд. В возрасте 53 суток имеются борозды мозолистого тела, гиппокампа и первая пограничная щель. В стадии 74 суток к вышеназванным образованиям добавляются ножки мозга и борозды: генуальная, сплениальная и пограничная. В возрасте 84 суток имеются борозды: крестообразная, поперечная, затылочно-височная; на 104-е сутки - эктолатеральная, энтолатеральная, энтоспленеальная, пресильвиева и ростральная. В этой стадии на латеральной поверхности мозга можно насчитать 30 борозд, а на медиальной 12. Млекопитающие со складчатыми полушариями плаща называются гиренцефалами в отличие от лиссенцефалов, какими являются мелкие зверьки, не имеющие мозговых складок. У первой группы животных, в том числе у жвачных и свиней, в течение предплодного периода складки еще не образуются, они возникают позднее и развиваются сравнительно медленно. Пути развития извилин и борозд в разных группах млекопитающих своеобразны. Поэтому у всех гиренцефалов гомологии извилин и борозд установить не удается; вопрос о гомологии извилин и борозд у сельскохозяйственных животных остается открытым. Развитие мозговых оболочек у них также мало изучено. Задание 5. Как закладывается вегетативная часть нервной системы? Эту систему часто называют автономной, так как она функционирует во многих случаях независимо от центральной нервной системы. Да и морфологически она имеет свои более или менее обособленные пути. Проследить за их развитием у зародышей труднее, чем за центральными и периферическими путями. В то время как эти пути в основном касаются соматических частей тела, например скелетной мускулатуры, эфферентные волокна вегетативной системы обслуживают всю непроизвольную мускулатуру внутренних органов и железы (сосуды, мышцы сердца, кожу и др.). Нейроны данной системы образуют застенные и внутриорганные ганглии и сплетения. Много ганглиев расположено на телах позвонков. Связи данной системы осуществляются не одним, а двумя невронами. Первые из них находятся в спинном или головном мозге, а вторые - в том или ином ганглии. Поэтому невриты первых называются преганглионарными, а вторых - постганглионарными. Положение тел нейронов локализовано. Тела преганглионарных невронов, находящихся в головном мозге, имеются не во всех его отделах, а лишь в среднем и продолговатом; в спинном же мозге - в грудопоясничном и крестцовом отделах. Высшие центры вегетативной системы расположены в коре полушарий, а подкорковые - в полосатом теле, в промежуточном и продолговатом отделах мозга. Проводящие пути данной системы, составляющие афферентные чувствительные волокна, идут от рецепторов внутренних органов в мозг через дорсальные корешки спинного мозга и через соответствующие черепномозговые нервы. Поэтому сигналы могут восприниматься в головном мозге не только от всех внутренних органов, но и от самой нервной системы. Возбуждения этой системы передаются не контактами нейронов, а через химические агенты (медиаторы). Вегетативная система делится на симпатическую и парасимпатическую части. Каждая из них имеет функциональные и морфологические особенности, до некоторой степени противоположные, судя по действию на органы. Например, симпатические нервы ускоряют работу сердца, суживают сосуды, замедляют перистальтику кишок, расширяют зрачок, а парасимпатические - проявляют обратное действие. Различно действие нервов и на процессы обмена (ассимиляцию и диссимиляцию). В симпатической системе медиатором оказывается адреналин, в парасимпатической - ацетилхолин. Различия состоят и в том, что симпатическая система имеет центры в груднопоясничном отделе спинного мозга, синапсы преганглионарных невронов с постганглионарными находятся в экстраорганных ганглиях, нервные волокна идут обособленно от соматических волокон. Парасимпатическая часть вегетативной нервной системы имеет центры в среднем отделе головного мозга, в продолговатом мозге и в крестцовом отделе спинного мозга (в грудном и брюшном отделах - во внутриорганных - интрамуральных ганглиях). Парасимпатические нервы во многих случаях включены в состав соматических нервов. К парасимпатическим относится X пара черепномозговых нервов - блуждающие. Симпатическая часть вегетативной нервной системы образует нервный ствол с заключенными в нем позвоночными (вертебральными) ганглиями. Этот ствол образован преганглионарными волокнами, являющимися отростками центральных нейронов. Он простирается по вентральной поверхности грудных и поясничных позвонков, от затылочной части черепа до четвертого хвостового позвонка и разделяется на шейную, грудную, поясничную, крестцовую и хвостовую части. Задание 6. Охарактеризуйте развитие органов чувств (анализаторы). Они по мере продвижения по зоологической лестнице от беспозвоночных и низших позвоночных к высшим - млекопитающим претерпели сложную эволюцию. Их индивидуальное развитие, за исключением самых ранних стадий, имеющих у разных представителей животного мира общие черты, протекает различно. Онтогенез отражает исторический путь развития каждого из этих органов, обнаруживая прогрессивное усложнение у высших форм по сравнению с низшими. Самыми ранними и наиболее простыми в онто- и филогенезе позвоночных являются первично-кожные утолщения эпителия в разных участках организма. Некоторые из них, называемые плакодами, характерны для рыб; они представляют разные формы анализаторов - простые и сложные. Часть плакод, развивающихся около подрастающих нервов, погружается в глубь ткани и образует ямки, имеющие чувствующие и опорные клетки. Специализация и усложнение органов чувств выражаются в изменении структуры чувствующих клеток - рецепторов и их иннервации. Усложнение строения и функции этих органов обусловливает и усложнение мозга в частях, связанных с этими анализаторами. В то время как низшие анализаторы локализовались повсеместно, высшие их отделы концентрировались в передних частях тела и обусловливали прогрессивное развитие головного мозга. К ним относятся древнейший орган химического анализа (орган обоняния); органы зрения и статико-акустический анализатор (орган слуха). Иннервация периферических органов чувств осуществляется черепномозговыми нервами. Зрительный анализатор (глаз). Развитие парных глаз и строение их у всех позвоночных животных в основном сходно. Рецепторный отдел глаз - сетчатка образуется из стенки головного мозга. Другие части глазных яблок возникают из мезенхимы и кожной эктодермы. Из мезенхимы образуется соединительная ткань склеры - оболочки глаза, которая обеспечивает его шарообразную форму и противодействует внутриглазному давлению. Из эктодермы создается хрусталик, роговица. Важные приобретения в строении глаз возникли при переходе позвоночных животных из воды на землю. У млекопитающих создались приспособительные структуры, к которым можно отнести волокнистую склеру, подвижные веки, слезные гарднеровы железы, ресницы, ресничные мышцы, играющие роль в аккомодации глаз. Веки у плодов возникают из кожи уже после образования глазного яблока. Шесть глазных мышц образуются из провизорных предслуховых сомитов. С дифференцировкой частей глаза все сильнее становится взаимная зависимость между ними. Появление первых, почти незаметных снаружи, зачатков глаз относится у зародышей ко времени появления сомитов и закладок головного мозга. Глазные пузыри как парные выпячивания переднего головного мозга становятся заметными у свиней приблизительно на 17-е сутки эмбрионального развития, у овец - на 19-е сутки, у крупного рогатого скота - на 24-е сутки. Эмбриональное развитие глаза можно разделить на этапы. На первом из них в нервной пластинке головного мозга образуется из ямки пузырек. На втором этапе глазной пузырек приближается к эктодерме, в которой создается утолщение благодаря размножению клеток. На третьем этапе утолщенная эктодерма образует выпуклость - закладку хрусталика. На четвертом этапе зачаток хрусталика отшнуровывается от образовавшей его эктодермы. Дистальная внутренняя стенка бокала и часть стенки переднего мозгового пузыря сильно утолщаются. Проксимальная наружная стенка остается тонкой. Она образует дугу, параллельную дистальной стенке бокала, и, подойдя к нижней его стороне, сохраняя изгиб, переходит в стенку мозгового пузыря. На пятом этапе зачаток хрусталика образует полый шар. На шестом этапе внутренняя сторона хрусталика стала толще. Глазной бокал стал двуслойным, между стенками сохранилась щелевидная полость. Верхняя и нижняя части внешней стенки бокала сблизились, сохраняя расположенный между ними зрительный канал, в котором проходит артерия. Части первоначального выступа глазного бокала превращаются в зрительный тракт, а сторона, обращенная к хрусталику - в сетчатку. Между сетчаткой и будущим хрусталиком образуется студенистая масса. Хрусталик при отпочковании от кожной эктодермы сначала имеет большое сходство с источником своего возникновения, а затем отшнуровывается и превращается в шарообразную массу с полостью внутри. Стенка хрусталика, обращенная внутрь бокала, сильно утолщается, клетки ее удлиняются и, разрастаясь, ликвидируют полость хрусталика. После этого еще некоторое время хрусталик имеет строение из нитевидных клеток с заметными ядрами, а затем все они превращаются в волокнистую массу. Между хрусталиком и эктодермой образуется полость, заполненная водянистой жидкостью, внешняя сторона которой превращается в роговицу. Из деталей, которые требуют внимания, следует отметить наличие гиалоидной артерии, охватывающей хрусталик, обособление век и закладку глазодвигательных мышц. В задней камере образуется стекловидное тело. Усиливается дифференцировка радужной и пигментной оболочек. Смыкание век у овец происходит на стадия 42-дневного предплода. Для выяснения взаимодействий между развивающимися частями глаза и суждения о степени автономности их развития было осуществлено немало экспериментов. Благодаря ним было доказано наличие индукционных воздействий на возникновение и формирование зачатков глаз со стороны окружающих тканей. Эксперименты выяснили, что зачатки глаз обладают индуктивными свойствами. Зачаток хрусталика возникает при соприкосновении глазного бокала и кожной эктодермы. Если бокал сместить так, чтобы он не касался эктодермы, то хрусталик не развивается. Пересадка бокала под кожу и в другие участки тела зародыша не задерживает его развития в необычных условиях локализации. Дифференцировка клеток хрусталика зависит от присутствия рядом внутренней стенки глазного бокала; утолщение хрусталика и образование прозрачных волокон связано с противоположной стенкой глазного бокала. Рост роговицы глаза, развивающейся из кожи, зависит от влияния глазного бокала. Однако образование хрусталика может быть стимулировано и другими тканями и экстрактами. Создание волокон хрусталика наступает не только от соприкосновения с ретиной, но и с чувствующими эпителиальными клетками слухового пузырька и других элементов нервной ткани. Детерминация тканей в развитии глаза обнаруживается лишь в общих чертах. Любая часть глазного зачатка может дать начало сетчатке или пигментной оболочке: направление развития зависит от условий, в которые попадают эти части. На стадии глазного пузыря и раннего глазного бокала ткани стенок еще недетерминированы. Любой участок бокала может дать целый глаз. Исследователи замечали, что если в ретине есть пигментные клетки, то они всегда элиминируются - выталкиваются, являясь как бы чужеродным телом; после этого наступает детерминация. Судьба частей зачатков зависит от различий в обмене, особенно они чувствительны к кислородному голоданию и накоплению метаболитов. Дифференцировка хрусталик - сетчатка зависит от их взаимодействий. В глазном пузыре стенки одинаковы, равнозначны; в бокале они находятся в разном (топографически) положении, и поэтому характер обмена в разных стенках становится специфическим. Растяжение внешней стенки глазного бокала способствует лучшему снабжению кислородом и свободному удалению метаболитов. В результате развивается пигментная оболочка. Между нею и ретиной есть щелевидное пространство, содержащее жидкость, стимулирующую обмен. Это определяет развитие слоя зрительных рецептроов, обращенных к пигментной оболочке. Между нею и ретиной есть щелевидное пространство, содержащее жидкость, стимулирующую обмен. Это определяет развитие слоя зрительных рецепторов, обращенных к пигментной оболочке. Наблюдение над «саморазвитием» системы глаза дают право говорить о влиянии клеточного обмена в его тканях на формирование глаза. Благодаря взаимному обмену в клетках создаются разные вещества (энзимы, нуклеопротеиды). Они накапливаются в клетках данной ткани или же поступают в них извне из соседних тканей. Не исключается участие лучевого фактора при митозах. Дифференцировки идут полнее при наличии больших клеточных масс. С течением времени процессы нарастают и определяют компетенцию эмбриональной ткани, т. е. способность ее к определенным реакциям. жүктеу/скачать 1.56 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|