Учебно-методический комплекс дисциплины «биология индивидуального развития» для подготовки бакалавров по специальности 5В060700 "Биология"
жүктеу/скачать 1.56 Mb.
|
- Бұл бет үшін навигация:
- Цель
- Проводящие половые пути.
- Наружные половые органы
- Вопросы для самоконтроля
- Развитие кровеносной системы. Цель
Вопросы для самоконтроля: 1. Из каких источников в эмбриогенезе образуются окончательные почки и мочевыделительные пути? Тема 27. Развитие половой системы. Цель: Объяснить особенности эмбрионального развития органов половой системы. Задание 1. Половая система млекопитающих находится в тесной генетической и топографической связи с мочевой, поэтому следует уяснить то, что половые клетки - гаметы - развиваются в половых железах, или гонадах. По ранним закладкам гонад еще нельзя решить вопроса о том, что разовьется из них - яичники или семенники. Стадия «индифферентной» гонады продолжается короткое время. Ее зачаток тесно связан с мезонефросом. Закладки гонад возникают на медиальных краях обоих мезонефросов в виде складок, называемых гонадными, или половыми складками, или валиками. Они построены из мезенхимных клеток и покрыты мезотелием мезонефроса. Находясь на валике, мезотелий утолщается и приобретает вид цилиндрического эпителия (зачатковый эпителий). Валики превращаются в половую железу только в своей средней части. Из краниальных и каудальных частей развиваются связки гонады. Зачатковый, или герминативный, эпителий гонад мало отличается от глубоких частей мезенхимы: та и другая ткань имеет рыхло расположенные клетки. Там, где клетки эпителия граничат с мезенхимой, появляются более светлые округлые клетки с крупными ядрами; их рассматривают как прегаметы. В дальнейшем из них в яичниках образуются оогонии, а в семенниках спермиогонии. У зародышей овцы породы советский меринос возникновение гонад относится к 18-20 суткам развития. Их закладка проявляется выростом на медиальной поверхности мезонефроса, состоящим из клеток с округлыми, интенсивно красящимися ядрами. У 34-суточных зародышей обнаружены гонады разной формы - одни более округлые, другие удлиненные; в гонадах округлой формы мезенхимная ткань, имеющая краевое положение, охватывает железу мощным, слоем. В гонадах удлиненной формы мезенхима располагается по периферии железы более тонким слоем. Гонады округлой формы - это мужские, а удлиненной - женские. В 44 дня в предполагаемых гонадах самцов обнаруживаются закладки семенных канальцев. У самок гонады покрыты слабо выраженным эпителием с делящимися клетками. Углубляясь в ткань яичника, эпителий образует клеточные тяжи, в которых находятся группы светлых клеток с пузырчатыми ядрами, содержащими мелкозернистый хроматин. В 50 дней тяжи эпителиальных клеток принимают форму петель. В них располагаются светлые клетки - предшественники оогоний и называется «специфическими». В 58 дней в гонадах происходит отграничение зачаткового слоя, выделение корковой зоны и образование в центре их сосудистой зоны. В 69 дней обе эти зоны отчетливо дифференцированы. В корковой зоне наблюдается обильное деление клеток. Пузырчатосветлые «специфические» клетки находятся в разных фазах кариокинеза. Они располагаются поодиночке и группами вокруг сосудов. Это овогонии. В этом возрасте сформировывается волокнистая оболочка яичника. В 89 дней разросшаяся сосудистая зона оттесняет корковую к зачатковому эпителию. В корковой зоне образуются овоциты, расположенные одиночно и группами. В некоторых местах они формируют скопления, окруженные эпителием, известные под именем пфлюгеровских мешков. Наибольшее количество озоцитов наблюдается в 92 дня. В 132 дня в яичнике выявляется сильное развитие сосудистой и нервной сетей. Некоторые овоциты обнаруживаются и в сосудистой зоне. Вокруг них начинает образовываться фолликулярный слой. В периферической части сосудистой зоны новорожденных ягнят имеется значительное количество примордиальных (первичных) и полостных фолликулов, т. е. фолликулов, имеющих зачатки полости. У части их обнаруживаются признаки дегенерации. Предшественники гамет образуются в энтодерме желточного мешка и, мигрируя из него, оседают в гонадах и здесь размножаются. Эти наблюдения подтверждают теорию так называемого зародышевого пути, которая основана на различии у некоторых беспозвоночных (аскарида) половых и соматических клеток. Уже первые бластомеры различимы по своим потенциям: одни являются родоначальниками телесных (соматических) клеток организма, а другие - половых. Однако многочисленные опыты показали, что соматические клетки могут создавать целые организмы. Это обстоятельство, а также факт наличия одинаковых аутосом в соматических и герминативных клетках противоречат данной теории. Дискуссия по этому вопросу еще не закончена. Приведенные примеры появления прегамет как стадий, предшествующих овогониям и спермиоогониям, требуют дальнейшей разработки. «Специфические», или «особые», клетки в гонадах появляются внезапно. Кроме того, они обнаружены не только в энтодерме желточного мешка, но и в энтодерме первичной кишки, а также в мезенхиме и в эпителии гонад. Но тождественность всех этих клеток не доказана. Подавляющее большинство исследователей связывают возникновение гамет с мезодермой. В таком виде в настоящее время нам представляется вопрос о развитии гонад и гамет. Вероятно, недалекое будущее внесет в этот вопрос большую ясность по сравнению с тем, что мы знаем теперь. Проводящие половые пути. История происхождения проводящих путей полового аппарата самок и самцов млекопитающих была намечена в предыдущей главе. Возникновение этих путей связано с развитием всех трех систем почек. Женские половые пути, берущие начало из области нахождения пронефроса, называются мюллеровыми протоками. Мужские половые пути образуются из протоков мезонефроса и называются вольфовыми. Те и другие протоки направляются вдоль мезонефроса в клоаку. В стадиях еще индифферентных гонад существуют одновременно те и другие протоки. Правые и левые мюллеровы протоки перед клоакой сливаются и образуют расширенную полость и стенки будущей матки и ее производных. У передних концов мюллеровых протоков, из нейтральных гонад, развиваются яичники. Между ними и передними концами мюллеровых протоков нет сращения, но яйца при овуляции беспрепятственно попадают в мюллеровы протоки, в их краниальные части, называемые яйцеводами. У некоторых животных расширенные раструбы яйцеводов имеют на краях ворсинки, называемые фимбриями, которые способствуют попаданию, яиц в яйцеводы. У других животных раструб яйцевода, или фаллопиевой трубы, как бы охватывает яичник. Усиленный рост мюллеровых протоков связан с превращением индифферентной гонады в яичник. В краниальных отделах мюллеровых протоков некоторое время сохраняются волокнистые тельца: одно из них находится краниально и называется эпоофорон - это остаток половой складки мезонефроса; с боковой стороны обнаруживается второй - остаток каудальной части мезонефроса - пароофорон. Эти остатки расположены в широкой связке яичника. В то время как каудальные части мюллеровых протоков, слившись, образуют матку, краниальные части их, кроме яйцеводов, формируют рога матки. Яичник и яйцеводы расположены первоначально возле пронефроса, а затем происходит их передвижение в каудальном направлении. При образовании проводящих путей полового аппарата самца устанавливается связь между извитыми семенными канальцами семенника и канальцами краниального отдела вольфова тела, образующими головку придатка семенника. При этом в средостении семенника развивается промежуточная сеть канальцев, от которой начинаются прямые канальцы, переходящие в головку придатка. Проток придатка и семявыносящий проток являются производным вольфова протока. Задний отдел вольфова тела редуцируется, от него сохраняется лишь ряд слепых канальцев придатка. У каудального отдела вольфова протока - семяпровода - развиваются придаточные железы полового аппарата самца; семенные пузырьки, предстательная железа и бульбоуретральные железы. Каудальнее их, но впереди мочеиспускательного канала имеется отверстие семяизвергательного протока. У всех сельскохозяйственных животных в плодном периоде происходит передвижение семенников - опускание их в мошонку. Опускание происходит через паховый канал приблизительно в половине плодного периода. У крупного рогатого скота этот процесс начинается у плода величиной 15,8 см, а у плода в 26 см семенники приближаются к мошонке. Паховый канал, через который происходит опускание семенника, суживается. Если сужение произошло раньше определенного срока, то семенник остается в полости тела. Это явление известно под названием крипторхизма. Крипторхизм может быть одно - и двухсторонним. В развитии половых путей наблюдается период, когда существуют мюллеровы и вольфовы протоки. В связи с этим возникает вопрос - исчезают ли нацело мюллеровы протоки при образовании мужского пола. Оказывается, что мюллеровы протоки оставляют след в виде маленького дивертикула. Он находится в том месте, где сросшиеся мюллеровы протоки первоначально открывались в мочеполовой синус. Наружные половые органы, также как гонады и проводящие пути полового аппарата, имеют индифферентную стадию, из которой позже развиваются у предплодов наружные половые органы самцов или самок. Рассмотрим ряд стадий развития наружных половых органов у свиней и овец. Индифферентные стадии лучше представлены у эмбрионов свиней, относящихся к раннему предплодному периоду. В это время удается наблюдать половые складки и половые выступы, между которыми выдается будущий орган - клитор или пенис. Область, где происходит развитие этих органов, располагается впереди анального отверстия между бедрами. Половые выступы преобразуются у самцов в мошонку, а у самок в наружные половые губы. Позднее клитор продвигается ближе к анальному отверстию, а пенис к пупочному канатику. Развитие наружных половых органов у овец проявляется в стадии около 34 суток. К этому сроку (у каракуля) наступает дифференцировка гонад. У овец, как и у свиней, гомологичные органы самцов и самок (клитор, пенис) отличаются топографическим положением. У самцов промежность длинная, ясно очерченная швом. У самок благодаря сближению половых губ с анальным отверстием промежности почти нет. Гомология губ и половин мошонки ясно выявляется у плодов свиней и овен. Развитие наружных половых органов у крупного рогатого скота происходит на более поздних возрастных стадиях, чем у овец. Наличие индифферентных стадий в развитии органов полового аппарата и сравнение первых стадий их развития у разных полов свидетельствуют о ряде гомологичных частей полового аппарата самок и самцов. Особенно отчетливо это выражается в развитии пениса и клитора. Подобная гомология может приводить при некоторой гетерохронии в развитии наружного полового аппарата к ложному гермафродитизму. Чаще это бывает у свиней, когда зачатки органов одного пола отстают в развитии, а зачатки другого пола опережают или, наоборот, почти редуцируются. Что касается гонад, то они при этих процессах могут сохранять свои основные признаки. Если признаки того и другого пола сохраняются в гонадах и отражаются на строении наружных половых органов, то возникает истинный гермофродитизм. Известны случаи, когда одна из гонад была яичником, а другая развивалась в семенник. Подобные случаи чаще наблюдаются у плодов при отдаленной гибридизации. Вопросы для самоконтроля:
3. Из каких источников и как развиваются в эмбриогенезе яичник, яйцепровод и матка? Тема 28. Развитие кровеносной системы. Цель: Уяснить эмбриональный источник развития органов кровеносной системы. Задание 1. Изучив, что закладка сердца и кровеносных сосудов у млекопитающих происходит в раннем эмбриогенезе, когда валики нервного желобка еще не сомкнулись в нервную трубку. Закладка сердца совпадает с изменением питания зародыша: в связи с увеличением его массы поступление питательных веществ из организма матери путем осмоса «маточного молока» становится недостаточным; развивается новая, сложная сосудистая система, осуществляющая через кровь процессы питания и дыхания эмбриона. Перестройка касается не только кровоснабжения самого зародыша: возникают специальные временные органы, обеспечивающие передачу необходимых веществ из крови матери тканям развивающегося организма. Первым из них является желточный мешок. Собственная сосудистая система зародыша закладывается в короткий срок (3-4 суток) и уже начинает функционировать. Дальнейшее, ее усложнение связано с гистогенезом и дифференцировкой ряда органов и с редукцией желточного мешка. Сердце у эмбрионов млекопитающих закладывается в виде двух симметричных зачатков; между ними расположена первичная кишка, в которую открывается желточный мешок. Зачатки сердца развиваются из мезенхимы боковых частей эмбрионального зародышевого щитка. Мезенхима образует вытянутые клеточные тяжи, затем в них появляются щелевидные полости, выстланные эндотелием, и тяжи преобразуются в трубкообразные органы - эндокардиальные трубки. Из краниальных участков трубок образуется аорта, из противоположных - вены. Висцеральная мезодерма формирует вокруг трубок эпимиокардиальные сердечные мешки. Этот процесс совпадает с редукцией желточного мешка и обособлением кишечника. Трубки сближаются и соединяются в единый, непарный орган - сердце. Сблизившиеся стенки двух трубок срастаются и образуют межсердечную перегородку, но затем она редуцируется. Эндокард обрастает миокардом - сердечной пластинкой, образующейся из миоэпикардиального слоя. Снаружи развивается серозный эпикард. Миокард и эпикард - производные висцеральной мезодермы, а эндокард более древнее образование, соответствующее по строению стенке сосуда. Дальнейшее развитие сердца у высших млекопитающих является сложным и не во всех деталях известным процессом. Поэтому целесообразно выделить в нем черты, обусловленные филогенетическими факторами, с одной стороны, и вызванные прогрессивным развитием млекопитающих, с другой. Кроме того, некоторые особенности развития сердца зависят от окружающих его систем органов. Сначала проанализируем влияние филогенетических факторов на развитие сердца, при этом нельзя рассматривать развитие сердца изолированно от кровеносной системы. Кровеносная система у кольчатых червей замкнутая. Она состоит из спинного сосуда, по которому кровь движется к головному концу, и из брюшного, в котором она течет в обратном направлении. Оба сосуда имеют посегментные анастомозы, расположенные в стенках кишечника и в стенке тела. Движение крови осуществляется благодаря пульсации спинного и поперечных сосудов, точнее их расширенных участков. Эти расширения функционируют как сердце. У членистоногих кровеносная система не замкнутая, сердце работает вне связи с сосудами, его можно рассматривать как укороченный сократимый спинной сосуд, от которого идут короткие артериальные стволы. Кровь из них изливается в пространство между органами, затем попадает в околосердечную полость и засасывается парными отверстиями сердца, снабженными клапанами. У моллюсков кровеносная система также не замкнута, но содержит артерии и вены, а сердце имеет тонкостенное предсердие и толстостенный желудочек. У низших хордовых (ланцетник) кровь течет по замкнутой системе, сходной с системой кольчатых червей. Имеются спинной и брюшной сосуды, соединенные сегментарными анастомозами. Брюшной сосуд пульсирует, в печеночном выросте он распадается на капилляры. Капиллярная сеть выроста как бы делит брюшной сосуд на две части - переднюю, пульсирующую, простирающуюся в поджаберную область кишечника, и заднюю, по которой кровь попадает в ветви жаберных перегородок. Окисленная кровь по двум сосудам направляется вдоль спинной поверхности глотки, затем сосуды соединяются, образуя непарный сосуд - аорту, в которой кровь течет каудально. Из печеночных капилляров, представляющих «воротную систему» печени, кровь собирается в сосуд, в который открываются также парные кардинальные передние и задние вены. Этот сосуд - резервуар пяти вен носит название протока Кювье. У всех краниот (черепных позвоночных) имеется сердце, усложняющееся по мере их эволюционного развития. Одновременно происходит и прогрессивное изменение сосудистой сети. Одним из важных факторов этого изменения является образование головы. Вместо небольших сосудов, идущих у ланцетника из области жабер в переднюю часть тела, у черепных развиваются мощные сонные артерии и яремные вены (передние кардинальные вены). Усложнение сосудистой сети обусловлено и образованием парных конечностей. У круглоротых и хрящевых рыб сердце имеет относительно простую структуру, оно состоит из двух камер: предсердия и желудочка. В нем имеются добавочные отделы - венозная тонкостенная пазуха перед предсердием и мышечное утолщение - артериальный конус с рядом клапанов за желудочком. Каждый из отделов пульсирует самостоятельно, обладая поперечнополосатой мускулатурой. У амфибий предсердная часть делится перегородкой, имеющей отверстия, на правую - венозную и левую - артериальную части. Венозная пазуха (синус) хорошо выражена и отделена от правого предсердия клапанами. Два клапана отделяют предсердия от желудочка и препятствуют смешиванию артериальной и венозной крови. Усложнен артериальный конус: в нем имеются клапаны - малый парный у основания и длинный спиральный непарный. Кровь, поступающая из легких в левую половину сердца, направляется артериальным конусом в сонные артерии и в спинную аорту. Венозная кровь, поступающая в правую половину сердца через венозную пазуху, тем же клапаном конуса направляется к легким и к коже. У амниот, начиная с рептилий, наблюдается более совершенное разделение тока крови: предсердия разделены полной перегородкой, желудочки - неполной (перегородка делит желудочки лишь при систоле). Венозный синус не отделен от правого предсердия, но входит в его состав, хотя и не утрачивает клапанов. Артериальный конус входит в состав желудочка, в нем сохраняется один ряд клапанов, отделяющий полость желудочка от артериального ствола. Последний разделен на три сосуда - на две дуги аорты и легочную артерию. Правая дуга аорты получает смешанную кровь. В самом сердце имеется два предсердножелудочковых отверстия с клапанами. У млекопитающих произошло полное разделение сердца на правую и левую части. Редуцирована правая дуга аорты, в которой текла смешанная кровь. Филогенетическая история развития сердца делает понятной форму его ранней закладки в виде трубки. Оно возникло из той части продольного сосуда, которая имела сократительную функцию еще у кольчатых червей. Образование двух парных зачатков сердца у млекопитающих, как у амниот, объясняется нарушением целостности брюшной стенки желточным мешком. Обособление закладок эндокарда и зпимиокарда связано с тем, что сосудистая трубка у беспозвоночных и низших хордовых состоит из эндотелия, сохраняющегося, как стенка у млекопитающих, лишь в ранних закладках сердца, а постнатально - в капиллярах и синусах. В эмбриогенезе млекопитающих происходит перемещение частей сердца, которые, несмотря на непрекращающуюся работу этого органа, связаны с глубокими преобразованиями его структуры. В результате перемещения артериальные и венозные сосуды оказываются рядом - у краниальной стороны (основания) сердца. Сначала рассасывается перегородка, образовавшаяся при слиянии двух сердечных трубок, образуется единый непарный сердечный мешок, заключенный в миоэпикардиальную манжету. Между предсердием и желудочком образуется перехват, и в дальнейшем развиваются клапаны, в самом желудочке возникают утолщения. Между предсердиями образуется перегородка в виде серповидной складки, ее разрастание разобщает венозный синус от устья легочной вены и постепенно разделяет предсердие на две части, но не до конца, поэтому кровь перетекает через первичное временное отверстие (над перегородкой). Перегородка в желудочке формируется за счет мышечных губчатых перекладин. В ней некоторое время сохраняется межжелудочковое отверстие. Луковица и остатки артериального конуса входят в состав желудочков, а перегородка луковицы соединяется с перегородкой между желудочками. Луковица подразделяется на аорту и легочную артерию. При образовании клапана у плацентарных млекопитающих в сравнении с рептилиями, птицами и неплацентарными млекопитающими в овальном отверстии между предсердиями возникает «надставка». Первичная перегородка предсердий является рекапитуляцией по отношению к такой же у амфибий. Поглощение правым предсердием венозного синуса также является признаком, унаследованным от предков, обладавших независимыми синусами и протоком Кювье. Явление поглощения синуса заключается в том, что правый рог синуса с его протоком опускается в стенку предсердия и образует здесь правую краниальную полую вену. Левый рог синуса с протоком своей стороны преобразуется в венечный синус сердца. В результате клапаны правого синуса преобразуются или редуцируются, а левые синусные клапаны совершенно исчезают, входя в состав овального отверстия. Так путем сложных процессов формируются клапаны обоих атриовентрикулярных отверстий, овального отверстия и крупных сосудов. Ушки сердца, характерные для млекопитающих, развиваются выпячиванием стенок предсердий. После краткого описания развития сердца в зародышевом периоде перейдем к особенностям его функции в эмбриогенезе. Начальные фазы функционирования изучались на зародышах цыплят. Слияние зачатков сердца происходит у них в течение первых 12 часов инкубации, а ритмические сокращения трубчатого сердца, судя по микросъемкам, начинаются через 29 часов после начала инкубации, когда у цыпленка имеется всего лишь 9-10 сомитов, и еще нет разделения сердца на предсердия и желудочки. Наблюдения над эмбрионами разных млекопитающих в культурах тканей показали, что сокращения сердца совпадают с фазами средней сегментации. Первые сокращения только что образовавшихся мышц сердца еще не означают начала движения крови; сердце как бы тренируется, движению крови предшествует движение тканевой жидкости. Затем наблюдается передвижение крови в венах. Только после соединения вен и артерий в единую систему начинается кровообращение. Располагается сердце внутри перикардия, к которому оно прикреплено с краниальной стороны, где вентральные ветви аорты сходятся под передней кишкой, и с каудальной, где в сердце входят большие вены. Перикардиальная полость до некоторой степени влияет на развитие конфигурации сердца. В длину оно растет быстрее, чем полость, в которой оно располагается. Некоторые исследователи полагают, что поэтому сердечная трубка сначала делает изгиб в сторону, а затем скручивается в петлю. При изгибах сердца в нем и образуются его основные отделы. Для развития сердца млекопитающих характерными являются следующие процессы: полное разделение сердца на две половины - правую и левую и образование в нем четырех камер; полное поглощение правым предсердием венозного синуса (пазухи) и втягивание в левое предсердие устья легочной вены; развитие в предсердиях «ушек», увеличивающих их объем; образование в отверстиях между желудочками и предсердиями характерных створчатых клапанов с дифференцировкой сухожильных нитей и сосцевидных мышц; погружение в желудочки артериального конуса с образованием левой дуги аорты и легочной артерии с полулунными клапанами; формирование овального отверстия в стенке предсердий; развитие боталлова (артериального) протока, связывающего легочную артерию с аортой. Полулунные клапаны в артериальном стволе закладываются в виде валиков, состоящих из студенистой массы. В дальнейшем валики превращаются в полулунные створки. Клапаны между предсердиями и желудочками возникают из эндотелиальных подушечек, которые подразделяются на части, на местах будущих клапанов. Из них в левом отверстии формируется двустворчатый, а в правом - трехстворчатый клапан. С подушечками связаны губчатые мышечные массы миокарда, образующие зачатки сосцевидных мышц с сухожильными струнами, и поперечные мышцы сердца. Подробного изучения развития сердца у описываемых трех родов млекопитающих пока не осуществлено, но, поскольку у разных плацентарных животных стадии развития сходны с развитием человека и различаются лишь в тонких деталях, мы использовали данные ряда эмбриологов об эмбриональном развитии сердца человека. Первая фаза развития сердца включает процессы возникновения и слияния его парных зачатков в одну трубку, ее изгибания и разделения на отделы. Вторая фаза характеризуется разделением предсердий, появлением между ними первичной перегородки, ее разрушением и образованием дефинитивной перегородки - диафрагмы. Третья фаза характеризуется приобретением сердцем его конечной формы: образованием овального отверстия и развитием клапанных аппаратов. Четвертая фаза характерна окончанием развития внутренних структур, дифференцировкой клапанов между предсердиями и желудочками. Эта фаза включает плодный период перед рождением. Деление процесса развития сердца на четыре фазы в значительной мере искусственно, но оно выделяет важнейшие этапы в развитии сердца. Существуют и другие принципы деления гистогенеза сердца на стадии. Так, в развитии сердца свиньи выделяют шесть стадий, в которых отражены изменения конфигурации его наружных частей. Кровеносные сосуды зародыша развиваются в первую очередь в тех органах и частях организма, которые обладают повышенной метаболической активностью. При временном ослаблении или редукции одного органа и прогрессивном развитии другого соответственно меняется и васкуляризация, что свидетельствует о большой лабильности сосудистой сети. Рост и развитие органов теснейшим образом связаны со степенью развития в них сосудистой сети. Случайные местные нарушения кровеснабжения могут привести к уродствам, а нарушения функций крупных росудов - к смерти зародыша. Первыми очагами гемопоэза являются кровяные островки, образующиеся в желточном мешке; в них возникают не только гемоцитобласты, но и развиваются кровеносные сосуды, обеспечивающие циркуляцию крови. Кровяные островки развиваются из клеток мезодермы: наружные клетки островков образуют их стенки, а внутренние становятся гемоцитобластами. При этом клетки теряют свои отростки, округляются и образуют разные форменные элементы, но преимущественно эритробласты. Многие гемоцитобласты выходят из островков и делаются блуждающими клетками. Они попадают в другие эндотелиальные каналы или оседают в других островках, давая там начало клеткам крови. Еще при существовании желточного мешка и особенно после его редукции кровяные островки возникают и в других участках эмбриона, где имеются скопления мезенхимных клеток. Они образуются в первую очередь там, где уже существуют эндотелиальные сосудики и замедлен ток крови, например в синусах печени. Так создаются новые центры гемопоэза со все более дифференцирующимися кровяными тельцами. Существуют две точки зрения на ранний гемопоэз. Одна из них рассматривает каждый тип кровяных клеток как независимую клеточную линию. Другая полагает, что исходные клетки всех типов кровяных клеток - это дифференцированные потомки первоначальных гемобластических клеток. Гемопоэз обнаружен и во временно существующей эмбриональной почке (мезонефросе). Родоначальной гемопоэтической тканью является широко распространенная в организме ретикулярная ткань. Фагоцитарные свойства ее клеток, их полифункциональность, существование переходов между этой тканью и эндотелием сосудов дали основание называть эту ткань ретикулоэндотелиальной системой (РЭС). Эта жизненно важная система начинает функционировать в зародышевом периоде, и ее роль в процессах гемо-вазогенезов (образовании крови, сосудов) особенно велика. В кровообращении зародышей можно обнаружить три отдельные, но связанные между собой группы сосудов. Первая группа образует внутризародышевую сеть; вторая группа - желточная - связана с желточным мешком и третья — «аллантоисная, или пупочная, - связана с хорионом. Все три группы сообщаются с сердцем и крупными сосудами зародыша, но сосуды желточной и аллантоисной групп расположены за пределами его тела, поэтому их называют внезародышевыми. У предков млекопитающих в желточном мешке было значительное количество желтка, который доставлялся зародышу таким же способом, как у эмбрионов птиц; в яйцах плацентарных млекопитающих почти нет желтка, но желточное кровообращение сохранилось. Аллантоис помогает сосудам зародыша достигать внутренней поверхности хориального пузыря, обеспечивая контакт между кровью эмбриона и кровью матери. Следовательно, по пупочной системе переносится большое количество крови. Образование первых сосудов совпадает с образованием целома и желточного мешка. Процесс развития сосудов разнообразен. Часть самых крупных сосудов возникает на концах сердца, когда оно имеет еще форму трубки; большинство же сосудов появляется самостоятельно. Кровеносные сосуды возникают либо непосредственно из мезобластического синцития при втягивании отростков клеток внутрь их, либо неклеточным путем при исчезновении из клеток ядер. Первичный эндотелиальный слой стенок сосудов при их развитии обрастает соединительной тканью, в стенке более крупных сосудов развиваются гладкие мышечные клетки. Развитые сосуды среднего и крупного калибра состоят из трех слоев: интимы (внутренний), медии (средний) и адвентиции (наружный соединительнотканый). Боковые ветви крупных артерий возникают почкованием. В конечностях и некоторых других частях организма сначала образуются первичные капиллярные сети; они могут расширяться, что способствует более быстрому продвижению крови. В других случаях при начинавшейся редукции сосудов от них обособляются новые ветви, образующие коллатерали. Существуют слабоваскуляризованные или совсем свободные от сосудов области, в которые постепенно проникают вновь образованные сосуды. Быстрота их ветвления зависит от характера окружающих тканей. Так, нервная трубка очень рано и плотно обрастает капиллярной сетью, в то время как в предхрящевой ткани образование сосудов задерживается. Такие ткани, как хрящ, эпителий, роговица, кровеносных сосудов не имеют. В теле ранних зародышей сосуды располагаются симметрично. Затем парные сосуды нередко становятся непарными, так аорта создается из слияния двух параллельных сосудов. Подобные изменения происходят вследствие топографического сближения, редукции сосудов, смещения органов или образования анастомозов, приводящих к исчезновению старых сосудов. Иногда сразу же после возникновения первичных артерий наступает их перестройка, например в кишечных ветвях аорты. Своеобразие структуры стенок у одинаковых по величине сосудов позволяет классифицировать их на - артериальные и венозные, пока без отношения к характеру протекающей в них крови. Развития кровеносной сети у зародыша свиньи. Видно, что первичная кишка соединена с желточным мешком. Артерии несут кровь от сердца в тело зародыша (парная аорта), а затем по пупочным артериям - в плаценту и в желточный мешок. По венам кровь из плаценты и в меньшей степени из желточного мешка попадает в тело эмбриона; пупочные вены впадают в венозный синус сердца рядом с желточными. Общий ствол аорты при выходе из сердца подразделяется на два сосуда, которые впереди и дорсальнее сердца загибаются назад, образуя по бокам хорды две спинные аорты. От спинных аорт отходят в дорсальном направлении сегментные артерии шеи, грудной и тазовой области; постепенно спинные аорты срастаются, образуя дефинитивную аорту, расположенную под хордой, от аорты отходят вентральные и латеральные артерии. Образованию кишечных ветвей предшествует изменение кишечного тракта в эмбриогенезе. С редукцией первичных почек запустевают отдельные каудальные ветви их сосудов, а оставшиеся направляются в яичники (семенники) и надпочечники. Наибольшим изменениям подвергается сосудистая сеть передней части эмбриона. При этом у млекопитающих, как и у других амниот, особенно выражены рекапитуляции, связанные с их жабернодышащими предками. Эти водные животные имели по 5-6 пар жаберных (висцеральных) сегментов и столько же артериальных дуг. У эмбрионов млекопитающих образуется такое же количество парных аортальных дуг, отходящих от корня аорты и впадающих в парные спинные ее стволы. Аортальные дуги появляются у разных млекопитающих неодновременно и имеют разную степень развития. Закладка вен не всегда связана с закладкой артерий. Одна часть венозных сосудов формируется как дефинитивные вены, другая как временные, последние затем облитерируются. Венозные сосуды более изменчивы, чем артериальные. Закладка парных вен происходит не только в теле зародыша, но и вне его. Вены развиваются и самостоятельно и могут быть производными стенок предсердий, а также других более крупных вен. Изучение развития венозных сосудов у млекопитающих связано с трудностями, обусловленными рядом причин: стенка вен тонка, ее границы неясно очерчены, расположение венозных сосудов подвержено значительным вариациям, не только возрастным, но и индивидуальным, проявляющимся даже у особей одного и того же вида. В эмбриогенезе млекопитающих венозпая сеть подвергается более резким перестройкам, чем артериальная. Основными венозными сосудами зародыша являются две задние и две передние (яремные) кардинальные вены. Кардинальные вены каждой стороны впадают в венозные (кювьеровы) протоки, сливающиеся в венозный синус сердца. жүктеу/скачать 1.56 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|