Учебно-методический комплекс дисциплины «биология индивидуального развития» для подготовки бакалавров по специальности 5В060700 "Биология"
Особенности эмбрионального кровообращения
жүктеу/скачать 1.56 Mb.
|
- Бұл бет үшін навигация:
- Вопросы для самоконтроля
- Развитие опорно-двигательной системы. Цель
- Закономерности развития окостенений.
Особенности эмбрионального кровообращения. Эмбриональное кровообращение отличается от дефинитивного рядом особенностей. Во-первых, легкие эмбриона не функционируют как орган дыхания, поэтому легочный круг кровообращения развит слабо и обеспечивает лишь питание легочной ткани. Во-вторых, кровь эмбриона можно подразделить по ее составу - на богатую кислородом, богатую углекислотой и метаболитами и смешанную, т. е. совмещающую свойства артериальной и венозной. Кровь, богатую кислородом, несут 1-2 пупочные вены, отходящие от плаценты; богатую углекислотой - передняя полая вена; все прочие сосуды эмбриона - смешанную кровь. Третьим отличием является лабильность кровеносной системы эмбриона, способность ее к перестройкам, которые особенно выражены при нарушении первоначально симметричной системы тела. Сосудистые перестройки приводят к устранению прежних связей и созданию более коротких сосудистых путей между частями организма. В-четвертых, развитие кровеносной системы в большей степени, чем развитие других систем млекопитающих, связано с рекапитуляцией признаков, характерных для отдельных этапов эволюции. Кровь в организм эмбриона во второй половине плодного периода и после рождения млекопитающего поступает по пупочной (левой) вене, которая направляется в печень, где образует широкий анастомоз с задней полой веной - венозный, или аранциев проток. По аранциеву протоку избыточная, кровь из пупочной вены попадает непосредственно в заднюю полую вену. В печень направляется также воротная вена, образованная из анастомозов между желточно-брыжеечными венами. В печени воротная вена разветвляется на капилляры, образующие сосудистый мост с системой пупочной вены. Таким образом, плацентарная кровь до поступления в заднюю полую вену проходит через печеночный барьер. Благодаря защитной роли печени ряд вредоносных факторов не попадает в тело эмбриона. Из печени кровь через печеночные вены поступает в заднюю полую вену. Последняя впадает в правое предсердие, но так как между предсердиями имеется овальное отверстие, то часть крови устремляется из правого предсердия в левое, поэтому в правый желудочек попадает крови меньше, чем в левый. В желудочках кровь смешанная, но в правом она более богата углекислотой, так как в него попадает кровь и из передней кардинальной вены, обслуживающей область головы. Из правого желудочка часть крови поступает в легкие эмбриона, но значительное ее количество попадает через артериальный (боталлов) проток непосредственно в аорту. Аорта начинается из левого желудочка сердца; поэтому сосуду смешанная кровь разносится по всему организму эмбриона: через восходящую аорту в систему сосудов передней и через нисходящую - задней частей тела. Из нисходящей аорты по пупочной артерии кровь поступает в плаценту. Таким образом, смешение крови, содержащей кислород, с кровью, богатой углекислотой, происходит в нескольких участках организма эмбриона: при впадений пупочной вены в заднюю полую (через печеночные вены и аранциев проток), в предсердиях благодаря наличию между ними овального отверстия и при впадении боталлова протока в аорту. У копытных животных овальное отверстие невелико, но в правом предсердии развит особый лимбус, направляющий часть крови в сторону этого отверстия. Однако некоторое количество крови (бедной кислородом) из передней и задней полых вен поступает в правый желудочек, откуда, как было сказано выше, направляется в боталлов проток и частично в легкие. У плода существуют три провизорные структуры, которые быстро редуцируются или перестраиваются после рождения: это - овальное отверстие в межпредсердной перегородке, боталлов (артериальный) проток и аранциев (венозный) проток. Первый вздох новорожденного расширяет легкие, увеличивает их объем. При этом в сосудах легких создается пониженное давление, в результате которого в них устремляется значительное количество крови; стенки боталлова протока спадаются, он запустевает и превращается затем в соединительнотканый тяж. Давление в правой половине сердца резко падает, а в левой благодаря притоку крови из легких повышается, поэтому клапан овального отверстия (со стороны левого предсердия) захлопывается, и отверстие быстро зарастает. Сообщение между предсердиями прекращается. Закрытие клапаном овального отверстия наблюдается у разных животных в различные сроки после рождения. У свиней этот процесс часто бывает длительным и дефектным. Зарастание отверстия происходит в течение 3-5 недель, а в 17-20%; случаев отверстие остается в течение всей жизни. У крупного рогатого скота зарастание может длиться до двух месяцев. У овец такая аномалия встречается реже. Длительность процесса закрытия овального отверстия является следствием доместикации: у диких форм млекопитающих этого не наблюдается. С рождением животного прекращается кроветок от плаценты, пупочные вены редуцируются и превращаются в связки, запустевает аранциев проток. Срок прекращения его функции неодинаков у представителей разных видов. У лошади и свиньи система пупочной вены отличается развитой сетью капилляров в печени, и функция аранциева протока у них сохраняется дольше. Эмбриональное развитие лимфатической системы у сельскохозяйственных животных почти неизучено; имеются лишь отрывочные сведения, касающиеся разных видов. Наиболее полно исследован эмбриогенез лимфатической системы у человека. Известно, что закладка ее происходит у эмбрионов в возрасте около двух месяцев. Вначале в определенных местах зародыша формируются мешкообразные расширения. Из них возникают лимфатические сосуды и лимфатические узлы. Одним из первых лимфатических узлов в эмбриогенезе является яремный. Начальная закладка этого узла представляет скопление небольших выстланных эндотелием сосудиков. Они являются частью первичного сосудистого сплетения, развивающегося из передних кардинальных вен. Затем сосудики теряют связь с веной и превращаются временно в слепые мешки, которые вторично вновь соединяются с венами. В течение седьмой недели эмбриогенеза мешки значительно расширяются, появляется много новых аналогичных образований, в том числе подмышечные и паховые. Грудной проток образуется из цепи мелких мешков, расположенных вдоль дорсальной стенки полости тела. На третьем месяце эмбриогенеза главные лимфатические сосуды закрепляют свое положение. В местах, где главные лимфатические сосуды впадают в вены, развиваются клапаны. Основное значение в росте мелких сосудов из первичных мешков приобретает разрастание эндотелиальных выростов, вначале сплошных, а затем становящихся полыми. Лимфатические узлы развиваются почти одновременно с сосудами. Можно указать на два исследования по эмбриогенезу лимфатической системы у сельскохозяйственных животных: они выполнены на козах и крупном рогатом скоте. Первое принадлежит Л. А. Радеевой (1955). Ею было исследовано развитие поверхностных регионарных лимфоузлов у коз (подчелюстные, околоушные, заглоточные, шейные, подколенные). Закладка их была обнаружена в первой половине утробного развития в форме полупрозрачных пузырьков, содержащих студенистую ткань. Во второй половине внутриутробного развития, т.е. после 75 суток эмбриогенеза, узлы имели ясное очертание с гладкой выпуклой поверхностью. Длина их колебалась от 0,1 до 0,5 см. Весили они от 0,01 до 0,03 г. Наиболее развиты были шейные узлы. Консистенция узлов сначала рыхлая, по мере роста плода уплотняется. У плодов в возрасте 4 месяцев была сформирована капсула, содержащая коллагеновые волокна. В ряде узлов были довольно ясно развиты трабекулы и фолликулы. У крупного рогатого скота прослежен эмбриогенез надвыменных узлов и узлов коленных складок. У плодов в 3-4 месяца названные узлы еще не оформлены и с трудом различались в окружающей ткани. К концу утробного развития лимфатические узлы приобретают специфическую форму. Консистенция их из студенистой переходила сначала в рыхлую, а затем становилась упругой. Наибольший рост узлов происходил у плода от 6 до 7 месяцев. Перед рождением плода вес лимфатических узлов снова несколько снижался. В это время происходило формирование капсулы, увеличивалось число трабекул, дифференцировалась лимфоидная ткань, намечались границы между корковым и мозговым веществом. В 9 месяцев обнаружены фолликулы. В лимфатических узлах в это время находятся клетки лимфоидного и миэлоидного рядов. Недоразвитие щитовидных желез при развитии плодов нарушает эмбриогенез лимфатических узлов. У мертворожденных телят с недоразвитием щитовидных желез было обнаружено нарушение органогенеза лимфатических узлов, что проявлялось в падении их веса и замедлении формообразования. Селезенка является производным спинного мезогастрия, образующегося при поворотах желудка. В то время как селезенка взрослых животных является органом лимфоидного кроветворения, депонирования крови, разрушения эритроцитов и биологическим фильтром, в эмбриональном развитии этот орган выполняет иные функции. У эмбрионов овец длиной около 2 см селезенка закладывается между обоими целом'ными листками мезенхимы вблизи дна желудка (сычуга). Тканевая дифференцировка селезенки происходит в тесной связи с капиллярной синусообразовательной системой. В плодном периоде в этом органе происходит образование крови, но ко времени рождения эритопоэз редуцируется. В селезенке развиваются трабекулы, содержащие эластические и гладкие мышечные волокна, поэтому селезенка становится способной к сокращению (функция депонирования). Вопросы для самоконтроля: 1. Из чего и под действием каких факторов развиваются сосуды? 2. Назовите эмбриональные источники развития сердца. 3. Каковы особенности эмбрионального гемопоэза? 4. Где в эмбриогенезе впервые начинается гемоцитопоэз? Какие клетки крови при этом образуются? Тема 29-30. Развитие опорно-двигательной системы. Цель: Освоить развитие опорно-двигательной системы. Задание 1. Функции скелета многочисленны, они находятся в тесной связи с функциями других систем, в первую очередь мышечной. К функциям скелета относятся: опорная, двигательная, функция сопротивления, защитная, минерального депо, кроветворения и жиронакопления. Скелет представляет систему, изменяющуюся в историческом и индивидуальном развитии животного под влиянием условий окружающей среды и отражающую видовые, половые, конституциональные и кондиционные особенности. Знание закономерностей нормального развития скелета в эмбриогенезе дает материал, как для создания теории индивидуального развития, так и для постановки исследований по управлению развитием. Первым скелетным образованием у всех хордовых, в том числе и у позвоночных животных, является хорда, или спинная струна. Она подстилает нервную трубку и дает ей опору. Спинная струна одна составляет осевой скелет ланцетника. У многих низших позвоночных, например у круглоротых и хрящекостных рыб, она существует в течение всей жизни. У ланцетника хорда начинается перед нервной трубкой и кончается в хвостовой части. Хорда сначала не сегментирована, но на ней развиваются метамерно позвонки или их части. У высших позвоночных с развитием позвоночника хорда почти редуцируется, как провизорный орган. С развитием конечного отдела головного мозга он выходит за пределы хорды, разделяясь на прехордальную и хордальную части. Хорда при своей провизорности является все же неотъемлемым элементом эмбрионального онтогенеза всех позвоночных животных. Она имеется у зародышей свиней, овец и крупного рогатого скота. Передний конец ее находится там, где головной мозг изгибается в брюшную сторону и где развивается гипофиз. Возникновение хорды у зародышей разных систематических групп происходит не единообразно, у ланцетника в ее возникновении участвует энтодерма первичного кишечника, у других форм принимает участие в той или иной стадии мезодерма, что позволяет говорить в целом о хордомезодерме, и, наконец, известны данные о том, что в развитии хорды принимает участие и эктодерма (эктохорда). У эмбрионов млекопитающих хорда представлена клеточным шнуром, одетым оболочкой. При проникновении в нее ме-зодермальных клеток склеротома начинают развиваться первичные тела позвонков. Разная степень замещения хорды образующимися позвонками обусловлена первичным развитием либо невральных дужек, либо тел позвонков, но во всех случаях мезодермальные (мезенхимные) клетки, скопляясь вокруг хорды, образуют все элементы позвонков. Одновременно развиваются и ребра, связанные в своем развитии с септами, разделяющими сомиты. При образовании головного мозга за счет переднего конца нервной трубки и развитии новообразований впереди хорды развивается и передняя часть скелета. По бокам хорды закладываются расширяющие ее «балки», называемые парахордальными, а впереди них - «балки», называемые трабекулами черепа. В трабекулах нет следов сегментации. При изгибании головного мозга передние балки изменяют свое горизонтальное положение. Биогенетический закон, проявляющийся в онтогенезе позвоночных наличием хорды, определяет историческое преобразование скелета. У хрящевых рыб скелет хрящевой, пропитывающийся известью. Но у хрящекостных и костистых рыб обнаруживаются стадии замены хряща костью. Эта замена осуществляется развитием кости непосредственно из хряща или же окостенением соединительной ткани (мезенхимы). Поэтому кости классифицируются на первичные, или хрящевые, и вторичные, или покровные. Разные способы образования костей у млекопитающих объясняются тем же биогенетическим законом. В то время как хрящевые кости возникли наследственно из хрящей, покровные — из кожного чешуйчатого покрова предков. В основном покровные кости сосредоточены в черепе. Скелет (хрящевой и костный) делится на два отдела: осевой, состоящий из позвоночника, грудной клетки и черепа, и периферический - конечности и их пояса. Первым закладывается позвоночник с ребрами, затем - пояса конечностей и сами конечности, позднее - части черепа. Закладка позвоночника, как и всех других частей скелета, начинается со склеробластемной стадии. Бластема строит элементы позвоночника и ребер, как бы подготавливая формы (модели) для будущего хрящевого отлития, т. е. формировки элементов костного скелета. Закономерности развития окостенений. Первые точки окостенения возникают у предплодов овец приблизительно в 30-суточном возрасте в мезенхиме плечевого пояса в том месте, где должны быть ключицы. Эти окостенения существуют лишь несколько дней, затем они исчезают. Окостенения хрящевых элементов верхней и нижней челюстей отмечены у предплодов овец приблизительно в 37 суток. В 40 суток появляются окостенения в хрящевых закладках конечностей, а на 44-е сутки во многих других местах хрящевого скелета. Очаги окостенений возникают постепенно в течение предплодного и плодного периода до 4-4,5 месяцев эмбриогенеза. Их развитие протекает сходно у эмбрионов разных пород овец: исследованы эмбрионы пород советский меринос, гиссарская, романовская, казахская тонкорунная, казахский архаромеринос, каракульская. Отклонения от этого порядка не нарушают общей закономерности, заключающейся в том, что на некоторые этапы эмбриогенеза падает большее число точек окостенений, чем на другие этапы. Первый этап длится от 30 до 60-70 суток, второй - от 60-70 до 90-105 суток и третий - от 95-105 суток до рождения. На первый этап падает 40-44% общего количества точек окостенений, одновременно идет их рост. На втором месяце эмбриогенеза многие элементы черепа в основном состоят из костной ткани. К трем месяцам костная ткань почти замещает хрящевую в дугах и телах позвонков, в ребрах и лопатках. В трубчатых скелетных элементах окостенения диафизов у овец к 100 дням практически достигают метафизарных зон. В третьем этапе окостеневают в основном эпифизы и апофизы. Эти окостенения растут менее быстро. Их закладка начинается в З,5 месяца, а к пяти месяцам окостенение охватывает почти все эпифизы. На третьем и в начале четвертого месяца наступает некоторое ослабление в интенсивной закладке очагов окостенений (16-17% общего количества). К рождению число заложенных очагов окостенения составляет 91-92% от общего числа. Таким образом, окостенения, возникающие после рождения, составляют лишь малую часть от общего их количества. У крупного рогатого скота ребра, грудная кость, позвоночный столб (с первыми хвостовыми позвонками), лопатки, таз и диафизы костей конечностей (череп не исследован) окостеневают в течение первого этапа (до 70 суток эмбриогенеза). Затем, как и у овец, наступает ослабление в развитии окостенений (второй этап). Третий этап продолжается от 165 суток эмбриогенеза до рождения (до 270 суток). Он включает в основном процессы окостенения эпифизов, апофизов, запястья и заплюсны. Небольшое количество элементов скелета окостеневает после рождения. У свиньи диафизы конечностей, лопатки и тазовые элементы окостеневают до 60 суток эмбриогенеза, затем наступает резкое замедление процесса окостенения - до 90 суток, после чего окостенение касается в основном эпифизов, апофизов, запястья и заплюсны. Эмбрион свиньи длиной 35 мм соответствует по развитию 44-суточному эмбриону овцы, что обнаруживается по признакам окостенения черепа, позвоночника, лопаток, таза и конечностей. В отношении окостенения ребер сходство обнаруживается у плода свиньи длиной 65 мм и плода овцы с 44-суточного возраста. Плод свиньи длиной 90 мм наиболее сходен с 95-суточным плодом овцы. Окостенение элементов осевого скелета. У предплодов высших позвоночных в каждом сегменте закладывается пара верхних и пара нижних дуг. За счет этих дуг развиваются и другие части позвоночника. Верхние невральные дуги, образующие крышу спинномозгового канала, имеют на своей дорсальной поверхности остистые отростки; нижние дуги разрастаются в стороны в виде боковых отростков. В хвостовой области позвоночника боковые отростки образуют под телами позвонков дужки, составляющие гемальный канал, в котором расположены кровеносные сосуды - хвостовые артерия и вены. Между телами позвонков залегают межпозвоночные диски (мениски). У основания невральных дужек развиваются суставные отростки. В шейной области рудименты ребер образуют поперечные отростки. Грудина. У высших наземных позвоночных грудина развивается в виде парных зачатков, образующихся при слиянии брюшных концов ребер. Парные полоски хряща сливаются в одну непарную пластинку. При окостенении грудины следы ее парного происхождения проявляются возникновением в некоторых сегментах двусторонних центров костенения. В передних хрящевых сегментах грудины окостенения появляются непарными островками; на V и VI члениках нередко возникают парные окостенения, сохраняющиеся и во взрослом состоянии. Эта парность возникает в результате замедленного слияния правой и левой пластинок грудины и чаще наблюдается у скороспелых пород овец. Череп распадается на два отдела: осевой (неврокраний) и висцеральный (спланхнокраний). Осевой череп без нижней челюсти - кальварий служит вместилищем головного мозга, органов обоняния, зрения и слуха. Висцеральный череп является скелетом передней части пищеварительной трубки. Он состоит из ряда висцеральных дуг, передние дуги преобразовались в органы захватывания пищи - челюсти и подъязычный аппарат, а задние участвуют в построении гортани. В костном черепе млекопитающих число первичных костей сократилось путем срастания в типичные комплексы. Четыре затылочные кости почти всегда срастаются в одну. В слуховой капсуле развивается несколько окостенений, очень рано срастающихся в одну каменистую кость. С этой костью соединяются еще две кости - барабанная, ограничивающая снаружи полость среднего уха, и большая чешуйчатая; все они срастаются в височную кость. При анализе развития черепа у плодов свиней от кабанов до современных культурных пород можно наблюдать задержку в развитии лицевых частей у последних. Поэтому голова новорожденного поросенка особенно породы беркшир и других пород отличается от головы поросят диких пород укороченными лицевыми частями. Древними частями неврокраниума являются кости его основания, с которыми связаны капсулы органов чувств. К более молодым структурам относятся свод черепа и лицевые части. Первые в своей основе имеют хрящи, из которых возникают кости, а вторые развиваются из мезенхимных перепонок, т. е. филогенетически из чешуи кожного покрова. Но в своем развитии те и другие части неврокраниума срастаются и перекрывают друг друга, сливаясь в одно целое образование череп. Характерной чертой млекопитающих следует считать образование твердого неба, отделяющего ротовую полость от носовой Оно необходимо детенышам млекопитающих для сосания молока, а взрослым для пережевывания пищи и возможности одновременного дыхания. Начальные стадии появления очагов окостенений не сразу определяют форму и границы будущих костей, поскольку у млекопитающих срастаются кости черепа, бывшие отдельными у их предков. Во многих костях образуется по нескольку центров окостенений. В основании неврокраниума по средней линии располагаются главные будущие кости: затылочная, клиновидные и решетчатая. В хряще первой из них имеются четыре центра окостенения, возникающих не одновременно. В клиновидном элементе бывает до шести центров: в малых крыльях, в больших, в передней и в задней части тела кости. В решетчатом элементе происходит особенно сложный процесс окостенения, поскольку этот элемент состоит из разных частей, включая носовую перегородку и перпендикулярную пластинку. Височные элементы (кости) сформировываются из капсул внутреннего уха, имеющих хрящевое строение, и из перепончатой части, происшедшей из покровной чешуйчатой кости, связанной со скуловой. Формирование покровных костей лица и свода черепа упрощено, это кости лобные, теменные, носовые и др. Наиболее изменчивыми из них, особенно у крупного рогатого скота, являются теменные. Это видно из того, что родничок между ними и лобными костями может зарастать за счет межтеменной кости, всех теменных или только боковых их частей. Кроме упомянутых, к покровным костям неврокраниума относятся: спинная тасть затылочной кости (надзатылочная кость), носовые, барабанные части височных, скуловые, слезные, сошник, резцовая (межчелюстная), верхнечелюстные со многими точками окостенений, крыловидные и небные. Из частей спланхнокраниума сложной является нижняя челюсть. В большей своей части каждая ее половина состоит из покровной зубной кости, возникающей над меккелевым хрящом и образующей зачатки зубов. Меккелев хрящ (гомологичный хрящевой челюсти акуловых рыб) постепенно редуцируется и после рождения не обнаруживается. В ряду костистых рыб и наземных позвоночных вокруг него образуется комплекс покровных костей; их особенно много у рептилий. Уже в эмбриональном развитии определяется характерная форма черепа для каждого рода, вида и породы. Постэмбрионально череп изменяется под влиянием разных воздействий: расположения жевательных мышц, числа и формы зубов, образования рогов и т.д. Скелет свободных конечностей и их поясов. В поясе передней конечности интересны провизорные окостенения мезенхимы, образующие кратковременные ключицы. Они описаны у овец как первые окостенения скелета. Эти образования свидетельствуют о том, что предками овец и других жвачных были животные, обладающие постоянными ключицами. Описаны многочисленные случаи существования маленьких изменчивых рудиментов ключиц в плечеголовных мышцах у лисиц и собак. Интересны также рекапитуляции коракоидных костей у жвачных. Эти кости закладываются самостоятельно, но постепенно сливаются с лопатками, образуя лишь незначительные коракоидные отростки. Между тем у рептилий и низших млекопитающих это были самостоятельные, значительной величины кости. Следовательно, в эволюции жвачных произошло сильное упрощение грудного пояса. В свободных конечностях прослеживаются образования метаподий III и IV пальцев. У свиней они вполне самостоятельны, а у овец и крупного рогатого скота закладываются в виде парных хрящей с самостоятельными окостенениями. В течение внутриутробного развития эти элементы сближаются и срастаются, но следы их парности можно найти еще и у молодняка в раннем возрасте. Подводя итог развитию окостенений у овец, крупного рогатого скота и свиней, можно констатировать, что они возникают периодически. Первый этап окостенений у всех указанных видов животных в основном осуществляется в течение второго месяца эмбриогенеза. Процесс окостенения поясов конечностей у представителей трех родов сходен: раньше всего очаги окостенения появляются в лопатке, в подвздошном элементе таза, затем в седалищном элементе и, наконец, в лобковом; срастание обеих половин таза происходит после рождения. В передних конечностях почти одновременно появляются окостенения в диафизах плечевых, лучевых, локтевых и пястных костей. Пястных элементов на ранних стадиях у овец четыре, из них хорошо развиты третий и четвертый, а два крайних - слабо. У свиней центральные элементы пясти имеют более мощные окостенения, чем боковые. После окостенения диафизов названных костей появляются точки окостенения на фалангах пальцев. Последними окостеневают запястные элементы. В задних конечностях окостенения диафизов бедренных хрящевых элементов появляются несколько ранее окостенений в берцовых костях. Но у свиней окостенения малой берцовой кости разрастаются, а у овец они останавливаются в развитии или исчезают. Окостенение плюсневых элементов сходно с окостенением пястных, но слабее выражены окостенения боковых элементов. Почти одновременно создаются очаги в фалангах; заплюсневые элементы у овец (пяточная и астрагал) выражены резче запястных. В условиях нормального развития состояние скелета у новорожденных ягнят не зависит от их числа в помете. Дифференцировка и относительный рост окостенения у плодов в многоплодных пометах (романовская порода) происходят в основном одинаково с одинцами. Однако плоды из разных пометов существенно различаются по абсолютной величине очагов окостенения, уменьшающейся в пометах с большим числом плодов, особенно с начала 4-го месяца, когда усиливается рост скелета и мускулатура. Эти различия указывают на необходимость лучшего питания ягнят из многоплодных пометов после рождения для увеличения их размеров и веса. жүктеу/скачать 1.56 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|