Учебно-методический комплекс дисциплины «биология индивидуального развития» для подготовки бакалавров по специальности 5В060700 "Биология"

Знание дисциплины – ультраструктуры и биологии клетки, тканей, их участие в важнейших механизмах биологических процессов создает основу для понимания патогенеза и морфогенеза заболеваний. Поэтому она обеспечивает необходимый базис для успешного освоения всех биологических предметов, выполняет роль интегративных наук, осуществляющих связь между биологическими дисциплинами, способствующих формированию мышления бакалавра биологии.

Сегодня историю дисциплины делят на 3 периода: домикроскопический, микроскопический (1665), электронно-микроскопический (1933). При изучении этой темы следует обратить особое внимание на определение предмета, методы исследования, место в системе биологических наук.

К.М. Бэр (1828) обнаружил наличие зародышевых листков и у других животных, в связи, с чем распространил понятие о зародышевых листках на всех позвоночных. Так, он различал первичные зародышевые листки, называя их анимальным и вегетативным, из которых впоследствии, в процессе эмбрионального развития, возникают вторичные зародышевые листки, дающие начало определенным органам. Описание зародышевых листков значительно облегчило изучение особенностей эмбрионального развития организмов и дало возможность установить филогенетические связи между животными, казалось весьма отдаленными в систематическом отношении.

Это было блестяще продемонстрировано А.О. Ковалевским (1865, 1871), который по праву считается основателем современной теории зародышевых листков. Он на основании широких сравнительно-эмбриологических сопоставлений показал, что двуслойную стадию развития проходят почти все многоклеточные организмы и доказал сходство зародышевых листков у различных животных не только по происхождению, но и по производным зародышевых листков.

Под влиянием учения о зародышевых листках Э. Геккель (1866, 1871) создал теорию гастреи, согласно которой все многоклеточные животные происходят от одного общего предка, гипотетического организма гастреи - двуслойного животного, напоминающего зародышей некоторых современных животных на стадии гаструлы либо современных кишечнополостных. Таким образом, зародышевые листки рассматривались как производные исходной двуслойной организации предков современных многоклеточных животных. В этом и состоит суть теории зародышевых листков. Однако в теории зародышевых листков есть ряд исключений. Согласно этой теории хорда развивается из энтодермы, нервная система - из эктодермы, а мышечная ткань - из мезодермы. Однако у пресмыкающихся, птиц, млекопитающих хорда развивается из мезодермы, возникающей из эктодермы. У асцидий определенные группы бластомеров дают одновременно и хорду, и нервную систему, т. е. органы, происходящие по теории зародышевых листков из различных зародышевых листков. Гладкая мышечная ткань радужной оболочки глаза, мышц волосяных сумок кожи млекопитающих развивается не из мезодермы, как того требует теория зародышевых листков, а из эктодермы. Подобные примеры можно было бы продолжить.

Исключения из теории зародышевых листков объяснимы с точки зрения теории филэмбриогенеза А.Н. Северцова (1939). Их следует рассматривать как результат изменения ранних стадий развития, при которых не только зародышевые листки, но и сам онтогенез способны измениться до неузнаваемости в ходе эволюции под влиянием воздействий внешней среды.

Таким образом, теория зародышевых листков является крупнейшим морфологическим обобщением за всю историю эмбриологии. Поэтому возникло новое направление в эмбриологии, а именно эволюционная эмбриология, которая показала, что зародышевые листки, имеющиеся у подавляющего большинства животных, являются одним из свидетельств общности происхождения и единства всего животного мира.

1. 
   Какова цель и задача дисциплины – биологии индивидуального развития?
   
2. 
   С какими биологическими дисциплинами она связана?
   
3. 
   Что она изучает и каковы ее достижения?
   
4. 
   Что знаете о теории зародышевых листков?
   
5. 
   Охарактеризуйте работы К.Ф. Вольфа, К.М. Бэра, А.О. Ковалевского, И.И. Мечникова и А.Н. Северцова.
   
6. 
   Какие научные направления выделяют в современной эмбриологии?
   
7. 
   Какие методы исследований применяют в современной эмбриологии?
   
8. 
   Какое значение имеет изучение эмбриологии для формирования научного мировоззрения биолога?
   
9. 
   Какие периоды онтогенеза многоклеточных животеых изучает современная эмбриология?
   

Семенники покрыты оболочкой, состоящей из мезотелия и белочной оболочки. От белочной оболочки в глубь органа отходят радиальные соединительнотканные перегородки, подразделяющие семенник на отдельные дольки, заполненные извитыми семенными канальцами. Извитые семенные канальцы заканчиваются прямыми канальцами, которые продолжаются в сеть семенника. От сети берут начало выносящие канальцы, которые переходят в канал придатка семенника. Канал придатка семенника дает начало семяпроводу, который открывается в мочеполовой канал.

Стенка извитых семенных канальцев состоит из тонкой соединительнотканной основы и крупных поддерживающих клеток, называемых клетками Сертоли, а также из мужских половых клеток, находящихся на различных стадиях развития. Клетки Сертоли одним своим концом располагаются на соединительнотканной основе извитого семенного канальца, а другим образуют его просвет. Мужские половые клетки вдавлены в клетки Сертоли, причем последние выполняют по отношению к ним трофические функции. Половые клетки располагаются в стенке извитого семенного канальца в несколько слоев: самые молодые — сперматогонии — располагаются по периферии, в зоне локализации ядер клеток Сертоли, а сформированные мужские половые клетки, или сперматозоиды,— в центре канальца. У большинства животных размножение связано с определенным сезоном года, и семенники функционируют именно в этот период. У человека и некоторых животных (собаки, морские свинки, крысы и др.) развитие мужских половых клеток осуществляется на протяжении всего года.

К половой системе самок относят парные органы – яичники, яйцепроводы и непарные органы – матку, влагалище, мочеполовое преддверие и наружные половые органы. Женские половые железы, или яичники, у плацентарных млекопитающих животных и человека являются парными органами, которые располагаются в брюшной полости у верхнего входа в малый таз по обеим сторонам матки. Яичники покрыты однослойным однорядным кубическим эпителием, который представляет собой продолжение на яичник мезотелия брюшины. Под эпителием располагается соединительнотканная белочная оболочка. В яичнике различают внутренний, или мозговой слой, богатый кровеносными сосудами и нервами, и наружный, или корковый слой, в котором располагается очень много женских половых клеток — ооцитов, или овоцитов, находящихся на стадии роста. Ооциты окружены одним или несколькими слоями фолликулярных клеток, которые входят в состав их вторичной оболочки. Ооциты вместе с окружающими их фолликулярными клетками называются фолликулами. Фолликулярные клетки выполняют трофическую функцию. С началом периода половой зрелости в яичнике происходит рост половых клеток.

Биологическая суть предзародышевого периода или прогенеза, составляют процессы развития половых клеток: гаметогенез (сперматогенез и овогенез) и оплодотворение яйцеклетки. Гаметогенезом называют развитие половых клеток с момента их возникновения до приобретения ими способности к оплодотворению. Исходными клетками являются первичные половые клетки.

Половой зачаток, или гонобласт (зачаток, росток), образуется до возникновения зародышевых листков. Клетки гонобласта сначала наблюдаются среди клеток внутреннего и среднего зародышевых листков. После образования зачатка гонады из среднего зародышевого листка в ней не наблюдается первичных половых клеток. На протяжении второго месяца эмбрионального развития человека первичные половые клетки проникают в кровеносные сосуды желточного мешка, переносятся током крови и активно мигрируют в закладку гонады. В гонаде первичные половые клетки окружаются поддерживающими либо фолликулярными клетками, которые по отношению к ним выполняют трофическую функцию. Первичные половые клетки отличаются от других клеток большим количеством гликогена и щелочной фосфатазы. Первичные половые клетки размножаются и к концу второго месяца эмбрионального развития в связи с дифференцировкой пола превращаются соответственно в сперматогонии и оогонии.

Развитие мужских половых клеток, или сперматогенез. В развитии мужских половых клеток различают четыре периода: размножение, рост, созревание и формирование.

Период размножения мужских половых клеток - сперматогонии - у человека идет на протяжении всей жизни организма и к старости постепенно затухает. У плода человека размножается часть сперматогонии, но массовое их размножение наблюдается с наступлением половой зрелости. Сперматогонии располагаются на периферии извитых, канальцев семенника, под его оболочкой. Они имеют вид небольших округлых клеток, цитоплазма которых плохо заметна на фоне цитоплазмы клеток Сертоли. Ядра сперматогонии округлые, богатые хроматином и хорошо заметны. Сперматогонии, размножаясь митозом, дают новые поколения клеток. Некоторая часть сперматогонии перестает делиться, ядра их округляются, и в них увеличивается содержание хроматина. Такие сперматогонии переходят в следующий период развития - период роста.

Период роста мужских половых клеток характерен тем, что масса их ядер и цитоплазмы увеличивается примерно в 4 раза. Эти клетки в связи с непрекращающимся размножением других сперматогонии оттесняются ближе к центру извитого семенного канальца. У этих клеток самые крупные ядра. Они окрашены светлее, чем ядра сперматогонии. Сперматогонии, закончившие период роста, называют первичными сперматоцитами или сперматоцитами первого порядка. В процессе роста в ядре мужских половых клеток происходят изменения, уже относимые к третьему периоду развития половых клеток - периоду созревания, а именно к профазе первого мейотического деления. После периода размножения хромосомы в половых клетках продолжают оставаться, в слабо спирализированном состоянии и видны в световой микроскоп. Гомологичные хромосомы сближаются, выпрямляются и плотно прилегают друг к другу. Объединение гомологичных хромосом называют конъюгацией. У человека при конъюгации 46 хромосом в ядре первичного сперматоцита образуются 23 пары гомологичных хромосом. Между гомологичными хромосомами происходит обмен генами. Данное явление носит название кроссинговера или перекреста хромосом. На этой стадии уже заметно, что каждая гомологичная хромосома состоит из двух хроматид. Так, в половой клетке человека образуются 23 пучка хроматид по 4 хроматиды в каждом — тетрады, а общее количество хроматид равно 92. В дальнейшем гомологичные хромосомы отходят друг от друга. Сперматоцит первого порядка, в котором осуществились описанные изменения гомологичных хромосом, заканчивает период роста и вступает в период созревания, ранняя стадия которого им уже пройдена.

Сущность периода созревания состоит в том, что в половых клетках путем двукратного деления происходит уменьшение количества хромосом вдвое, а ДНК - в четверо. Если диплоидный набор в первичных сперматоцитах человека представлен 46 хромосомами, то в половых клетках, завершивших развитие, наблюдаются лишь 23 дочерние хромосомы, или хроматиды, т. е. гаплоидный набор. При оплодотворении 23 хромосомы сперматозоида и 23 хромосомы яйцеклетки воссоздадут в зиготе вновь диплоидный набор хромосом, свойственный всем клеткам организма человека.

Процесс уменьшения вдвое количества хромосом в период развития половых клеток называют мейозом или редукционным делением. Первое деление мейоза состоит в том, что гомологичные хромосомы каждой пары расходятся к противоположным полюсам и клетка делится. В образовавшихся двух клетках, называемых вторичными сперматоцитами или сперматоцитами второго порядка, наблюдается по 23 хромосомы. Сперматоциты второго порядка вдвое меньше сперматоцитов первого порядка, в их ядрах мало хроматина, который сосредоточен в основном под оболочкой ядра. Располагаются вторичные сперматоциты еще ближе к просвету извитого семенного канальца, нежели первичные сперматоциты. Второе деление мейоза наступает вскоре после телофазы первого мейотического деления, и хромосомы не успевают деспирализироваться, не успевают удвоить ДНК в период очень короткой интерфазы. В результате второго мейотического деления каждая из 23 хромосом сперматоцита второго порядка человека расщепляется на две хроматиды и возникает 46 хроматид, или дочерних хромосом, которые поровну распределяются между дочерними клетками - сперматидами. Сперматиды после этого имеют по 23 дочерние хромосомы. Сперматиды вдвое мельче, нежели сперматоциты второго порядка, ядро их очень маленькое, в нем наблюдается очень много хроматина. Располагаются сперматиды еще ближе к просвету извитого семенного канальца, чем сперматоциты второго порядка, из которых они возникли. Таким образом, в результате двух мейотических делений из сперматоцита первого порядка образуются четыре сперматиды с гаплоидным набором хромосом.

Половые хромосомы, которые определяют пол будущего организма, обозначаются латинскими буквами X и У. Они распределяются таким образом, что две сперматиды получают Х-хромосому, а две другие - У-хромосому, причем последняя определяет мужской пол будущего организма.

У животных и человека в равных количествах возникают сперматозоиды двоякого типа, различающиеся по характеру половых хромосом. Такой тип определения пола наблюдается у млекопитающих животных и человека, у ряда насекомых, например у дрозофилы. Во всех этих случаях мужская особь гетерогаметна, тогда как женская гомогаметна. У других видов животных - рыб, некоторых пресмыкающихся, птиц, а также у некоторых беспозвоночных, например у насекомых (чешуекрылых), наоборот, самки гетерогаметны, а самцы гомогаметны, т. е. у них бывают яйцеклетки двух типов - с хромосомами X и У, а сперматозоиды, наоборот, одного типа - с Х-хромосомами.

После образования сперматид завершается период созревания и начинается последний период развития мужских половых клеток - период формирования. Сущность периода формирования состоит в том, что сперматиды превращаются в сперматозоиды. В период формирования ядро сперматиды перемещается под плазмалемму. Между ядром и плазмалеммой располагается комплекс Гольджи, который начинает продуцировать пузырьки Гольджи, содержащие мельчайшие гранулы фермента гиалуронидазы. Пузырьки Гольджи сливаются, и гранулы фермента располагаются между мембраной ядра и плазмалеммой в виде акросомной гранулы. Ядро сперматиды уменьшается в объёме и удлиняется. Обе центриоли располагаются у мембраны ядра на противоположной стороне от акросомы. Одна из центриолей, проксимальная, лежит поперек продольной оси удлиняющейся клетки, а другая, дистальная - вдоль нее. От дистальной центриоли, которая выполняет роль базального тельца, начинают расти микротрубочки жгутика, что ведет к резкому удлинению клетки. В средней части жгутика постепенно скопляются митохондрии, формируя митохондриальную спираль. После образования акросомной гранулы комплекс Гольджи отходит от ядра и распадается на мельчайшие пузырьки, цитоплазма сползает по хвостику, сперматида еще более удлиняется и превращается в сперматозоид. Сформированные сперматозоиды сначала располагаются в извитом семенном канальце между сперматидами, а их хвостики обращены в просвет канальца. Затем сперматозоиды утрачивают связь с клетками Сертоли и поступают в просвет извитого семенного канальца, оттесняясь туда вновь образующимися сперматозоидами.

Развитие женских половых клеток, или овогенез. В развитии женских половых клеток выделяют три периода: размножение, рост и созревание.

Период размножения женских половых клеток у человека наблюдается лишь в эмбриогенезе, в плодном периоде развития. После сформирования яичника, что имеет место в конце второго месяца эмбрионального развития, первичные половые клетки перестают размножаться и начинают дифференцироваться в оогонии. Подсчитано, что в это время у двухмесячного эмбриона человека в яичнике находится около 600 тысяч половых клеток. Их количество увеличивается до пятого месяца развития, и у пятимесячного плода в яичнике насчитывается около 7 миллионов оогоний. На последних месяцах внутриутробного развития, когда оогонии начинают дифференцироваться в ооциты, наблюдается массовая дегенерация оогоний, что ведет к уменьшению их количества. Этот процесс идет настолько интенсивно, что у новорожденной девочки в яичнике насчитывается около 1 млн. ооцитов. Из этого количества у семилетней девочки в яичнике остается около 300-400 тыс. ооцитов, а остальные погибают и рассасываются.

Граафов пузырек выпячивает стенку яичника, разрывается, и ооцит первого порядка оказывается в воронке яйцевода. Этот процесс называют овуляцией. Из 300-400 тыс. ооцитов, имеющихся в яичнике человека, заканчивают рост и овулируют лишь около 400, поскольку овуляция происходит 13 раз в году на протяжении около 30 лет. Иные ооциты либо не проходят периода роста, либо погибают на различных стадиях роста.

Период созревания женских половых клеток у плацентарных млекопитающих животных и человека осуществляется после овуляции. Период созревания половых клеток у многих животных и человека начинается лишь после контакта яйцеклетки со сперматозоидом или даже после оплодотворения - проникновения мужской половой клетки в яйцеклетку, что является сигналом к началу созревания. При созревании в ядре ооцита первого порядка проходят те же процессы, что и при созревании мужских половых клеток. Однако в противоположность сперматогенезу после первого мейотического деления возникают две клетки разных размеров: большая клетка, в которую переходит весь желток и почти вся цитоплазма, - вторичный ооцит, или ооцит второго порядка, и небольшая клетка - первое направительное тельце (первое полярное тельце, или полоцит), содержащее ядро и незначительное количество цитоплазмы. Вторичный ооцит и первое полярное тельце после первого мейотического деления имеют по 23 хромосомы. Таким образом, при первом мейотическом делении ооцит путем элиминации (удаление) первого полярного тельца освобождается от гомологичных хромосом. При втором мейотическом делении ооцит второго порядка делится на две неравные клетки, образуя зрелую яйцеклетку и второе направительное тельце. В это же время происходит деление первого полярного тельца на два тельца. Как в зрелой яйцеклетке, так и в двух полярных тельцах после второго мейотического деления насчитывается по 23 хроматиды, т. е. гаплоидный набор хромосом. Полярные тельца дегенерируют и рассасываются. Во время второго мейотического деления центриоли ооцита второго порядка начинают перемещаться в экваториальную зону, уменьшаются в размерах и исчезают. Таким образом, в результате мейотических делений ооцита первого порядка образуются, как и при сперматогенезе, четыре клетки с гаплоидным набором хромосом: одна зрелая яйцеклетка и три полярных тельца.

Образование полярных телец дает возможность яйцеклетке избавиться от лишних хромосом; сохранить почти всю цитоплазму и желток, необходимые для развития организма. Яйцеклетка и полярные тельца человека гомогаметны, поскольку содержат идентичные половые хромосомы - XX.