Классификации жизненных форм животных.
Д.Н. Кашкаров (1945) классифицировал жизненные формы животных по характеру передвижения в разных средах.
I. Плавающие формы.
1. Чисто водные: а) нектон; 6) планктон; в) бентос.
2, Полуводные: а) ныряющие; б) неныряющие; в) лишь добывающие из воды пищу.
II. Роющие формы.
-
Абсолютные землерои (всю жизнь проводящие под землей).
-
Относительные землерои (выходящие на поверхность).
III. Наземные формы.
-
Не делающие нор: а) бегающие; б) прыгающие; в) ползающие.
-
Делающие норы: а) бегающие; б) прыгающие; в) ползающие.
-
Животные скал.
IV. Древесные лазающие формы: а) не сходящие с деревьев; б) лишь лазающие по деревьям.
V. Воздушные формы: а) добывающие пищу в воздухе; б) высматривающие пищу с воздуха.
Вопросы для самоконтроля
-
Что такое среда обитания и какие среды заселены организмами? Понятие об экологических факторах.
-
Как называют совокупность факторов неорганической среды? Дайте характеристику этим факторам.
-
Как называют совокупность влияний жизнедеятельности одних организмов на жизнедеятельность других?
-
В чем заключаются внутривидовые и межвидовые взаимоотношения? Адаптационные процессы, значение при этом периодических и непериодических факторов.
-
Как называются генетические изменения в организме, являющиеся источником адаптации?
-
Как называются экологические факторы, ограничивающие развитие организма? Законы минимума Ю. Либиха и толерантности В. Шелфорда.
-
В чем существо совокупного и изолированного действия экологических факторов? Закон В. Р. Вильямса.
-
Что понимается под диапазоном толерантности организма?
9.Как влияет температура на жизнь растений и животных? Общий закон биологической стойкости.
10.Какое значение имеет свет для жизни на Земле?
-
Как отражаются погодные условия на растениях и животных? Биоклиматический закон Хопкинса.
-
Какие важнейшие экологические группы растений и животных выделяют в зависимости от способов адаптации их к влаге?
-
Какие вы знаете основные экологические факторы водной среды? Дайте им характеристику.
-
В чем заключается влияние на организмы физических и химических факторов воздушной среды?
-
Биологические макро- и микроэлементы как экологические факторы.
-
Что понимают под эдафическими факторами? Экологические факторы почв.
Рекомендуемая литература
Основная
1. В. И. Коробкин, Л. В. Передельский «Экология» Ростов-на Дону, 2001.,с. 43-76
2. А.М. Никаноров, Т. А. Хоружая . «Экология» .М.,2000, с.51-69.
Дополнительная
1.Чернова Н.М.,А.М. Былова, Экология М.: «Просвешение» 1988., с. 17-106
2. Глухов В.В., Лисочкина Т.В., Некрасова Т.П., Экономические основы экологии Санкт-Петербург « Специальная литература» 1997.
Лекция 4
Тема. Экология популяций – демэкология. Статические характеристики популяции.
Цель лекции – сформировать представление о популяции, ее основных характеристиках и закономерностях функционирования
Ключевые слова – популяция, численность и плотность популяции, генофонд, половая и возрастная структура, регуляция численности, кривые выживания, рождаемость, смертность
Вопросы:
1 Понятие и критерии популяции.
2 Статистические характеристики популяций: численность (плотность) и биомасса популяций, возрастной и половой состав.
3 Пространственное размещение популяций и его характер: случайное, равномерное и групповое. Принцип Олли.
1 Понятие и критерии популяции.
Биологический вид — это совокупность особей, обладающих наследственным сходством морфологических, физиологических и биохимических особенностей, способных к скрещиванию с образованием плодовитого потомства, приспособленных к определенным условиям жизни и занимающих в природе определенную область (ареал). Виды часто занимают большой ареал, в пределах которого особи распределены неравномерно, группами — популяциями. Целостность вида поддерживается связями между популяциями.
Популяция — совокупность особей одного вида, способных к самовоспроизводству, которая длительно существует в определенной части ареала относительно обособленно от других совокупностей того же вида. Контакты между особями одной популяции чаще, чем между особями разных популяций. Например, уровень панмиксии (свободного скрещивания) внутри популяции выше, чем между особями разных популяций. Популяция является структурной единицей вида и единицей эволюции.
Любая популяция обладает следующими особенностями: 1) существование ее на протяжении большого числа поколений; 2) наличие определенной степени панмиксии, т.е. свободного скрещивания особей; 3) определенная степень изоляции популяции.
Ареал. Пространство, на котором популяция или вид в целом встречается в течение всей своей жизнедеятельности, называется ареалом — областью распространения. Ареал может быть сплошным или разорванным (дизъюнктивным), если между его частями возникают различные преграды (водные, орографические и др.), пространства, не заселенные представителями данного вида. Выделяют различные центры ареалов: геометрический центр; центр возникновения вида в пределах ареала; центр обилия — часть ареала, на которой сосредоточено наибольшее количество особей.
В зависимости от величины ареала и характера распространения различают космополитов, убиквистов, эндемиков. Космополиты — виды растений и животных, представители которых встречаются на большей части обитаемых областей Земли (например, комнатная муха, серая крыса). Убиквисты — виды растений и животных с широкой экологической валентностью, способны существовать в разнообразных условиях среды, имеют обширные ареалы (например, тростник обыкновенный, волк). Эндемики— виды растений и животных, которые имеют небольшие ограниченные ареалы (часто встречаются на островах океанического происхождения, в горных районах и изолированных водоемах).
Для животных также различают трофический и репродуктивный ареалы, между которыми существует связь в виде путей пролета для птиц или путей миграции для некоторых млекопитающих и рыб.
Классификация популяций. Популяции различаются по размерам и степени генетической самостоятельности, длительности существования, способу размножения особей и т.д.
По размерам занимаемой популяцией территории и степени связи между особями различают элементарные (локальные), экологические и географические популяции. Элементарная (локальная) популяция — элементарная группировка особей, характеризующаяся практически полной панмиксией.
Экологическая популяция — совокупность пространственно смежных элементарных популяций.
Географическая популяция — совокупность групп пространственно смежных экологических популяций.
По способности к самовоспроизведению и самостоятельной эволюции популяции бывают перманентные (постоянные) и темпоральные (временные).
Перманентные (постоянные) — популяции, относительно устойчивые в пространстве и во времени, способные к неограниченно длительному самовоспроизведению, являются элементарными единицами эволюции.
Темпоральные (временные) — популяции, неустойчивые в пространстве и во времени, неспособные к длительному самовоспроизведению, с течением времени либо преобразуются в перманентные, либо исчезают.
По способу размножения популяции делят на панмиктические, клональные и клонально-панмиктические.
Панмиктические популяции состоят из особей, размножающихся половым путем, для которых характерно перекрестное оплодотворение.
Клональные популяции состоят из особей, для которых характерно только бесполое размножение. Клонально -панмиктические популяции образованы особями с чередованием полового и бесполого размножения.
2 Статистические характеристики популяций: численность (плотность) и биомасса популяций, возрастной и половой состав.
Популяции, будучи групповыми объединениями, обладают рядом специфических свойств, которые не присущи каждой отдельной особи:
численность, плотность, рождаемость, смертность, скорость роста и др. Кроме того, популяции свойственна определенная организация:
генетическое единство популяции, фенотипическая общность особей, половая, возрастная, генетическая, пространственно-этологическая и другие структуры.
Количественные показатели (характеристики) популяции можно разделить на статические и динамические. Статические показатели характеризуют состояние популяции на данный момент времени. Основные из них: численность, плотность, а также показатели структуры (половая, возрастная, генетическая, пространственно-этологическая).
Численность — число особей в популяции. Численность популяции может значительно изменяться во времени. Она зависит от биотического потенциала вида и внешних условий.
Плотность — число особей или биомасса популяции, приходящаяся на единицу площади или объема.
Половая структура (половой состав) — соотношение особей мужского и женского пола в популяции. Половая структура свойственна только популяциям раздельнополых организмов. Теоретически соотношение полов должно быть одинаковым: 50 % от общей численности должны составлять мужские особи, а 50 % — женские особи. Фактическое соотношение полов зависят от действия различных факторов среды, генетических и физиологических особенностей вида.
Различают первичное, вторичное и третичное соотношения. Первичное соотношение — соотношение, наблюдаемое при формировании половых клеток (гамет). Обычно оно равно 1:1. Такое соотношение обусловлено генетическим механизмом определения пола. Вторичное соотношение — соотношение, наблюдаемое при рождении. Третичное соотношение — соотношение, наблюдаемое у взрослых половозрелых особей.
Например, у человека во вторичном соотношении несколько преобладают мальчики, в третичном — женщины: на 100 мальчиков рождается 106 девочек, к 16—18 годам из-за повышенной мужской смертности это соотношение выравнивается и к 50 годам составляет 85 мужчин на 100 женщин, а к 80 годам — 50 мужчин на 100 женщин.
У некоторых рыб (р. Пецилия) различают три типа половых хромосом: Y, X и W, из них Y-хромосома несет гены мужского пола, а X и W-хромосомы — гены женского пола, но разной степени «мощности». Если генотип особи имеет вид YY, то развиваются самцы, если XY — самки, если же WY, то в зависимости от условий среды развиваются половые признаки самца или самки.
В популяциях меченосцев соотношение полов зависит от значения рН среды. При рН = 6,2 количество самцов в потомстве составляет 87-100 %, а при рН = 7,8 - от 0 до 15 %.
Возрастная структура (возрастной состав) — соотношение в популяции особей разных возрастных групп. Абсолютный возрастной состав выражает численность определенных возрастных групп в определенный момент времени. Относительный возрастной состав выражает долю или процент особей данной возрастной группы по отношению к общей численности популяции. Возрастной состав определяется рядом свойств и особенностей вида: время достижения половой зрелости, продолжительность жизни, длительность периода размножения, смертность и др.
В зависимости от способности особей к размножению различают три группы: предрепродуктивную (особи еще не способные размножаться), репродуктивную (особи способные размножаться) и пострепродуктивную (особи уже не способные размножаться). Возрастные группы могут быть подразделены и на более мелкие категории.
Например, у растений выделяют следующие состояния: покоящееся семя, проростки и всходы, ювенильное состояние, имматурное состояние, виргинильное состояние, раннее генеративное, среднее генеративное, позднее генеративное, субсенильное, сенильное (старческое), состояние полутрупа.
Возрастную структуру популяции выражают при помощи возрастных пирамид.
Генетическая структура — соотношение в популяции различных генотипов и аллелей. Совокупность генов всех особей популяции называют генофондом. Генофонд характеризуют частоты аллелей и генотипов. Частота аллеля — это его доля во всей совокупности аллелей данного гена. Сумма частот всех аллелей равна единице:
Р + q = 1,
где р — доля доминантного аллеля (A); q — доля рецессивного аллеля (а).
Зная частоты аллелей, можно вычислить частоты генотипов в популяции:
(р + q)2 = p2 + 2pq+q2= 1,
где р и q — частоты доминантного и рецессивного аллелей соответственно, р2 — частота гомозиготного доминантного генотипа (/4/4), 2pq — частота гетерозиготного доминантного генотипа (Аа), q2 — частота гомозиготного рецессивного генотипа (аа).
Рисунок 5 Тип популяций. 1- растущая; 2- стабильная; 3- сокращающая
Согласно закону Харди-Вайнберга, относительные частоты аллелей в популяции остаются неизменными из поколения в поколение. Закон Харди-Вайнберга справедлив, если соблюдаются следующие условия:
1) популяция велика;
2) в популяции осуществляется свободное скрещивание;
3) отсутствует отбор;
4) не возникает новых мутаций;
5) нет миграции новых генотипов в популяцию или из популяции.
Очевидно, что популяций, удовлетворяющих этим условиям в течение длительного времени, в природе не существует. На популяции всегда действуют внешние и внутренние факторы, нарушающие генетическое равновесие. Длительное и направленное изменение генотипического состава популяции, ее генофонда получило название элементарного эволюционного явления. Без изменения генофонда популяции невозможен эволюционный процесс.
Факторы, изменяющие генетическую структуру популяции, следующие:
1) мутации — источник возникновения новых аллелей;
2) неравная жизнеспособность особей (особи подвергаются действию отбора);
3) неслучайное скрещивание (например, при самооплодотворении частота гетерозигот постоянно падает);
4) дрейф генов — изменение частоты аллелей случайные и независящие от действия отбора (например, вспышки заболеваний);
5) миграции — отток имеющихся генов и (или) приток новых.
3 Пространственное размещение популяций и его характер: случайное, равномерное и групповое. Принцип Олли.
Пространственная структура популяции - это характер размещения и распределения отдельных членов популяции и их группировок на популяционной территории (ареале). В популяции реализуется принцип территориальности: все особи и их группы обладают индивидуальным и групповым пространством, возникающим в результате активного физико-химического или поведенческого разобщения. Оно часто сочетается с агрегацией, группировкой особей, которое усиливает конкуренцию между индивидами, но способствует выживанию группы в целом. Следовательно, как перенаселенность, так и недонаселенность, препятствующая агрегации, могут служить лимитирующими факторами. Так образуются стаи, стада, колонии и другие объединения особей, благодаря чему достигаются различные защитные эффекты. Пространственная структура популяций заметно различается у оседлых и кочующих или мигрирующих животных.
Рациональное использование ресурсов среды популяций достигается упорядоченным размещением особей на занимаемом участке. Большинство популяций имеет постоянную территорию и временные поселения. Постоянную территорию называют «ядром» популяции, а временные поселения, «периферию» занимают микропопуляции, которые образуются при возрастании численности популяции в годы, наиболее благоприятные для размножения. Различают типы пространственного размещения особей в популяции: а) диффузное (беспорядочное равномерное), б) равномерное), в) мозаичное.
Рисунок 6. Типы пространственного размещения особей в популяции
В понятие пространственной структуры входит и так называемая социальная организация. Для нее свойственен определенный стереотип поведения, она регламентирует использование пространства и пищи.
Различают два типа социальной организации популяций: одиночную (семейную) и групповую. При одиночной (семейной) организации территория принадлежит одной семье (самец, самка и их потомство). Члены семейства могут метить и строго охранять границы этой территории.
Для других животных и растений характерно групповое использование пространства. Такие животные образуют стада, стаи или колонии. Часто таким образом обеспечиваются более благоприятные условия микроклимата: повышенная температура сохраняется в муравейниках и поселениях пчел, пингвины образуют «черепаху» во время буранов и т. д. Все особи в группе сообща выступают в борьбе с врагом и вырабатывают специальную систему сигналов (свист сусликов, постукивание лап зайцеобразных, тревожные крики птиц), которой оповещают об опасности всех членов поселения (колоний).
Колониями являются и гнездовья птиц с тесно расположенными гнездами (например, пеликаны, бакланы, чайки, пингвины). В таких поселениях обеспечивается не только защита от врагов и микроклимат, но часто и выкармливание потомства (как у морских котиков). У некоторых колониальных организмов в процессе эволюции сформировалась специализация отдельных особей, которую можно наблюдать у пчел («рабочие», «самки», «трутни»), муравьев («рабочие», «сторожа», «няньки») и т.д. Стаями живут многие насекомые (саранча), рыбы (сельдеобразные, тресковые образуют косяки), млекопитающие (копытные, ластоногие). На период размножения стада или стаи могут распадаться на более мелкие группы — «кланы» и «прайды».
Принцип Олли - степень агрегации (как и общая плотность), при которой наблюдается оптимальный рост и выживание популяции, варьирует в зависимости от вида и условий. Сформулирован В. Олли (1931). Известен принцип скопления (агрегации) особей В. Огли: скопление (агрегация) особей усиливает конкуренцию между индивидами, но способствует выживанию группы в целом; следовательно, как перенаселенность, так и недонаселенность, препятствующая агрегации, могут служить лимитирующими факторами. В книге Одума приводится опыт, когда рыбы в группе могли выдержать большую дозу яда, чем изолированные особи.
Рисунок 7. Иллюстрация принципа Олли (Олли и др. ,1949)
Вопросы для самоконтроля
1. Каково место популяций в биоте Земли?
2. Что отражают статические показатели популяции?
3. Почему толерантность популяции к факторам среды значительно шире, чем у особи, и каково экологическое значение этого явления?
4. Дать определение популяции, перечислить основные её свойства
5. Какие возрастные группы животных вам известны?
6. Какие виды взаимодействий популяций вы знаете?
7. В чем заключается принцип Олли?
Рекомендуемая литература
Основная
1. В.И.Коробкин, Л.В.Передельский «Экология» Ростов-на Дону, 2001, с84-98.
2.А.М. Никаноров, Т.А.Хоружая . «Экология» .М.,2000, с. 51-69.
Дополнительная
1.Чернова Н.М.,А.М. Былова, Экология М.: «Просвешение» 1988, с. 107-166.
2. Глухов В.В., Лисочкина Т.В., Некрасова Т.П., Экономические основы экологии Санкт-Петербург « Специальная литература» 1997.
Лекция 5
Тема. Экология популяций – демэкология. Динамтческие характеристики популяции.
Цель лекции – сформировать представление о популяции, ее основных характеристиках и закономерностях функционирования
Ключевые слова – популяция, численность и плотность популяции, генофонд, половая и возрастная структура, регуляция численности, кривые выживания, рождаемость, смертность
Вопросы:
1 Динамические показатели популяции –рождаемость, плотность, кривые выживания, экологическая стратегия выживания, скорость роста популяции.
2 Экспоненциальный и логистический рост численности популяции.
1 Динамические показатели популяции –рождаемость, плотность, кривые выживания, экологическая стратегия выживания, скорость роста популяции.
Динамические показатели популяции: рождаемость, смертность, скорость роста популяции
Количественные показатели популяции можно разделить на статические и динамические.
Динамические показатели популяции отражают процессы, протекающие в популяции за определенный промежуток времени. Основные из них: рождаемость, смертность, скорость роста популяции.
Для характеристики динамических показателей популяции используют следующие обозначения: — N — число организмов;
-
∆/V/∆f — средняя абсолютная (общая) скорость изменения числа организмов за определенный период времени;
-
∆N/(∆t) — средняя удельная скорость изменения числа организмов в расчете на 1 особь за определенный период времени.
При математическом моделировании в экологии часто необходимо знать не только среднюю скорость, но и мгновенную скорость изменения числа организмов в тот или иной момент времени (за бесконечно малый промежуток времени). Когда ∆f стремится к нулю (∆f —> 0) символ А заменяют на d. Тогда:
-
dN/∆t — мгновенная абсолютная (общая) скорость изменения числа организмов за единицу времени в некоторый момент;
-
dN/ (Ndt) — мгновенная удельная скорость изменения числа организмов в расчете на 1 особь за единицу времени в некоторый момент.
Таким образом, скорость рождаемости, скорость смертности и скорость роста популяции могут быть средними и мгновенными. Далее по тексту подразумевается мгновенная скорость, однако слово «мгновенная» сознательно опущено, чтобы не перегружать текст.
Рождаемость (скорость рождаемости) ~ число новых особей, появившихся в популяции за единицу времени в результате размножения.
Различают максимальную и фактическую рождаемость. Максимальная рождаемость — максимальная реализация возможности рождения при отсутствии лимитирующих факторов среды. Фактическая рождаемость — реальная реализация возможности рождения.
Различают абсолютную и удельную рождаемость. Абсолютная (общая) рождаемость, или скорость рождаемости, выражают отношением:
dNn / dt,
где dNn — число особей (яиц, семян и т.п.), родившихся (отложенных, продуцированных и т.д.) за некоторый промежуток времени dt.
Удельная рождаемость (о) — отношение скорости рождаемости к исходной численности (N):
Ь = dNn /(Ndt).
Эта величина зависит от интенсивности размножения особей: для бактерий — час, для фитопланктона — сутки, для насекомых — неделя или месяц, для крупных млекопитающих — год.
Смертность (скорость смертности) — число особей, погибших в популяции за единицу времени (от хищников, болезней, старости и других причин). Смертность — величина обратная рождаемости.
Различают минимальную и фактическую смертность. Минимальная смертность — минимально возможная величина смертности. Фактическая смертность — реальная величина смертности.
Различают абсолютную и удельную смертность. Абсолютная (общая) смертность или скорость смертности, выражают отношением:
где dNm — число особей, погибших за промежуток времени dt.
Удельная смертность (d) — отношение скорости смертности к исходной численности (N):
d = dNm /(Ndt).
Скорость роста популяции — изменение численности популяции в единицу времени. Скорость роста популяции может быть положительной, нулевой и отрицательной. Она зависит от показателей рождаемости, смертности и миграции (вселения — иммиграции и выселения — эмиграции). Увеличение (прибыль) численности происходит в результате рождаемости и иммиграции особей, а уменьшение (убыль) численности — в результате смертности и эмиграции особей.
Различают абсолютную и удельную скорость роста популяции.
Абсолютная (общая) скорость роста выражают отношением:
dN/dt,
где dN— изменение численности популяции за промежуток времени dt. У дельная скорость роста — отношение скорости роста к исходной численности (N):
dN/(Ndt).
При отсутствии лимитирующих факторов среды удельная скорость роста равна величине г, которая характеризует свойства самой популяции и называется удельной (врожденной) скоростью роста популяции или биотическим потенциалом вида:
г = dN/(Ndt) или dN/dt = rN.
Величина биотического потенциала очень различается у разных видов. Например, самка косули способна произвести за жизнь 10—15 козлят, трихина отложить 1,8 тыс. личинок, самка медоносной пчелы — 50 тыс. яиц, рыба-луна — до 3 млрд икринок.
Однако в природе, в связи с действием лимитирующих факторов, биотический потенциал популяции никогда не реализуется полностью. Его величина обычно складывается как разность между рождаемостью и смертностью в популяции:
r = b- d,
где b — число родившихся, d — число погибших особей в популяции за один и тот же период времени.
Когда b = d, r = 0 и популяция находится в стационарном состоянии. Когда b > d,
г > 0, численность популяции увеличивается. Когда b < d, r < 0, численность популяции сокращается. Формула d = b — r позволяет определить смертность, которую трудно измерить непосредственно, а определить r достаточно просто непосредственными
наблюдениями.
Достарыңызбен бөлісу: |