В качестве стандарта принят редокс – потенциал реакции

В качестве стандарта принят редокс – потенциал реакции

Приводим значения редокс-потенциала (Е_о´) для некоторых окислительно–восстановительных пар, играющих важную роль при переносе электронов в биологических системах:

Система с более отрицательным редокс-потенциалом обладает большей способностью отдавать электроны системе с более положительным редокс-потенциалом. Например, пара НАД • Н / НАД⁺ , редокс-потенциал которой равен - 0,32 В будет отдавать свои электроны окислительно-восстановительной паре флавопротеин (восстановл.) / флавопротеин (окислен.), имеющей потенциал -0,12 В, то есть более положительный. Большая положительная величина редокс-потенциала окислительно-восстановительной пары вода/кислород (+0,82 В) указывает на то, что у этой пары способность отдавать электроны (то есть способность образовывать молекулярный кислород) выражена очень слабо. Иначе можно сказать, что у молекулярного кислорода очень велико сродство к электронам или водородным атомам.

Биологическое окисление осуществляется, в основном, путем дегидрирования, катализируемого ферментами дегидрогеназами. Отнятый от субстрата (донора) водород передается к акцептору. Если роль акцептора выполняет какое-либо соединение, но не кислород, то говорят об анаэробном окислении; если акцептором водорода служит кислород, то биологическое окисление называют аэробным окислением или тканевым дыханием.

Конечными продуктами тканевого дыхания при окислении жиров и углеводов являются диоксид углерода и вода, а белков – диоксид углерода, вода и мочевина. Первичными субстратами биологического окисления служат аминокислоты, моносахариды, жирные кислоты, спирты, азотистые основания и другие продукты, образовавшиеся в результате ферментативного гидролиза белков, углеводов, липидов, нуклеиновых кислот.

Аэробное окисление, сопряженное с производством в организме энергии, почти во всех клетках проходит три стадии.

На первой стадии из первичных субстратов биологического окисления – глюкозы, жирных кислот, глицерола и аминокислот – образуется ацетилкоферментА.

На второй стадии происходит окисление ацетильной группы ацетилкоферментаА в цикле лимонной кислоты (цикл Кребса, цикл дикарбоновых и трикарбоновых кислот) с образованием СО₂ (путем декарбоксилирования) и атомов водорода, улавливаемых в форме восстановленных кофермента НАД • Н (НАДФ • Н) и ФАД • Н₂.

Третья стадия включает перенос атомов водорода (электронов и протонов) от НАД•Н (НАДФ•Н) и ФАД • Н₂ по дыхательной цепи, состоящей из системы окислительно-востановительных ферментов, на кислород с образованием воды и энергии.

Процесс биологического окисления тесно связан с другой жизненно важной функцией организма, называемой дыханием. Под дыханием понимают совокупность физиологических и биохимических процессов при которых окисление органических веществ приводит к выделению химической энергии. Когда дыхание протекает в клетках, его называют внутренним, тканевым или клеточным. Если для него требуется кислород, то дыхание называют аэробным; если же реакции идут в отсутствие кислорода, то говорят об анаэробном дыхании.

Тканевое дыхание следует отличать от внешнего дыхания. Под внешним дыханием или газообменом понимают процессы поглощения кислорода из окружающей среды и выделения в нее диоксида углерода.

Интенсивность газообмена характеризуется величиной дыхательного коэффициента, под которым понимают отношение объема диоксида углерода, выделяемого при дыхании, к объему поглощенного за то же время кислорода. Дыхательный коэффициент зависит от химической природы дыхательного субстрата (окисляемого вещества) и некоторых других факторов. При окислении углеводов он равен единице. При окислении других субстратов он может быть меньше или больше единицы.
Глава 9. Обмен углеводов
9.1. Роль углеводов в обмене

Углеводы – один из важнейших классов природных органических соединений, наиболее распространенных в растениях. На их долю приходится до 90 % сухого вещества растительных организмов.

Вторая функция углеводов в процессе обмена веществ – они являются источником большого числа органических соединений, которые служат исходными продуктами для биосинтеза липидов, белков и нуклеиновых кислот. Распадаясь, углеводы поставляют разнообразные метаболиты, преобразование которых приводит к созданию мономеров, необходимых для создания биополимеров.

Таким образом, в углеводах, образующихся в процессе первичного биосинтеза органического вещества, связывается углерод и запасается энергия. Распад углеводов обеспечивает углеродом и энергией процессы построения всех других органических соединений.
9.2. Первичный синтез углеводов (фотосинтез и хемосинтез)
Фотосинтез - это процессы биологического преобразования зелеными растениями лучистой энергии солнца в химическую и использование ее для синтеза из углекислого газа и воды углеводов и свободного кислорода на Земле. За счет фотосинтеза создается до 90 % и более сухого вещества растений, обеспечиваются потребности человечества в продуктах питания, топливе, а также сырье для различных отраслей промышленности.

Схематически фотосинтез можно представить как окислительно – восстановительный процесс взаимодействия углекислого газа и воды при участии хлорофилла (зеленые пигменты растений), поглотившего энергию электромагнитного излучения. Эта энергия используется для фотохимической реакции, при которой восстанавливается углекислый газ:

Выдающуюся роль в области изучения фотосинтеза сыграли труды К. А. Тимирязева, который впервые показал, что фотосинтез подчинен закону сохранения и превращения энергии, и выдвинул гипотезу о хлорофилле как оптическом сенсибилизаторе (от лат. sensibilis – чувствительный), поглощающем световую энергию.

Фотосинтез состоит из световых и темновых реакций. Световые реакции непосредственно связаны с использованием энергии света, протекают в мембранах хлоропластов (пластиды, содержащие хлорофилл), где локализованы фотосинтетические пигменты: хлорофилл и каротины (оранжево-желтые пигменты), ферменты – переносчики электронов.

Пигменты поглощают энергию видимого света и переходят в возбужденное состояние, то есть запасают энергию. Эта энергия обеспечивает перенос электронов от воды на НАДФ с образованием восстановленного НАДФ·Н и кислорода. Процесс разложения воды при участии энергии солнечного света получил название фотолиз. Схематически можно записать следующим образом:

За счет этой же энергии одновременно происходит фосфорилирование АДФ с образованием АТФ:

Началом цикла считается карбоксилирование рибулозо–1,5–дифосфата с образованием промежуточного продукта, который при участии воды немедленно распадается на две молекулы 3–фосфоглицериновой кислоты.

3-фосфоглицериновая кислота под влиянием АТФ фосфорилируется и образует 1,3–дифосфоглицериновую кислоту:
СН₂О  СН₂О Р

_{фосфоглицераткиназа}

СН ОН + АТФ СН ОН + АДФ