Деление клеток и его регуляция

Деление клеток и его регуляция

Наряду с изучением отдельных митозов значительное число исследований было посвящено выяснению закономерностей митотической активности тканей, в частности изучению зависимости клеточной пролиферации от физиологического состояния организма и влияния различных эндогенных и экзогенных факторов. Первые исследования такого характера были выполнены на растительных объектах в самом начале XX в. в связи с изучением периодичности биологических процессов (А. Льюис, 1901; В. Келликот, 1904). В 1920-х годах появился ряд фундаментальных исследований, посвященных суточному ритму клеточных делений в проростке растений (Р. Фризнер, 1920; М. Столфелд, 1921). В 1930—1940-х годах была проведена серия исследований (А. Карлетон, 1934; Ч. Блюменфельд, 1938, 1943; 3. Купер, Г. Франклин, 1940; Г. Блюменталь, 1948; и др.), в которых изучалась митотическая активность в очагах клеточного размножения различных лабораторных животных. Значительно меньше таких работ выполнено на очагах клеточного размножения человека (3. Купер, А. Шифф, 1938; А. Бродерс, В. Дублин, 1939; и др.).

Дальнейшее пополнение данных о механизмах клеточного деления шло главным образом за счет изучения наиболее примитивных организмов. Был детально изучен процесс деления у прокариотных (не имеющих оформленного ядра) организмов (бактерий), генетически близкий к митозу (М. А. Пешков, 1966), а также митоз у простейших (И. Б. Райков, 1967), где были найдены крайне своеобразные формы этого процесса. У высших организмов морфологическое изучение митоза шло в основном по линии исследования этого процесса в динамике на живых объектах с помощью микрокиносъемки. В этом отношении большое значение имели работы А. Байера и Дж. Моле-Байер (1956, 1961), выполненные на клетках эндосперма некоторых растений. Изучение цитологических основ наследственности обособилось в отдельную отрасль цитологии — цитогенетику.

В выяснении механизма различных этапов клеточного деления особенно большую роль сыграли работы американского исследователя Д. Мезия (1961), изучавшего различные стороны физиологии митоза, в особенности роль митотического аппарата, осуществляющего самый процесс деления.

Созданы различные представления о механизме разделения клеточного тела и о физико-химических изменениях клеток при делении. Электронно-микроскопические, биохимические и генетические исследования увеличили число сторонников гипотезы симбиотического (см. далее) происхождения эукариотической клетки, выдвинутой в конце XIX века.

Однако подавляющее большинство работ XX в. касалось физиологии клеточного деления, и именно в этом разделе проблемы были достигнуты наибольшие успехи. В первой четверти XX в. стали накапливаться данные относительно влияния на митоз внешних воздействий — лучистой энергии, различных химических веществ, температуры, концентрации водородных ионов, электрического тока и т. д. Особенно много исследований было выполнено на культуре ткани.

В противоположность цитологии начального периода, которая уделяла основное внимание самому митозу, ученые стали гораздо больше интересуется интерфазой. Это стало возможным благодаря новым методам исследования, в первую очередь благодаря радиоавтографии. А. Говард и С. Пелк (1951) предложили весь митотический цикл разбить на четыре периода: постмитотический, или пресинтетический (Gi); синтетический (S), во время которого происходит репликация ДНК; постсинтетический, или премитотический (G2); и, наконец, митоз (М). Накапливается большой фактический материал по продолжительности у самых различных организмов отдельных периодов и всего митотического цикла в целом в норме и при воздействии разнообразных внешних и внутренних факторов — лучистой энергии, вирусов, гормонов и т. д.

Ряд исследований (М. Суонн, 1957, 1958) посвящен энергетике клеточного деления, и хотя многие детали остаются еще невыясненными, стало очевидным, что важная роль принадлежит в этом отношении макроэргическим соединениям, в частности АТФ. Это вещество не только участвует в подготовке клетки к делению, но, по данным Г. Гофман-Берлинга (1959, 1960), оказались ответственными за механические процессы, лежащие в основе расхождения хромосом к полюсам.

Симбиотическая теория

Впервые идеи происхождения более сложных клеток путем симбиотического слияния двух или более простых клеток были высказаны в 1905 году русским ботаником Константином Мережковским. Мережковский был знаком с работами Андреа Шимпера, который в 1883 году наблюдал деление хлоропластов, которые очень походили на свободно живущие цианобактерии, что и навело Мережковского на идею, описанной в сноске к тексту публикации, что зеленые растения возникли благодаря симбиотическомцу слиянию двух организмов. В 1909 году он представил теорию симбиогенеза (термин Мережковского) в работе «Теория двух плазм как основа симбиогенезиса, нового учения о происхождении организмов». Суть его теории состояла в наличии двух плазм : микоплазма дает начало всем бактериям и грибам, цианеям и клеточным органеллам - хроматофорам и ядрам. В основе всех животных и растений лежит возникшая позже амебоплазма. В животных микоплазма представлена в ядре, а в растениях - в ядре и пластидах. Теория двух плазм приводила к пересмотру традиционных филогенетических систем и к признанию существования трех царств: микоиды, растения и животные. Два последние царства возникли в результате симбиоза, причем животные - в результате простого, а растения - в результате двойного симбиоза. Эта теория требовала упразднения царства Protista. Царство протистов, по мнению Мережковского, не может составлять естественную группу, «ибо нет перехода между симбиозом и не симбиозом. Или симбиоз с цианофицеями есть, и тогда это растения, или его нет, и тогда это животные". Теории симбиогенеза долгое время считались в биологии «еретическими».

В 1966 Линн Маргулис (Рис. 4.4.5) опубликовала в Journal of Theoretical biology статью, под названием «Происхождение митозирующих эукариотических клеток», которая сначала была отвергнута пятнадцатью журналами. В своей публикации Маргулис изложила основы того, что сейчас называется современной эндосимбиотической теорией. Сначала теория была отвергнута научным сообществом, однако сейчас она считается одним из крупнейших достижений эволюционной биологии XX века. По этой теории появлению эукариотических клеток предшествовало независимое существование множества прокариотических клеток (организмов). Одна клетка поглощала другую, и при этом образовывался новый организм, и таким образом возникли эукариотические клетки. По сравнению с теорией Мережковского Маргулис расширила свои предположение о симбиотическом слиянии на жгутики и реснички, которые были когда-то свободно живущими спирохетами, и на некоторые другие органеллы клетки (Рис.9). Эндосимбиотическая теория получила сильное подтверждение, когда в 1980 годах было обнаружено, что генетический код хлоропластов и митохондрий отличается от кода ядерной ДНК (рис. 4.4.6).

Рис. 4.4.5. Линн Маргулис, 2008 год
Таким образом, во второй половине XX века были обнаружены неизвестные до этого детали строения ранее открытых клеточных органоидов и ядерных структур; открыты новые ультрамикроскопические компоненты клетки: плазматическая, или клеточная, мембрана, отграничивающая клетку от окружающей среды, эндоплазматический ретикулум (сеть), рибосомы (осуществляющие синтез белка), лизосомы (содержащие гидролитические ферменты), пероксисомы (содержащие ферменты каталазу и уриказу), микротрубочки и микрофиламенты (играющие роль в поддержании формы и в обеспечении подвижности клеточных структур); в растительных клетках обнаружены диктиосомы — элементы комплекса Гольджи.

Наряду с общеклеточными структурами выявляются ультрамикроскопические элементы и особенности, присущие специализированным клеткам. С помощью электронной микроскопии показано особое значение мембранных структур в построении различных компонентов клетки. Субмикроскопические исследования дали возможность все известные клетки (и соответственно все организмы) разделить на 2 группы: эукариоты (тканевые клетки всех многоклеточных организмов и одноклеточные животные и растения) и прокариоты (бактерии, сине-зелёные водоросли, актиномицеты и риккетсии). Прокариоты — примитивные клетки — отличаются от эукариотов отсутствием типичного ядра, лишены ядрышка, ядерной оболочки, типичных хромосом, митохондрий, комплекса Гольджи. Одно из основных положений классической цитологии о существовании тесных взаимоотношений между ядром и цитоплазмой получило новое подтверждение. Электронная микроскопия показала, что в ядерной оболочке имеются поры, благодаря которым ядро оказывается в прямой связи с эндоплазматической сетью, т. е. с вакуолярной системой всей клетки; данные цитохимического анализа позволяют определить, какие именно вещества, как и когда поступают из ядра в цитоплазму и, вероятно, при определенных условиях, в обратном направлении.

Рис. 4.4.6. Схема симбиотического происхождения эукариточеской клетки:

1. Предковые прокариотические клетки.
2. Предэукариотическая клетка с обособленным ядром.
3. Аэробная бактерия (предшественник митохондрии).
4. Цианобактерия (предшественник хлоропласта).
5. Ядро.
6. Митохондрия.
7. Хлоропласт.

Усовершенствование методов изоляции клеточных компонентов, использование методов аналитической и динамической биохимии применительно к задачам цитологии (меченные радиоактивными изотопами предшественники, авторадиография, количественная цитохимия с использованием цитофотометрии, разработка цитохимических методик для электронной микроскопии, применение антител, меченых флуорохромами, для обнаружения под флуоресцентным микроскопом локализации индивидуальных белков; метод гибридизации на срезах и мазках радиоактивных ДНК и РНК для идентификации нуклеиновых кислот клетки и т.д.) привело к уточнению химической топографии клеток и расшифровке функционального значения и биохимической роли многих составных частей клетки. Это потребовало широкого объединения работ в области цитологии с работами по биохимии, биофизике и молекулярной биологии. Для изучения генетических функций клеток большое значение имело открытие содержания ДНК не только в ядре, но и в цитоплазматических элементах клетки — митохондриях, хлоропластах, а по некоторым данным, и в базальных тельцах. Для оценки роли ядерного и цитоплазматического генного аппарата в определении наследственных свойств клетки используется пересадка ядер и митохондрий. Гибридизация соматических клеток становится перспективным методом изучения генного состава отдельных хромосом.

жүктеу/скачать 12.91 Mb.

Достарыңызбен бөлісу: