Современная клеточная теория

Современная клеточная теория

Доказана универсальность клеточных органоидов в растительных и животных клетках. Показано, что есть организмы (Procariota), не имеющие оформленного ядра (например, бактериофаги, вирусы, отчасти бактерии, синезелёные водоросли); некоторые из них (бактерии, водоросли) часто называют клетками, исходя из наличия у них ДНК, но правильнее оставить понятие клетки за организмами, у которых ДНК оформлена в виде хромосом и находится в ядрах (Eucariota).

Считая клетку всеобщим структурным элементом, клеточная теория рассматривала как вполне гомологичные структуры тканевые клетки и гаметы, протистов и бластомеры. Применимость понятия клетки к протистам является дискуссионным вопросом клеточного учения в том смысле, что многие сложно устроенные многоядерные клетки протистов могут рассматриваться как надклеточные структуры. В тканевых клетках, половых клетках, протистах проявляется общая клеточная организация, выражающаяся в морфологическом выделении кариоплазмы в виде ядра, однако эти структуры нельзя считать качественно равноценными, вынося за пределы понятия «клетка» все их специфические особенности. В частности, гаметы животных или растений - это не просто клетки многоклеточного организма, а особое гаплоидное поколение их жизненного цикла, обладающее генетическими, морфологическими, а иногда и экологическими особенностями и подверженное независимому действию естественного отбора. В то же время практически все эукариотические клетки, несомненно, имеют общее происхождение и набор гомологичных структур - элементы цитоскелета, рибосомы эукариотического типа и др.

Клеточная структура является главной, но не единственной формой существования жизни. Неклеточными формами жизни можно считать вирусы. Правда, признаки живого (обмен веществ, способность к размножению и т.п.) они проявляют только внутри клеток, вне клеток вирус является сложным химическим веществом. По мнению большинства ученых, в своем происхождении вирусы связаны с клеткой, являются частью ее генетического материала, "одичавшими" генами.

Великий ученый античной древности Аристотель (384-322 гг. до Р.Х.) считается, положил основу общей и сравнительной биологии, поскольку в них виден поворот от суеверий и домыслов, к наблюдению. В своем капитальном труде «О возникновении животных» он обогатил эмбриологию следующим: 1) предложил классификацию животных по эмбриологическим признакам; 2) ввел сравнительный метод изучения и заложил представления о различных путях эмбрионального развития; ему было известно яйцерождение и живорождение; 3) установил различия между первичными и вторичными половыми признаками; 4) отнес определение пола к ранним стадиям эмбрионального развития; 5) выдвинул концепцию неоплодотворенного яйца как сложной машины, части которой придут в движение и станут выполнять свои функции, как только будет поднят главный рычаг; 6) правильно истолковал функцию плаценты и пуповины; 7) связал явления регенерации с явлениями эмбриогенеза; 8) предвосхитил теорию рекапитуляции своим суждением о том, что в процессе эмбрионального развития общие признаки появляются раньше частных; 9) предложил теорию градиентов формообразования своими наблюдениями о более быстром развитии головного конца зародыша. Аристотель фактически положил основу эпигенеза. (Эпигенез – представление о зародышевом развитии как процессе, осуществляемом путем последовательных новообразований в противовес признанию существования в половых клетках изначального многообразия структур организма), рис. 4.5.1.

Рис.4.5.1. Карикатура на преформическую теорию. Сперматозоид.

Придворный врач Вильям Гарвей (1578-1657) в своем труде о зарождении животных (1651) дополнил знания по эмбриологии систематическими данными о развитии куриного яйца и его оболочек (установил место в курином яйце, из которого начинается образование зародыша) рис. 4.5.2. Используя свое положение, он имел возможность изучать внутриутробное развитие млекопитающих (косули, лани). В. Гарвей провозгласил доктрину – все живое из яйца – чем почти на столетие опередил Франческо Реди в вопросе о невозможности самозарождения животных.

В 1672 году голландский врач и анатом Ренье де Грааф (R. de Graaf, 1641-1673) опубликовал «Новый трактат о женских органах, служащих деторождению», где описал зрелый фолликул в яичнике, принятый им ошибочно за яйцо человека. Иногда эту структуру называют графов пузырек. Кроме того, им так же введен термин яичник (ovarium).В 1677 году Хэм (Hamm) и А. Левенгук (А. Leeuwenhoek, 1632-1723) описали мужские половые клетки – сперматозоиды, однако значение этих структур ими не было установлено. (Считается А. Левенгук открыл мир простейших; он подробно описал свои наблюдения над сперматозоидами всех ему доступных млекопитающих, птиц, лягушек, рыб, насекомых, дал множество точных изображений и провел экспериментальные исследования над проникновением их в матку и трубы после совокупления). До 18 века в биологии существовали взгляды о том, что в половых клетках уже имеет место полностью сформированный организм, только очень маленький – такое учение получило название преформизма. (Преформизм (из лат. praeformatio – предобразование) – теория, основанная на том, что в половых клетках находятся материальные структуры, предопределяющие развитие зародыша и признаки образующегося из него организма).

Пандер (1794-1865) в начале XIX в. первым ввел в эмбриологии понятие о зародышевых листках. Он различал их три: серозный, слизистый, средний – кровяной и установил, что в эмбриональном развитии органы образуются при изгибании этих листков. Иоганн Фридрих Меккель (1781-1833), создатель теории параллелизма, впервые обратил внимание на то, что современные высшие животные в своем онтогенезе проходят стадии развития низших форм.

В 1828 году Карл Эрнст фон Бэр (Karl Ernst von Baer, 1792-1876) выдвинул концепцию (ее иногда называют законом Бэра), что общие основные черты, характерные для любой крупной группы животных, появляются в процессе развития раньше, чем специфические черты, свойственные разным членам данной группы. Он установил, что развитие идет от простого к сложному, от общего к частному, от однородного к разнородному (1837). Он впервые описал яйцеклетку у млекопитающих и человека (до этого за яйцо принимали граафов пузырек). На примере эмбриогенеза цыпленка развил учение о зародышевых листках: выделил анимальный (дающий покровы и нервную систему) и вегетативный листки (дающий сосуды, мышцы, пищеварительный тракт), а также зародышевую хорду. Считается, что его исследования подняли эмбриологию до уровня самостоятельной науки, значимой для всей биологии.

К.Э. фон Бэр и Фриц Мюллер (Miiller, 1821-1897) считали, что онтогенез повторяет филогенез, а сам по себе филогенез есть механическая причина онтогенеза (по другим данным Мюллер впервые высказал идею о рекапитуляции в 1864 году). Опираясь на факты и идеи этих естествоиспытателей, Эрнст Геккель (Haeckel, 1834-1919), рис 4.5.3,. в 1868 году сформулировал так называемый основной биогенетический закон, который в оригинале гласит: «Развитие зародыша (онтогенез) есть сжатое и сокращенное повторение эволюционного развития данной группы организмов (филогенез), и это повторение тем полнее, чем более сохраняется вследствие постоянной преемственности (палингенез – признак или процесс в эмбриогенезе, повторяющий соответствующий признак или процесс филогенеза данного вида).

Выше названный исторический период носит название описательной эмбриологии. Его цель – описание основных внешних черт строения зародыша. К концу 19 века стали появляться работы описывающие строение и расположение внутренних органов зародыша. Это стало возможным благодаря новым методам изготовления серийных срезов и создание по таким срезам увеличенных восковых моделей зародышей с соблюдением точных пропорций (1880-1890 гг.). В это же время ученых стали интересовать вопросы тонкого клеточного строения зародышей. Однако все работы носили описательный характер: показывали зародыш определенного возраста и пояснения к нему. Большой интерес к эволюционному учению привел к выделению эволюционной эмбриологии на основе, которой возникла сравнительная эмбриология. Это произошло в конце 19 века на основе работ А.О.Ковалевского, И.И. Мечникова, Ф. Мюллера, Э. Геккеля и других. В основном использовали зародышей морских беспозвоночных животных как самых простых объектов в работе несложными методами исследования. С накоплением сведений А.О. Ковалевский пришел к выводу: при всех различиях в процессах развития животных различных типов и классов имеется общая для всех них последовательность основных стадий развития. В последующем, по мере накопления знаний, было показано сходство между эмбриогенезом многих видов животных и человека. Все это подготовило почву для возникновения экспериментальной эмбриологии. Цель, которой – установить контролирующие и регулирующие механизмы развития. Почему данный процесс происходит в данное время и в данном месте, тем, а не иным способом и т.д. Одним из основоположников этого раздела является Вильгельм Ру (Wilhelm Roux, 1850-1924), назвавший ее «механикой развития» (1888). Он провозгласил основным методом эмбриологии – экспериментальный. Основной задачей – не «филогенетические спекуляции», а «каузальный (причинный) анализ» явлений развития. Представители «механики развития» (В. Ру, Г. Дриш, Г. Шпеман и др.) произвели множество тонких экспериментов над зародышами (главным образом амфибий) – разделение зародышей на части и прослеживание дальнейшего развития этих частей, пересадка частей зародышей с одних мест тела на другие, изменение химического состава среды, в которой происходит развитие, и т. д. Эти опыты дали много ценного для понимания движущих сил эмбрионального развития.

Учение о наличии полностью сформированного зародыша или его частей в половых клетках организма; господствовало в биологии вплоть до 18 в, называется преформация. Оно отрицало подлинное новообразование частей зародыша в процессе его развития. Так, первые микроскописты 17 в. (Я. Сваммердам, М. Мальпиги, А. Левенгук и др.) полагали, что зародыш преформирован, т. е. находится в уже сформированном состоянии в яйце (овисты) или в семени (анималькулисты), а в процессе развития происходит лишь увеличение в размерах и уплотнение прозрачных, ранее невидимых частей. Во 2-й половине 18 в. под влиянием данных о резких отклонениях развития от нормы, о передаче по наследству индивидуальных признаков со стороны как матери, так и отца, а также о способности организма к регенерации получило преобладание учение о развитии организмов как о последовательных новообразованиях ( К. Ф. Вольф, Эпигенез).

К концу прошлого века, после длительного периода накопления фактического материала описательной эмбриологии и цитологии, были сделаны попытки возродить преформизм в существенно новой форме. Наиболее крупная попытка такого рода принадлежала А. Вейсману, который в своей теории объединяет в одно стройное целое механизм наследственности и развития. Признав в хроматине ядра наследственную субстанцию, А. Вейсман предположил, что при дроблении яйца и при последующих клеточных делениях, связанных с развитием зародыша, происходит неравное распределение этой субстанции между отдельными бластомерами и клетками. От этого различного распределения наследственных единиц («детерминантов» и др.) зависит различная судьба продуктов дробления яйца, а затем и отдельных клеток. Его идея была названа «мозаичной» теорией развития была уже вскоре полностью опровергнута экспериментами Г. Дриша и целого ряда других исследователей, которые показали, что качественно неравнонаследственного деления ядра ни на стадиях дробления, ни на более поздних стадиях не бывает. Однако Г. Дриш, опровергнувший предположения А. Вейсмана о неравнонаследственном делении ядра, по сути сам остался на тех же механистических позициях «машинной» теории развития. Он лишь прибавил к ней свою энтелехию как распределяющее начало, не меняя существенно самого представления о механизме развития. Вместо детерминантов Дриш принимает «проспективные потенции». Распределяющий фактор, т. е. энтелехия, осуществляет свою роль последовательного ограничения потенций отдельных частей через местные затормаживания отдельных потенций. В конце концов проспективная потенция части суживается до пределов ее проспективного значения. Легко видеть, что это по существу та же мозаика развития, как и у Вейсмана, и тот же преформизм в «потенциях». И здесь, как и у Вейсмана, имеются лишь повторение, распределение и рост.

Теория организационных центров и эмбриональной индукции.

Вместе с тем, это течение сыграло свою роль в накоплении знаний по эмбриологии. Так, Ганс Шпеман (Hans Spemann, 1869-1941) – немецкий эмбриолог, сформулировал теорию «организационных центров», открыл феномен первичной эмбриональной индукции, за что в 1935 году удостоен Нобелевской премии по физиологии и медицине.

В одном из экспериментов он занимался пересадкой зачатка глаза в различные участки тела зародыша и установил, что кожа над этим зачатком везде превращалась в роговицу. Это навело его на мысль, что различные части эмбриона выделяют вещества, оказывающие влияние на развитие соседних частей рис.4. Он все время искал новые подтверждения своей идеи, пересаживая и меняя местами различные части зародыша. У одного эмбриона он врял нервную пластинку, которая обычно развивается в мозг, поместил ее в кожу эмбриона и обнаружил, что там она превратилась в обычную кожу. Он поставил и обратный эксперимент: взяв часть эпидермиса второго эмбриона, он поместил ее на место нервной пластинки в первый, где она развилась в полноценный мозг. Он сформулировал теорию «организационных центров», описал различные точки зародыша, где выделяются вещества – по действию подобные гормонам, которые влияют на дифференциацию и специализацию клеток. Фактически в опыте Г. Шпемана произошла не только индукция, но и регуляция, аналогичная тем, что были в опытах с перемешиванием клеточного материала. Но главное внимание исследователей всего мира вызвал ясно доказанный факт индукции одной закладки другой.

Рис. 4. 5.4. Ганс Шпеман
Теория поля. Понятие «поле» заимствовано биологами у физиков, использующих его при характеристике зависимости изменения частиц материи от свойств пространства, в котором находятся эти частицы. В биологию это понятие было введено Бовери в 1901 и 1910 гг.

Гипотеза Л. Г. Гурвича разрабатывалась с 1913 г. и была завершена в 1944 г. Первоначальная концепция поля (1922—1930) была чисто идеалистической. Процессы развития зародыша мыслились как материализация «динамически преформированной морфы». Изучая гистологию формирующегося хрусталика и роговицы, а также растущего корешка лука, Гурвич решил, что распределение митоза беспорядочно, хаотично, не детерминировано строго, подчинено закону случая. Он решил создать концепцию, согласно которой поведение «однородных элементов» всех микроморфогенетических процессов регулировалось бы «единым фактором». Морфогенез определяется этим единым фактором — «преформированной морфой». Морфогенез, по Гурвичу, — это перемещение клеток, упорядочивание их пространственного расположения и движение клеток в каждый данный момент определяется законом, связанным с еще не существующей в этот момент структурой, с окончательной конфигурацией зачатка. Первоначальная концепция поля мыслилась им как нематериальный фактор, стоящий над клетками, над материей.

В 1944 г. А. Г. Гурвич написал о новой «теории биологического поля», в которую включил понятие «поле клетки». Область действия этого поля выходит за пределы клетки и клетки оказывают своими «полями» влияние друг на друга. Этим определяются движения находящихся поблизости клеток. Происходит синтез клеточных полей в единое «актуальное поле». Поля складываются подобно правилам векторного сложения, но свойства «общего поля» нельзя объяснить только свойствами «полей» клеток. По мере удаления клеток их взаимодействия быстро ослабляются, так как интенсивность действия поля обратно пропорциональна квадрату расстояния. В .ходе эмбрионального развития все время происходит эволюция «поля целого», целое в данное мгновение развития определяет ход дальнейшего развития.

Вейс применил понятие поля и к эмбриональному развитию. Яйцо характеризуется единым полем. В результате расчленения поля происходит дифференциация частей и автономизация их. Части зародыша индифферентны и организуются под влиянием целого. Поле, по Вейсу, материально, но оно не химической природы, так как химические факторы могут активировать, а не создавать поле.

Итак, Вейс, не удовлетворяясь одними клеточными параметрами, создал представление о поле как факторе развития, факторе детерминации, предполагая, что клеточный материал, на который действует поле (регенерационная бластема, части зародыша), является сам по себе индифферентным. В развивающемся организме образуются новые и новые поля, так что весь организм оказывается разбитым на ряд сфер действия, соответствующих полям различных органов. Эти представления очень близки к предложениям Е. Гиено о. существовании регенерационных территорий — хвоста, правой задней конечности и т. п.

Процесс регенерации представлялся П. Вейсу таким образом: из морфогенетического регенерационного поля—«поля органа» возникают подчиненные поля: кожи, скелета, мускулатуры. Эти поля осуществляют дальнейшую детерминацию, и создаются новые: плечевой кости, локтевого сустава и т. д. Поля находятся в иерархической зависимости друг от друга, развитие регенерата следует представить себе как субординацию полей. Наиболее уязвимо в теории Вейса — представление о пассивности, нуллипотентности клеточных систем, на которые действует поле. Эта теория является в сущности крайним выражением взглядов на явления формообразования как на реактивные процессы. Гипотеза Н. К. Кольцова. Ряд ученых пытался создать свое представление о поле. Среди них несомненно интересна и в настоящее время гипотеза Н. К. Кольцова. Представления Н. К. Кольцова (1934) о целостности организма и его теории поля чужды витализму. Это попытка рассмотрения данных экспериментальной эмбриологии и генетики в физико-химическом аспекте. Ооцит и яйцо — организованные системы с определенно выраженной полярностью, с определенным расположением клеточных структур. Уже в ооцитах находятся разнообразные вещества и структуры, дающие своеобразную реакцию на кислые и основные красители в зависимости от их рН. Это означает, что различные части клетки могут иметь те или иные положительные или отрицательные заряды. В целой клетке поверхность ее, как правило, заряжена отрицательно, а поверхность ядра и хромосом — положительно. При созревании ооцита создается соответственно его строению электрическое силовое поле, «закрепляющее» это строение. Под влиянием силового поля в клетке должны возникать определенные катафорезные токи перемещения веществ, объясняющиеся разностью потенциалов. При активации яйца, вызванной сперматозоидом и партеногенетически, происходит изменение дыхания, рН, иногда резкое, проницаемости мембран и передвижения веществ. Ядра спермия и яйцевой клетки (у голобластических яиц) после сложных передвижений сходятся в центре или по глав­ной оси ближе к анимальному полюсу. По Кольцову, эти явления обусловлены, очевидно, напряжениями перезаряжающихся силовых полей, разностью потенциалов. Таким образом, начинающий развиваться зародыш — это силовое поле. В ходе развития разные пункты силового поля характеризуются разностью потенциалов. Речь идет не только об электрических потенциалах, но и о химических, температурных, гравитационных, диффузионных, капиллярных, механических и др.

Рис. 4.5.5. Закладка основных органов у эмбриона