Причины развития живой природы по Ламарку

3.6.7. Причины развития живой природы по Ламарку

Главной причиной развития от низших форм к высшим – процесса градации, по мнению Ламарка, является присущее живой природе постоянное стремление к усложнению и совершенствованию организации. Следуя деистическим представлениям многих естествоиспытателей и философов XVIII в., Ламарк полагал, что градация живых существ выражает собой общий порядок природы, «насажденной верховным творцом всего сущего». Тенденция к осуществлению этого общего порядка естественно заложена в каждом индивидууме в виде врожденной способности к усложнению и совершенствованию организации. Ламарк писал о градации живых существ как о «явном результате тенденции органического движения» или следствии «самого процесса жизни». Он утверждал, что природа «имела цель достичь такого плана организации, который допускал бы наивысшую степень совершенства». Таким образом, процесс градации, по Ламарку, автономен по отношению к воздействию среды и может лишь нарушаться им, но не определяется этим воздействием. Подобные представления имеют несомненно идеалистическую и телеологическую окраску.

В трудах Ламарка можно встретить и иную трактовку причин градации, свидетельствующую о его попытках дать материалистическое (хотя и механистическое) решение этого вопроса. Так, он говорил о «нарастающем влиянии движения флюидов» как причине усложнения организмов и восклицал: «Кто не увидит, что именно в этом проявляется исторический ход развития явлений организации, наблюдаемых у рассматриваемых животных, кто не увидит его в этом возрастающем усложнении в их общем ряде при переходе от более простого к более сложному». Подобное объяснение имеет тем не менее в общей эволюционной концепции Ламарка подчиненное значение.

Вторым фактором развития, определяющим приспособительную дифференцировку видов и нарушающим правильность градации, Ламарк считал влияние на организмы различных внешних условий, или, как он часто называл их, «обстоятельств». Именно внешней средой определяется состояние видов: пока она не изменилась, виды постоянны; как только она стала иной, виды также меняются.

В зависимости от организации живых существ Ламарк различал две формы приспособительной изменяемости видов под влиянием внешних условий. Растения и низшие животные изменяются, по его представлению, под непосредственным воздействием среды, которая способна вылепить из организма, как из куска мягкой бесструктурной глины, нужную форму. Изменение среды в этом случае прямо, непосредственно приводит к изменению видов. Что касается изменения высших животных, то по мнению Ламарка, внешние условия действуют на них косвенным образом, а их эволюционные преобразования совершаются следующим образом: сколько-нибудь значительная перемена во внешних условиях приводит к изменению потребностей обитающих в данной местности животных; изменение потребностей влечет за собой изменение привычек, направленных на удовлетворение этих потребностей; изменение привычек имеет следствием усиленное употребление или неупотребление тех или иных органов; у всякого животного, не достигшего предела своего развития, более частое и более длительное употребление какого-нибудь органа вызывает его усиленное развитие, а неупотребление – постепенное ослабление и исчезновение. Изменения, приобретенные в результате употребления или неупотребления, передаются по наследству, и потомство изменившегося животного продолжает развиваться дальше в том же направлении. В результате этого процесса один вид мало-помалу превращается в другой. Эти два последних положения – о значении упражнения и неупражнения органов и о передаче по наследству приобретенных изменений – Ламарк назвал законами.

Первый закон Ламарк иллюстрировал многочисленными примерами. Жирафы приобрели длинную шею вследствие того, что в местах, где они водились, почва почти всегда была сухой и лишенной травы. Поэтому они были вынуждены питаться листьями деревьев, для чего были необходимы постоянные усилия, чтобы дотянуться до них. Это привычка привела к тому, что шея все более вытягивалась.

У водоплавающих птиц плавательные перепонки образовались благодаря привычке раздвигать пальцы.

У слепыша, например, глаза почти полностью редуцированы вследствие того, что его предки жили в темноте. В этих условиях глаза для них были совершенно излишни и от неупотребления постепенно уменьшались. Формам тела змеи возникла в силу того, что эти животные усвоили привычку ползать по земле и прятаться в траве. Тело их вследствие постоянно повторяющихся усилий вытянуться, чтобы пройти через узкие проходы, приобретало значительную длину, совершенно несоответствующую его толщине, ноги становились ненужными и атрофировались. Приведенные примеры возможных, с точки зрения Ламарка, изменений под влиянием употребления или неупотребления органов сконструированы им по аналогии с известными из обыденной жизни фактами увеличения и усиления мышц под влиянием упражнений и атрофии вследствие неупотребления. Большинство приведенных примеров не допускает, впрочем, подобной аналогии. Положение о наследовании результатов употребления или неупотребления органов, очевидно, казалось Ламарку настолько бесспорным, что он не видел необходимости приводить какие-либо доказательства его реальности.

Ламарк ставил вопрос об отношении второго фактора эволюции – действия внешних условий – к первому фактору – стремлению природы к усложнению, но отвечал на него не всегда однозначно. Если внимательно проанализировать его труды, то становится очевидным, что он искал пути к тому, чтобы соединить оба фактора эволюции. Особенно ясно это выражено в «Естественной истории беспозвоночных». В уме Ламарка все более сливались «стремление природы к усложнению» и «видоизменяющее действие среды». Среда (действующая через флюиды) постепенно перестает трактоваться как сила, нарушающая «прямолинейность градации» и вызывающая небольшие отклонения, и становится важным фактором, определяющим все направления эволюционного процесса.

Итак, Ламарк, в отличие то своих предшественников, не ограничивался отдельными высказываниями об изменчивости видов, а впервые построил целостную эволюционную концепцию. В этом его величайшая заслуга. Однако убедительно обосновать эволюционное учение Ламарку не удалось. Для этого не было еще достаточно фактического материала.

Большой заслугой Ламарка было то, что он подчеркнул неразрывную связь организмов со средой, правильно рассматривал влияние на организмы окружающей среды, как мощнейший импульс к развитию органического мира. однако Ламарк принял такую основную черту органического мира как целесообразность в строении и функциях организмов за нечто данное, изначальное. Для Ламарка гармония в природе есть нечто первичное, вытекающее из законов, установленных «верховной первопричиной».

Остается в силе утверждение К. А. Тимирязева, что «по отношению к самому важному вопросу, по отношению к объяснению целесообразности организмов Ламарк не дал никакого ответа». Тем не менее его попытка доказать эволюцию органического мира имела огромное историческое значение.

Сын известного английского врача, Ч. Дарвин по стопам своего отца поступил на медицинский факультет Эдинбургского университета, но не нашел там того, что соответствовало его интересам. Еще меньше содействовало его умственному развитию пребывание на богословском факультете Кембриджского университета. Однако студенческие годы для Дарвина не пропали даром благодаря дружбе с ботаником Генсло и геологом Седжвиком. Ботанические экскурсии с Генсло, а также занятия геологией и энтомологией (особенно собирание жуков) были для Дарвина формой изучения естественной истории и развивали его наблюдательность. Интерес к малоисследованному тогда тропическому миру и стремление к путешествиям были вскоре удовлетворены участием в качестве натуралиста в кругосветной экспедиции на корабле «Бигль». Во время этого путешествия, которое продолжалось без малого пять лет, Дарвин посетил Южную Америку, Австралию и некоторые острова Атлантического и Тихого океанов. «Путешествие на «Бигле»,— писал впоследствии Дарвин,— было самым значительным событием моей жизни, определившим весь мой дальнейший жизненный путь».

Основное внимание Дарвина во время экспедиции привлекали вопросы геологии и палеонтологии, а также наблюдения над животными и собирание зоологических коллекций. Из записей, которые Дарвин делал во время путешествия, выросла книга «Дневник изысканий по естественной истории и геологии стран, посещенных во время кругосветного плавания корабля ее величества «Бигль» под командой капитана королевского флота Фиц-Роя». В первый раз она была опубликована в 1839 г. в составе отчета капитанов Филиппа Кинга и Роберта Фиц-Роя о путешествиях судов «Адвенчер» и «Бигль». Это официальное издание, носящее заглавие «Отчет о путешествиях кораблей его величества «Адвенчер» и «Бигль», содержащий описание производившегося ими в 1826-1836 годах обследования южных берегов Южной Америки и плавания «Бигля» вокруг света», состоит из четырех томов. Очевидно, третий том этого издания, содержавший работу Дарвина, сразу же заинтересовал более широкие круги читателей: в том же 1839 г. издатель «Отчета» выпустил его отдельным оттиском.

Собранные в путешествии фактические данные послужили материалом для обстоятельных геологических и зоологических работ Дарвина.

Однако главное состояло в том, что сделанные наблюдения натолкнули Дарвина на мысль о естественных законах, которые лежат в основе превращения видов. Первые заметки на эту тему были сделаны в записной книжке в 1837 г., и с тех пор Дарвин неустанно собирал относящиеся к этому вопросу данные и всесторонне обдумывал идеи, которые в дальнейшем легли в основу его теории. В 1842 и 1844 гг. Дарвин сделал первые наброски этой теории, но не спешил с ее опубликованием, тем более что у него много времени отнимали специальные геологические и зоологические работы. Вопросами эволюции Дарвин смог вплотную заняться только в 1854 г. В 1856 г. он приступил, по совету Лайеля, к написанию обширного труда, который ему, однако, не пришлось завершить в первоначально намеченном объеме.

В 1858 г. молодой английский натуралист А. Уоллес, работавший на о-вах Малайского архипелага, прислал Дарвину свою статью «О стремлении разновидностей к неограниченному уклонению от первоначального типа», в которой излагались взгляды, весьма близкие к представлениям Дарвина. Друзья Дарвина Лайель и Гукер, знавшие, что Дарвин значительно раньше и на основе гораздо более обширного материала пришел к тем же выводам, что и Уоллес, преодолели сопротивление Дарвина и убедили его напечатать вместе со статьей Уоллеса свою, хотя бы краткую, заметку. Обе эти статьи появились в том же году в одном выпуске «Журнала заседаний Линнеевского общества» и, по словам Дарвина, привлекли очень мало внимания.

Побуждаемый настойчивыми советами друзей, Дарвин год спустя подготовил к печати и выпустил книгу, которую он сам назвал главным трудом своей жизни,— «Происхождение видов путем естественного отбора, или сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь».

Первое издание этого труда, вышедшее в ноябре 1859 г., было раскуплено в один день. В последующие годы книга неоднократно переиздавалась, была переведена на большинство европейских языков. Впервые за пределами Англии «Происхождение видов» было издано в Германии в переводе гейдельбергского зоолога Г. Бронна в 1860 г. Вторым по времени был русский перевод профессора Московского университета С. А. Рачинского, вышедший в 1864 г., а вторым изданием — в 1865 г.


Рис. 3.1. Чарльз Дарвин (1809-1882)
Обычно считают, что новая идея только в том случае быстро становится общим достоянием, если ее восприятие подготовлено предшествующим развитием науки. Так нередко говорили и о книге Дарвина. Однако он сам свидетельствовал, что в отношении эволюционной теории дело обстояло иначе. «Иногда высказывалось мнение,— писал Дарвин,— что успех «Происхождения видов» доказывал, что «идея носилась в воздухе» и что «умы людей были к ней подготовлены». Я не думаю, чтобы это было вполне верно, ибо я не раз осторожно нащупывал мнение немалого числа натуралистов, и мне никогда не пришлось встретить ни одного, который казался бы сомневающимся в постоянстве видов. Даже Лайель и Гукер, хотя и с интересом выслушивавшие меня, никогда, по-видимому, не соглашались со мною. Один или два раза я пытался объяснить способным людям, что я понимаю под Естественным Отбором, но попытки мои были удивительно безуспешны». Эти соображения Дарвина относятся к периоду, непосредственно следующему за выходом в свет его труда, однако уже вскоре убедительность аргументов и стройность теории Дарвина обеспечили ей широкое признание.
Развитие эволюционной идеи в трудах Ч. Дарвина 1868 и 1871 гг.

В 1868 г. вышла книга Дарвина «Изменение домашних животных и культурных растений», а в 1871 г.— «Происхождение человека и половой отбор». Эти сочинения представляют существенное дополнение к «Происхождению видов». Последнее из них в еще большей степени, чем первое, противоречило традиционным взглядам, опирающимся на религиозные догматы. «Как только я пришел к убеждению в 1837 или 1838 г.,— писал Дарвин,— что виды представляют собой продукт изменения, я не мог уклониться от мысли, что и человек должен был произойти в силу того же закона». Не располагая достаточными доказательствами животного происхождения человека, Дарвин не спешил с опубликованием этих соображений, коснувшись их в «Происхождении видов» одной фразой, «чтобы,— как он писал,— ни один добросовестный человек не мог обвинить меня в том, что я скрываю свои взгляды».

Конкретные факты, служащие доказательством эволюции, Дарвин черпал из самых различных областей биологии. Наиболее убедительные, прямые свидетельства в пользу эволюции доставляет палеонтология. Обнаружение в более древних слоях Земли организмов, сильно отличающихся от современных, и постепенное увеличение сходства ископаемых форм с ныне живущими по мере приближения к недавно образовавшимся земным слоям позволяют составить представление о последовательности эволюционных изменений. Палеонтологические находки являются, по выражению Дарвина, летописью эволюционного процесса.

Сопоставление признаков строения взрослых особей ныне живущих организмов, относящихся к разным систематическим группам, и сравнение их зародышей показывают наличие признаков сходства между, казалось бы, весьма далекими по строению формами, что может быть объяснено только родством, т. е. единством происхождения. Закономерности распределения живых существ на суше и в воде и явственная зависимость организации животных и растений от условий обитания также говорят в пользу эволюционных изменений органического мира. Дарвин обратил внимание на то, что животное и растительное население островов, давно отделившихся от материка, сходно с материковым населением. Это говорит об общности происхождения, но в то же время характеризуется своими специфическими особенностями, появление которых объясняется тем, что эволюция на островах и материке протекала в разных направлениях в зависимости от неодинаковых условий существования.

Определенная и неопределенная изменчивость

Движущими силами эволюции Дарвин считал изменчивость, наследственность и естественный отбор. Возможность эволюции зависит от присущей всем живым существам способности изменяться в различных направлениях при условии, если возникающие изменения оказываются наследственными. Из числа измененных особей выживают только те, которые оказались более приспособленными к условиям существования.

Среди наследственных изменений, которые одни только и могут служить материалом для эволюции, Дарвин различал определенные и неопределенные. Определенные изменения, по мысли Дарвина, могут возникать у целой совокупности особей одного и того же вида при перемене внешних условий (климат, пища и т. п.), причем эти изменения совершаются в одном определенном направлении. Неопределенными изменениями Дарвин называл изменения, происходящие в самых различных направлениях. Измененные особи могут при этом мало отличаться от исходных, но зато многообразие потомства оказывается очень значительным. В этом случае установить зависимость характера изменений от воздействия тех или иных конкретных условий окружающей среды практически невозможно.

Ламарк и Жоффруа Сент-Илер отождествляли эволюционный процесс с изменчивостью; с их точки зрения, источником эволюционных преобразований является определенная (по терминологии Дарвина) изменчивость, сразу создающая полезные, приспособительные признаки. Дарвин, наоборот, считал, что в процессе эволюции важнейшую роль играют именно неопределенные изменения, которые могут быть или полезными, или безразличными, или вредными. Направление эволюционного процесса, по Дарвину, определяется не характером изменений, а естественным отбором.

Эта часть теории Дарвина, утверждавшая преимущественное значение для эволюции неопределенных, случайных изменений, является одним из краеугольных камней его эволюционной концепции. Своим учением о неопределенной изменчивости как основном материале для эволюционных преобразований Дарвин изгнал из эволюционной идеи телеологические представления, отказавшись от взгляда на эволюцию как на процесс, якобы обнаруживающий присущую организмам способность изменяться целеустремленно, в соответствии с потребностями.

Большинство предшественников и современников Дарвина из числа придерживавшихся эволюционных взглядов считало, что наследственные изменения возникают под непосредственным влиянием воздействия окружающей среды и в соответствии с характером этих воздействий. Дарвин до конца жизни не освободился от груза господствовавших в его время представлений если и не об обязательности, то, во всяком случае, о реальной возможности наследования приобретенных изменений. Для аргументации этой возможности Дарвин, подобно Ламарку, пользовался применявшимся еще в античную эпоху логическим приемом, который может быть условно назван методом непротиворечащих примеров, когда в качестве «доказательств» принимался перечень явлений, объяснением которых может служить некоторое, единое для всех них априорное допущение. Чем больше таких явлений удавалось отыскать тому или иному автору, тем большее удовлетворение он испытывал от такой мыслительной операции, тем более убедительным он считал свое «доказательство». Во времена Дарвина еще не пришло время убедительного решения проблемы экспериментальным путем, т. е. тем единственным методом, которым она вообще может быть разрешена,

В «Очерке 1844 г.», наброске будущего «Происхождения видов», Дарвин предположительно говорил о возможности наследования результатов упражнения или неупражнения органов и высказывал сомнения в наследуемости изменений, вызванных действием климата и пищи, и особенно механических повреждений. В последующих изданиях «Происхождения видов» и в книге «Изменения домашних животных и культурных растений» он не раз возвращался к этому вопросу и то допускал наличие прямого приспособления, то выражал сомнения в его возможности. Очень выразительны сомнения Дарвина, когда он колебался между допущением унаследования результатов упражнения и возможностью объяснить то же явление деятельностью естественного отбора. «Когда мы узнаем, что у младенцев задолго до их рождения кожа на ладонях и на подошвах бывает толще, чем на всех прочих частях тела,— ...мы, естественно, склонны приписать это явление унаследованию последствий продолжительного употребления или давления. Соблазнительно распространить тот же взгляд даже на копыта млекопитающих; но кто возьмется решить, до какого предела естественный отбор мог содействовать образованию структур, столь очевидно важных для животного?». Во многих случаях (изменения черепа у рогатого скота ниата и у бульдога, срастание пальцев у однокопытных свиней, развитие хохла и вздутого черепа у польских кур и зоба у голубя-дутыша) Дарвин решительно сомневается, можно ли эти изменения приписать определенному действию внешних условий. «Степень изменений, которым подверглись животные и растения в домашнем состоянии, не соответствует степени, в какой они подвергались действию изменения условий... Голубь изменился в Европе, пожалуй, больше всякой другой птицы; а между тем, это местный вид, и он не подвергался влиянию никаких необычайных перемен в условиях... Мы приходим к глубокому убеждению, что ...природа вариации лишь в слабой степени зависит от условий... и... гораздо более зависит от наследственной природы или конституции».

Дарвин не ставил задачей выяснить непосредственные причины отдельных неопределенных изменений. В конечном счете, этими причинами, как он считал, являются воздействия окружающей среды, но направление возникающих изменений не обязательно должно зависеть от характера внешних воздействий. «Мы ясно видим,— писал Дарвин,— что природа условий имеет в определении каждого данного изменения подчиненное значение по сравнению с природой самого организма; быть может, она имеет не большее значение, чем имеет природа той искры, которая воспламеняет массу горючего материала, в определении свойства (вспыхивающего) пламени». Приводя в другом месте то же сравнение, Дарвин заметил, что «характер пламени зависит от горючего материала, а не от искры».

Перечислив довольно много примеров, которые могут быть предположительно отнесены к категории унаследования результатов непосредственного влияния внешних условий, Дарвин высказал в форме вопроса следующее глубокое соображение: «Как мы можем объяснить наследственные эффекты упражнения или неупражнения органов? ...Каким образом употребление или неупотребление какой-нибудь определенной части тела или мозга может так влиять на маленькую группу воспроизводящих клеток, расположенных в отдаленной части тела, что существо, развивающееся из этих клеток, унаследует признаки одного или обоих родителей?». На этот вопрос действительно мыслим один из двух ответов: или следует признать, что такое отдаленное влияние телесных клеток на половые с адекватным изменением последних невозможно, или, допустив возможность такого влияния, попытаться дать подобному воздействию хотя бы гипотетическое объяснение. Дать первый отрицательный ответ Дарвин не решился: слишком широко было распространено убеждение в наследуемости приобретенных изменений. Оставался второй путь, и Дарвин пошел по нему, предложив «временную», как он сам ее назвал, «гипотезу пангенезиса».

Эта гипотеза была построена на тех соображениях, которые за 2300 лет перед тем высказал Гиппократ. В число своих предшественников Дарвин с некоторыми оговорками включил Рея, Бюффона, Бонне, Спенсера и Мантегаццу. Впрочем, представления Дарвина особенно близки взглядам Мопертюи. Гипотеза пангенезиса покоится на допущении существования субмикроскопических зародышей — геммул, способных перемещаться по циркуляторным системам из всех частей тела в половые клетки. Геммулы, собирающиеся в половых клетках, передают в них те изменения, которые возникают в разных частях тела, так что потомки, развившиеся из этих половых клеток, получают соответственно измененные признаки. Позднее Дарвин, как писал К. А, Тимирязев, который с самого начала, несмотря на весь свой пиетет к Дарвину, отнесся к гипотезе пангенезиса резко отрицательно, «сам произнес над ней такой строгий приговор: «It is all rubbish to have speculated as I have done».

О своих колебаниях в оценке относительного значения естествен­ного отбора и прямого приспособления Дарвин говорил сам. Первоначально он обращал внимание на эволюционное значение только отдельных признаков строения животных и растений, но выражал уверенность, что в дальнейшем будет доказана полезность и тех образований, приспособительное значение которых пока оставалось невыясненным. Уступки, которые он первоначально сделал сторонникам прямого приспособления, Дарвин считал временными, так как полагал, что в дальнейшем круг явлений, которые получат объяснение не с точки зрения наследования приобретенных изменений, а на основе принципа естественного отбора, должен неуклонно расширяться. При всем том Дарвин неоднократно, особенно в последние годы жизни, возвращался к мысли о том, что он, быть может, недостаточно отмечал значение для эволюции тех воздействий, которые организмы испытывают под влиянием окружающей среды.

Эти размышления в первую очередь относились к вопросу о причинах наследственных изменений, служащих материалом для естественного отбора.

Уделяя наибольшее внимание неопределенным изменениям, Дарвин тем самым брал на себя обязанность объяснить факт закономерных преобразований живых существ в процессе эволюции, факт изумительной приспособленности организмов к условиям их существования. Решение этого кардинального вопроса эволюционной теории, который эволюционисты додарвиновского периода даже не ставили, было облегчено успехами практики растениеводства и животноводства, владеющей методом произвольного изменения культурных растений и домашних животных. Этот метод в области разведения растений и животных Дарвин назвал искусственным отбором.

Отмечая у домашних животных и культурных растений наличие признаков, отвечающих хозяйственным потребностям или эстетическим склонностям человека, Дарвин обратил внимание на то, что эти признаки только в редких случаях могли возникнуть внезапно. «Я полагаю,— писал Дарвин,— что в этом надо видеть больше, чем одну только изменчивость. Мы не можем допустить, чтобы все породы возникли внезапно столь же совершенными и полезными, какими мы их видим теперь... Ключ к объяснению заключается во власти человека накоплять изменения путем отбора».

Среди многообразных признаков, имеющихся у культурных растений и домашних животных, человек отбирает те, которые считает для себя нужными. Одновременно с отбором производителей, обладающих в наиболее выраженной форме тем свойством, которое хотят усилить в новой породе, человек уничтожает весь остальной приплод, в котором эти свойства недостаточно выражены. Чем жестче производится такая браковка, т. е. чем более строгие требования предъявляются к оставляемым для размножения производителям, тем эффективнее будет результат отбора. Скрещивая между собой особи, обладающие намеченными к воспроизведению и усилению свойствами, получают формы, у которых из поколения в поколение желательный признак выражен все более резко. Так были созданы разнообразные породы кур, от карликовых куропёрых себрайтов до японской породы, петухи которой имеют хвост длиной более 2 м; множество яйценоских и мясных пород; удивительные по расцветке, форме головы, клюва и ног породы голубей; разнообразные породы собак, от громадных догов до крошечных болонок; разные породы рогатого скота — молочная, мясная и рабочая; различные породы овец, свиней и т. д. Аналогичным образом человек создал великое многообразие сортов сельскохозяйственных и декоративных растений.

Сложнее обстоит как будто бы дело с эволюционным процессом в естественном состоянии. «Каким образом достигли такого совершенства эти изумительные приспособления одной части организма к другой и к условиям жизни или одного организма к другому?» — спрашивал Дарвин.— «Мы видим эти прекрасные взаимные приспособления особенно ясно в организации омелы и дятла и только несколько менее очевидно в жалком паразите, прицепившемся к шерсти четвероногого или перьям птицы, в строении жука, ныряющего под воду, в летучке семени, подхватываемой дуновением ветерка; словом, мы видим эти прекрасные приспособления всюду и в любой части органического мира».

Что же является источником целесообразной организации и жизнедеятельности живых существ? Как представить себе возникновение и закрепление новых форм, сохраняющихся в данных условиях существования и дающих начало новым разновидностям, а затем новым видам и более крупным систематическим подразделениям? Ответом на эти вопросы служит учение Дарвина о борьбе за существование и естественном отборе.

Мнимое мальтузианство Ч. Дарвина

О «борьбе всевозможных существ, притязающих на существование», почти за 150 лет до Дарвина говорил Лейбниц, о «борьбе всех против всех» писал Локк. Дарвин с присущей ему скромностью отметил, что идеей борьбы за существование, вытекающей из фактов интенсивного размножения, он обязан Мальтусу, книгу которого «О народонаселении» он прочел в 1838 г. Мальтус утверждал, что размножение людей идет в геометрической прогрессии, а прирост средств к существованию — в арифметической, так что благосостояние населения непрерывно уменьшается. Маркс и Энгельс писали, что реакционное учение Мальтуса пытается снять с буржуазии ответственность за прогрессирующее обнищание эксплуатируемых классов и возлагает ответственность за это обнищание на самих трудящихся, которые «неразумно размножаются».

Именно Дарвин, как отметил К. Маркс, по существу опроверг утверждение Мальтуса, показав, что размножение растений и животных, служащих для удовлетворения потребностей человека в пище и одежде, происходит не в арифметической, а в геометрической прогрессии. От устройства человеческого общества зависит, чтобы прогрессия умножения средств к существованию была не ниже, а выше прогрессии размножения самого человека.

О преемственности идей Мальтуса и Дарвина можно было бы не говорить, если бы сам Дарвин не упомянул об этой мнимой преемственности. Знакомство с недавно опубликованными записными книжками Дарвина позволяет с полной уверенностью утверждать, что Дарвин пришел к мысли о борьбе за существование как основе естественного отбора независимо от Мальтуса и высказал ее до прочтения книги последнего. При этом идею борьбы за существование, неправильно примененную Мальтусом к человеческому обществу, Дарвин применил именно в той области, где она действительно играет роль, именно: в области эволюции животного и растительного мира.

Дарвин употреблял понятие борьбы за существование в весьма широком смысле и пользовался им как метафорой, «включая сюда зависимость одного живого существа от другого» и от неорганической среды.

Борьба с силами окружающей неживой природы сводится к тому, что если при очень резких изменениях этих условий (наводнения, засухи, морозы) могут погибнуть все особи какого-либо вида в данной местности, то при изменении условий, не носящем такого катастрофического характера, гибнут только те особи, которые недостаточно приспособлены к подобным изменениям внешних условий, и выживают наиболее приспособленные.

Борьба за жизнь между организмами может иметь характер подлинной борьбы или же разного рода конкуренции. Борьба в форме активного уничтожения проявляется прежде всего при межвидовых отношениях, когда одни организмы поедают или уничтожают других. Таковы взаимоотношения между травоядными животными и растениями, между хищниками и их жертвами, между паразитами и их хозяевами. Результатом межвидовой борьбы может быть или полное истребление одного вида другим, или гибель наиболее слабых, менее защищенных от истребления особей, т. е. наименее приспособленных к жизни по соседству с опасными для их жизни видами. Межвидовая борьба выливается также в форму конкуренции за свет и влагу (у растений), за пастбища и места охоты (у животных). Одним из факторов межвидовой борьбы является различие в интенсивности размножения, которая может быть весьма мощным приспособительным признаком. Многие рыбы откладывают сотни тысяч и миллионы икринок, из которых далеко не все дают начало малькам, а из последних до взрослого состояния доживает совсем ничтожный процент. Дарвин показал, что и у медленно размножающихся организмов их численность ограничивается борьбой за существование. Если принять (с преуменьшением), что каждый слон дает за свою жизнь 6 детенышей, то через 750 лет потомство одной пары слонов составило бы 10 млн. особей; на самом деле численность слонов на Земле очень невелика.

Формы зависимости между различными организмами могут быть очень сложными. Дарвин, в частности, привел пример зависимости урожая клевера от количества кошек в данной местности. Цветки клевера опыляются шмелями. Численность шмелей зависит от численности полевых мышей, разоряющих шмелиные гнезда. Мышей поедают кошки, почему вблизи жилья человека, где есть кошки, шмелей гораздо больше, видимо, за счет истребления мышей. Другими словами, чем больше кошек, тем меньше мышей, тем больше шмелей, тем выше урожай клевера.

Несомненно, что на самом деле отношения между названными организмами еще сложнее, и, с одной стороны, число звеньев цепи должно быть увеличено, а с другой — надо иметь в виду, что каждое звено цепи находится в тех или иных отношениях борьбы, конкуренции или содружества с другими организмами.

Внутривидовая борьба сводится по преимуществу к конкуренции между особями одного и того же вида за пищу, свет и другие условия, необходимые для существования. Сюда же относится и борьба за самку у некоторых видов животных, иногда приводящая к гибели части конкурирующих самцов. Борьба, или конкуренция, между организмами, принадлежащими к одному виду, носит, по Дарвину, даже более ожесточенный характер, чем межвидовая борьба, «так как они обитают в одной местности, нуждаются в одинаковой пище и подвергаются одинаковым опасностям... Для поддержания в постоянном отношении смеси даже таких близких между собою разновидностей, как душистый горошек различных колеров, необходимо собирать семена отдельно и смешивать их в надлежащей пропорции, иначе количество слабых разновидностей будет постепенно уменьшаться и, наконец, они совершенно исчезнут».

Естественный отбор

Неизбежным следствием борьбы за существование является естественный отбор. В борьбе за жизнь выживают те особи, которые обладают какими-нибудь, подчас весьма незначительными, преимуществами, более отчетливо выраженными приспособительными признаками. Внешний мир по отношению к живым существам представляет собой сложную совокупность разнообразных и нередко изменяющихся условий, так что для приспособления к ним необходимо широкое многообразие в строении и жизненных проявлениях. Всякое, сколько-нибудь полезное изменение организации повышает для его обладателя вероятность выжить и оставить потомство, которое также воспользуется возникшим преимуществом, если полезный признак окажется наследственным. В то же время хоть сколько-нибудь неблагоприятное уклонение понижает шансы на выживание.

Целесообразность организации относительна: то, что было целесообразным при данной совокупности условий, окажется нецелесообразным, если условия среды изменятся, и, наоборот, признак, ранее нецелесообразный или безразличный, сделается целесообразным, приспособительным при соответствующем изменении условий обитания. «Сохранение благоприятных индивидуальных различий и изменений и уничтожение вредных,— писал Дарвин,— я назвал Естественным отбором, или Переживанием наиболее приспособленных». Существенной особенностью естественного отбора, по Дарвину, является то, что он никогда не приводит к образованию признаков, полезных другому виду. Дарвин оспаривал мнение натуралистов, считавших, что кожные кольца на хвосте гремучей змеи, производящие характерный шум, вредны ей, так как предупреждают добычу змеи о ее приближении. Гораздо вероятнее, по мнению Дарвина, мысль, что хвостовые кольца гремучей змеи, капюшон и рисунок на нем очковой змеи относятся к категории пугающих приспособлений, заставляющих жертву столбенеть от страха и отпугивающих тех животных, которые являются врагами этих змей.

Во времена Дарвина еще не было прямых доказательств выживания наиболее приспособленных особей вида. Сознавая это, Дарвин предоставил доказательство своей плодотворной идеи будущим исследователям. «Для того чтобы выяснить действие естественного отбора, как я его понимаю,— писал он,— я попрошу разрешения представить один-два воображаемых примера». Среди приведенных Дарвином недоказанных непосредственным опытом, но весьма правдоподобных примеров естественного отбора имеется, в частности, следующий. Сладкий сок, выделяемый некоторыми растениями, привлекает питающихся этим соком насекомых. Для растений было бы очень полезно, если бы этот сок (нектар) вырабатывался внутри цветков с тем, чтобы насекомые, добывая нектар, переносили с цветка на цветок пыльцу и способствовали опылению. Естественно, что растения, у которых возник этот признак (наличие нектара в цветках), окажутся в более благоприятных условиях, в сравнении с теми, которые этого признака не имеют. Всякое изменение, облегчающее насекомым добывание нектара или увеличивающее шанс обсыпания насекомого пыльцой, также окажется благоприятным для растения и должно быть закреплено естественным отбором.

Идея естественного отбора теснейшим образом связана с положением Дарвина о преимущественном значении для эволюции ненаправленных, неопределенных изменений. Только в сочетании друг с другом эта два принципа дарвиновского учения образуют незыблемый фундамент строго научного, материалистического истолкования эволюции живых существ и объясняют сохранение тех целесообразных свойств, которые называют приспособлениями к условиям существования. Для этого объяснения Дарвин не нуждался в допущении изначально присущей организмам способности целесообразно изменяться в ответ на изменение окружающих условий, т. е. в том допущении, которое лежало в основе эволюционной концепции Ламарка.

Дарвин ясно понимал отличие своих взглядов от учения Ламарка. В предисловии к американскому изданию «Происхождения видов», говоря о своих предшественниках, Дарвин упомянул о Ламарке, отдавая ему должное как пионеру эволюционной идеи, но не согласился с его объяснением движущих сил эволюционного процесса. Не вступая в полемику по этому вопросу, Дарвин бегло отозвался о взглядах своего современника Р. Чемберса, анонимно выпустившего в 1844 г. книгу «Следы творения», в которой эволюционный процесс объяснялся наличием двух импульсов, сходных с теми, которые принимал Ламарк: принципа совершенствования и другого внутреннего импульса, «связанного с жизненными силами, стремящимися, на протяжении поколений, изменять органические структуры в соответствии с внешними условиями, каковы пища, свойства местообитания и метеорологические факторы». По поводу этих взглядов Дарвин писал: «Я не вижу, каким образом два предполагаемые им «импульса» могут дать научное объяснение многочисленных и прекрасных взаимоприспособлений, которые мы повсюду встречаем в природе; я не думаю, чтобы этим путем мы могли подвинуться хотя бы на один шаг в понимании того, каким образом, например, дятел оказался приспособленным к своеобразному характеру своей жизни».

Для иллюстрации учения Дарвина о возможности определенного направления эволюционного процесса на основе неопределенных изменений и естественного отбора, К. А. Тимирязев привел чрезвычайно наглядную аналогию. «Кого не тешил в детстве следующий забавный опыт: засунешь в рукав колос ржи основанием кверху, позабудешь о нем, ходишь, бегаешь и, к удивлению своему, замечаешь, что он не только не вываливается из рукава, а упорно ползет вверх; вот он уже у локтя, вот долез и до плеча... Колос, очевидно, получает при ходьбе и размахивании рукой толчки по всем направлениям, но все толчки вниз тормозятся этими остями и щетинками, и, таким образом, случайные, не имеющие определенного направления толчки, слагаются в одно определенное восходящее движение. Так и с поступательными движениями органического мира: организмы получают из внешнего мира толчки, заставляющие их двигаться, т. е. изменяться по всевозможным направлениям,— только отбор, парализуя... все, не имеющее значения полезного приспособления, упорядочивает это движение, сообщает ему одно определенное движение вверх, по пути к наибольшему совершенству».

Половой отбор

Дарвин ясно представлял себе, что принципом естественного отбора нельзя объяснить возникновение и сохранение таких признаков, которые сами по себе не могут обеспечивать выживание в борьбе за жизнь, вроде вторичных половых признаков, не служащих оружием в борьбе за самку, (например, яркая окраска и мясистые украшения на голове некоторых птиц, голос певчих птиц и т. п.). Происхождение подобных признаков Дарвин объяснял теорией полового отбора, согласно которой вторичные половые признаки закрепляются в потомстве вследствие того, что из числа конкурирующих самцов самки выбирают тех, которые обладают наиболее ярко выраженными вторичными половыми признаками. Степень развития вторичных половых признаков самца, как правило, коррелятивно связана с его силой и здоровьем, так что отбор по декоративным признакам (половой отбор) одновременно оказывается и отбором на жизнеспособность, на общую приспособленность к условиям жизни, т. е. естественным отбором в обычном смысле слова.

В тесной связи с теорией естественного отбора стоит учение Дарвина о путях эволюции. Важнейшая сторона этого учения — представление о дивергенции, или расхождении признаков. Если в течение длительного времени условия оставались относительно неизменными, то некоторые древнейшие формы могли сохранить исходные признаки почти без изменений, так как возникавшие уклонения, оказавшиеся бесполезными или вредными, устранялись естественным отбором. Организмы, условия жизни которых существенно менялись, испытывали в процессе эволюции значительные изменения. В результате естественного отбора должны были выжить те формы, которые наиболее уклонились от исходной и притом уклонились в различных направлениях. В условиях расхождения (дивергенции) признаков у зарождающихся видов было меньше повода для конкуренции друг с другом, так как представлялась возможность использовать разнородные условия существования.

Различные пути эволюции, которые Дарвин представлял себе теоретически возможными, он изобразил в виде схемы из древовидно разветвляющихся линий, являющейся прообразом филогенетического древа, вскоре построенного Геккелем на основе дарвинова учения о дивергентной эволюции.

Величайшей научной заслугой Дарвина, поставившей созданную им теорию несравненно выше эволюционных воззрений его предшественников, является устранение телеологического взгляда на процесс исторического развития органических форм. До Дарвина происхождение целесообразных изменений, т. е. приспособлений к условиям существования, объяснялось допущением способности организмов целесообразно реагировать на внешние воздействия и их стремлением к прогрессу, совершенствованию. Выдвинув положение о ненаправленной изменчивости, о случайном характере отклонений от исходной формы попадающих под действие естественного отбора, Дарвин дал исчерпывающее объяснение того, каким образом на основе случайных изменений складывается закономерный исторический процесс, при­водящий к прогрессивному усложнению, совершенствованию и многообразию организации.

Для пояснения того, как он понимает случайный характер используемых отбором изменений, Дарвин привел следующее сопоставление. «Заставим архитектора построить здание из необтесанных камней, скатившихся с обрыва. Форма каждого обломка может быть названа случайной; однако же, она была определена силой тяжести, свойством скалы и покатостью обрыва — происшествиями и обстоятельствами, зависящими от естественных законов, хотя и нет никакого соотношения между этими законами и целью, для которой эти камни употреблены архитектором. Равным образом изменения каждого существа определяются постоянными и неизменными законами; но это не имеет никакого соотношения с живым строением, которое медленно создается посредством отбора как естественного, так и искусственного».

Согласно теории Дарвина, изменения организмов происходят в силу определенной естественной закономерности и в то же время они случайны по отношению к результату, определяющемуся отбором. Таким образом, Дарвин сумел преодолеть метафизическое противопоставление случайности и необходимости.

Противопоставление необходимости и случайности, когда последняя считается абсолютной, не подчиняющейся всеобщим законам и поэтому не подлежащей объективному изучению, а равно и отрицание за случайностью объективного существования, — оба эти представления не могут отразить действительную картину мира, в которой случайность и необходимость существуют реально и в то же время и та, и другая относительны. Теория естественного отбора, как отмечал Энгельс, доказывает «внутреннюю связь между необходимостью и случайностью».

Проблема вида

Теория Дарвина, обосновавшая исторический процесс развития видов, потребовала иного, чем раньше, отношения к систематическим категориям. До Дарвина большинство биологов признавало их независимыми друг от друга и неизменными. Дарвин показал, как трудно бывает отличить между собой не только разновидности, но и отдельные виды растений и животных. Отсюда он сделал заключение, что разновидность, достаточно легко отличимая от соседней с нею, есть зачаток нового вида — «зачинающийся вид», по его выражению.

Наличие переходных форм, существующих в ряде случаев между близкими видами, привело Дарвина к мысли, что термины «разновидность» и «вид» произвольны и служат только для того, чтобы обозначать сходные между собой группы особей. Это утверждение, облеченное, быть может, в неудачную форму, давало повод к приписыванию Дарвину мнения о нереальности основных систематических подразделений, что, однако, совершенно неверно. Дарвин считал возможной естественную группировку организмов, причем полагал, что естественной системой должна быть система генеалогическая. Наличие незаметных переходов от одних видов к другим Дарвин выражал формулой Лейбница «природа не делает скачков», противопоставляя идею ненарушающейся исторической преемственности органического мира теории катастроф Кювье, отрицавшей эту преемственность. Антиэволюционист Л. Агассис заметил, что так как Дарвин отрицает существование видов, то тем самым он не должен говорить об их происхождении и изменении. Дарвин в письме к А. Грею возразил: «Как нелепа его (Агассиса) логическая придирка — «а если виды не существуют, то как они могут изменяться». Как будто кто-нибудь сомневался в их временном существовании».

Происхождение человека

Бессмертной заслугой Дарвина является принципиальное решение вопроса о развитии человека от нижестоящих животных форм. Как было отмечено выше, Дарвин пришел к этому убеждению уже за четверть века до опубликования специального сочинения о происхождении человека, но лишь в 1871 г. собрал воедино всю доступную ему аргументацию для подтверждения этой идеи.

В период работы Дарвина над этой книгой вышла статья его соратника А. Уоллеса, в которой последний излагал идеалистические взгляды на происхождение человека, решительно расходившиеся с уже вполне сложившимися представлениями Дарвина. Уоллес полагал, что умственные и моральные свойства человека не могли развиться под влиянием естественного отбора и что «некоторое высшее интеллигентное существо давало определенное направление развитию человека, направляло его к специальной цели».

В противоположность Уоллесу, Дарвин стоял в вопросе о происхождении человека на бескомпромиссной материалистической точке зрения. Собранные им материалы, позволявшие сопоставить анатомические, физиологические и эмбриологические признаки человека и животных, свидетельствовали об их кровном родстве и требовали признания постепенного развития человека от животного предка. Дарвин не делал исключения и для психических особенностей человека, которые, по его мнению, являются результатом дальнейшего развития свойств, имеющихся у животных. Эту мысль Дарвин позднее детально аргументировал в специальном труде «О выражении эмоций у человека и животных» (1872).

Последующее развитие биологии, как это показано в дальнейших главах, является свидетельством непреходящего значения основных идей Дарвина. Основой материалистических представлений о строении, жизнедеятельности, индивидуальном и историческом развитии живых существ продолжает оставаться дарвинизм.