Учебное пособие «История и методология биологии и биофизики»

Другой крупной сравнительно-анатомической проблемой была проблема происхождения и эволюции конечностей позвоночных. Интерес к этой проблеме определялся, между прочим, тем значением, которое она, в случае успешного разрешения, приобрела бы для понимания такого решающего момента в эволюции животного мира, как переход предков современных позвоночных из водной среды к наземному образу жизни. По своей сложности эта проблема не уступала «проблеме головы». Так же как и последняя, проблема эволюции конечностей решалась по-разному. Одна из первых гипотез была предложена Гегенбауром (1870) и получила название теории архиптеригия. Первичная пятипалая конечность, по Гегенбауру, произошла путем преобразования архиптеригия — плавника, состоящего из главной оси и отходящих от нее боковых лучей. Теория архиптеригия имела как сторонников, так и противников. Основным объектом опора стал вопрос о положении оси архиптеригия. Разногласия пытались преодолеть путем создания новых гипотез: пятипалую конечность стали выводить из плавника, лишенного главной оси; из плавника, имеющего всего один луч, и т. д.

Разногласия в представлениях о путях эволюции пятипалой конечности позвоночных были обусловлены несколькими причинами. Прежде всего, сказывался выбор объекта исследования. В зависимости от того, изучались ли хвостатые амфибии или рыбы, а также в зависимости от того, какая группа рыб теснее всего сближалась с амфибиями, морфологи приходили к различным филогенетическим выводам. Имело значение и то обстоятельство, что далеко идущие выводы делались на основе изучения ограниченного числа форм. Большую роль играл принятый метод исследования. Использование исключительно сравнительно-анатомического или исключительно эмбриологического метода приводило к различным результатам. Расхождения возникали также вследствие того, что те или иные авторы по-разному подходили к отбору того важнейшего признака в строении конечностей, на основании которого высказывались суждения об их эволюции. Не было единства и в оценках значения составных элементов конечностей: одни и те же признаки одними принимались за палингенетические, другими — за новообразования. Наконец, гипотезы относительно филогении пятипалой конечности современных наземных позвоночных, как правило, основывались лишь на исследовании скелетных частей конечностей; развитие мускулатуры и нервов изучалось в этой связи реже.

Указанные трудности во многом были учтены и преодолены А. Н. Се-верцовым. Не ограничиваясь изучением какого-либо одного объекта, Се-верцов исследовал как рептилий, так и амфибий. Он также использовал оба метода — эмбриологический и сравнительно-анатомический, сопоставляя полученные таким путем факты с данными палеонтологии. Для того чтобы иметь возможность всесторонне судить о путях филогенеза, Северцов изучал развитие основных структур конечностей — мускулатуры, нервов и скелета — в их взаимной связи на всем протяжении онтогенеза.

В итоге Северцов подтвердил теорию архиптеригия, но внес в нее важные коррективы. Так, по Северцову, пятипалая конечность наземных позвоночных возникла из более расчлененной шести- или семипалой конечности предков современных амфибий, которая в процессе эволюции претерпела упрощение. Этот вывод был поддержан И. И. Шмальгаузеном, по мысли которого конечность предков наземных позвоночных объединяла в себе черты строения плавника и снабженной пальцами конечности.

Острые споры породил вопрос о происхождении самого архиптеригия. Гегенбаур предполагал, что плавники возникли из жаберных дуг, снабженных лучами. Против этого решительно возражал немецкий морфолог К. Рабль, предложивший свою теорию боковых складок, по которой парные конечности наземных четвероногих позвоночных выводились из сплошных боковых плавниковых складок, снабженных мускулатурой. В ходе эволюции складки расчленились и из них постепенно сформировались как две пары плавников рыб, так и конечности тетрапод.

Т. Гексли, следуя дарвиновской трактовке типа, одним из первых преодолел оуэновскую схему архетипа, ранее принимавшуюся им. Отказался от рассмотрения типа как выражения высшей идеи и стал трактовать его с позиции учения об общности происхождения организмов и Геккель. Под влиянием дарвинизма Гегенбаур развил представление о типе как группе родственных организмов, дивергентно развивавшихся из одной первичной формы. Он различал семь типов (или стволов) животных, изобразив графически генеалогические отношения между ними.

Последующие сравнительно-анатомические и сравнительно-эмбриологические исследования утвердили в морфологии представление о типах как узловых пунктах в развитии, отражающих возникновение качественно нового уровня организации. К этому неизбежно вело, в частности, изучение путей эволюции животного мира и организации основных систематических подразделений.

Сравнительная анатомия беспозвоночных

Перестройка сравнительной анатомии беспозвоночных шла гораздо медленнее сравнительной анатомии позвоночных. Достаточно сказать, что теоретические основы этой науки начали формироваться только в XX в. Объясняется это в значительной мере исключительным систематическим и соответственно морфологическим многообразием мира беспозвоночных. Если позвоночные, включаемые в один подтип, объединены тесным родством, имеют общий план строения, то беспозвоночные разбиваются на несколько типов, глубоко различающихся по своей организации и связанных сложными и во многих случаях далеко еще не ясными филогенетическими отношениями. Существовали и методические трудности. На первых порах изучение сравнительной анатомии беспозвоночных велось преимущественно с помощью разработанного Гегенбауром метода гомологии. Используя гомологический метод, морфологи выдвинули в конце XIX в. гипотезы происхождения асимметрии брюхоногих, пятилучевой симметрии иглокожих (О. Бючли), возникновения билатеральной симметрии (А. Ланг) и т. п.

Но недостаточность методических приемов, выработанных Гегенбау-ром, давала себя чувствовать. Несравненно более широкое по сравнению с позвоночными распространение среди беспозвоночных явлений аналогии и конвергенции заставило искать дополнение к методу гомологии. В связи с этим заметно возрос интерес к проблеме аналогий.

Если Дарвин усматривал не только различие между гомологией и аналогией, но видел и объединяющую их основу, то его последователи, и прежде всего Геккель, начали противопоставлять эти понятия. Это обстоятельство вместе с тенденцией интерпретировать понятие аналогии в духе Оуэна, ламаркистских представлений и типологии вызвало серьезные затруднения в анализе указанных явлений. Положение осложнялось трудностями в различении явлений конвергенции и параллелизма.

В исследованиях по морфологии беспозвоночных с особой остротой дала себя почувствовать недостаточность метода тройного параллелизма. Все эти трудности начали преодолеваться уже в XX в.
3.10.5. Кризис филогенетического направления в морфологии
Несмотря на то, что филогенетические построения, выполненные в 70-90-х годах XIX в., были далеко не всегда удачными, на базе новых методов удалось в чрезвычайно короткий срок выяснить родственные связи между многими группами организмов и создать в первом приближении родословное древо животного мира (Э. Геккель). Уже в процессе этой работы стали возникать трудности методического и методологического характера. Уточняется понимание биогенетического закона. Идут поиски объективных критериев гомологии. Чем глубже проникало эволюционное учение в морфологию, чем более сложные филогенетические проблемы возникали перед морфологами, тем яснее становилось, что без основательного знания морфологических закономерностей эволюционного процесса трудно продолжать изучение вопросов филогенетики. Ряд таких закономерностей был открыт в процессе филогенетических исследований (например, закон смены функций А. Дорна, принцип субституции Н. Клейненберга и т. д.), однако систематическое изучение морфологических закономерностей эволюции не велось. Сказалась тенденция сводить морфологию к физиологии. Оживилось идеалистическое направление в морфологии, появилось неовиталистическое течение (Г. Дриш и др.). Позиции филогенетической морфологии ослаблялись вследствие проникновения в нее идей и традиций немецкой натурфилософии, влияние которой особенно заметно отразилось на творчестве основоположника филогенетического направления Геккеля.

Сложившаяся ситуация отнюдь не означала, что филогенетическое направление себя исчерпало или даже, как утверждали представители идеалистической морфологии, обнаружило свою несостоятельность. Скорее это был кризис роста. Формирование нового направления — эволюционной морфологии, положившей начало систематическому изучению проблемы соотношения онтогенеза и филогенеза, главных направлений эволюции, корреляции, редукции, эволюции онтогенеза и других закономерностей эволюционного процесса, подвело новую теоретическую основу под филогенетику. Наличие общей задачи построения родословного древа животного мира послужило платформой для сближения прежде отдаленных морфологических дисциплин — палеонтологии, сравнительной анатомии и эмбриологии. Последнее обстоятельство дало А. Н. Северцову основание предположить, что в конце концов названные разделы морфологии составят единую науку — филогенетическую морфологию. В XX в. филогенетическое направление не только не прекратило своего существования, но, наоборот, продолжает плодотворно развиваться.

Сравнительная анатомия животных сложилась как самостоятельная наука задолго до появления учения Дарвина. К середине XIX в. она достигла высокого уровня развития. Что же внесла в эту науку эволюционная теория?

Сразу после опубликования «Происхождения видов» интерес к сравнительной анатомии резко возрос. Факт этот ни у кого не вызывает сомнений. Но в оценке состояния этой дисциплины в конце XIX — начале XX в. мнения сильно расходятся. Так, по мнению А. А. Любищева (1962), ее репутация к концу XIX в. очень упала. Э. Норденшельд, имея в виду морфологические исследования на базе дарвинизма, утверждал, что в 70-80-е годы XIX в. противники эволюционной теории уже сказали свое последнее слово, в то время как приверженцы не видели еще никаких трудностей в ее использовании.

Причин падения интереса к сравнительной анатомии было несколько. Среди них следует назвать кризис филогенетического направления, развитие экспериментального направления в морфологии, развитие прикладных направлений, оживление идеалистических течений. Сказалась и неудовлетворенность формулой Геккеля «филогенез есть механическая причина онтогенеза», которая первоначально воспринималась как ключ к каузальному объяснению многих биологических явлений. Все это, несомненно, отразилось на развитии сравнительной анатомии и морфологии в целом, однако не только в отрицательном, как подчас полагают, смысле.

На определенном этапе указанные факторы сыграли свою роль, заметно снизив к концу века прежде весьма повышенный интерес к сравнительной анатомии, от которой ожидали больше, чем она могла дать. Оказалось, что эволюционная теория дает метод, с помощью которого можно найти подход к решению проблемы, но не готовый ответ.

Те, кто рассчитывал на легкий успех, пережили известное разочарование. Но в целом морфология от подобного усложнения только выиграла.

То же самое можно сказать относительно влияния на сравнительную анатомию (и морфологию в целом) экспериментального направления, проникновения в биологию физики, химии и т. п. Если смотреть широко на развитие науки в целом, то становится ясным, что отток сил и переключение в конце XIX в. внимания на новые области исследования имели, в конечном счете, положительное значение для развития морфологии.

Подчинение исследовательской работы в области сравнительной анатомии вначале запросам филогенетического направления, а затем эволюционной морфологии вовсе не означало, что с победой теории Дарвина сравнительная анатомия в какой-то мере утратила свое значение как самостоятельная наука и была поглощена учением об историческом развитии животного мира. Изучение эволюции организмов действительно стало в последарвиновский период важнейшей задачей сравнительной анатомии. Сравнительно-анатомические доказательства эволюции прочно вошли в учение об историческом развитии организмов. Но это не означало для сравнительной анатомии потери самостоятельности. Наоборот, получив научную основу в виде теории Дарвина, сравнительная анатомия обрела неведомые ей раньше перспективы и тем самым укрепила свое право на существование. Что же касается сравнительной анатомии беспозвоночных, то ее формирование как подлинно научной дисциплины относится к середине XX в.
3.11. Развитие филогенетической систематики животных
Вторая половина XIX в. отмечена бурным развитием систематики.

С момента опубликования теории происхождения видов Дарвина вопрос о том, действительно ли в природе происходит эволюция, и являются ли современные животные и растительные организмы потомками общих предков, оказался в центре внимания биологов. Неудивительно, что научные интересы систематиков этого периода были сосредоточены главным образом на филогенетических исследованиях. Такая направленность исследований способствовала, с одной стороны, более полному обоснованию эволюции в органическом мире, с другой — привела к упрочению и распространению особого способа изображения филогенетических связей в виде так называемых родословных древ.

Ревностным поборником филогенетического направления в систематике был Э. Геккель. Под влиянием его работ значение данных анатомии, палеонтологии и особенно онтогении для установления родства между систематическими группами получает широкое признание. Опираясь на метод тройного параллелизма, Геккель обосновал возможность построения естественной системы в виде генеалогического древа. Он же первый построил «обобщающее филогенетическое древо» органического мира.

Геккель пришел к выводу, что различные категории систематики являются искусственными подразделениями и что различия между ними не абсолютны, а относительны. Он рассматривал главные систематические категории как самостоятельные стволы (Stamme, Phyla), каждый из которых развивается из собственного единого корня. Все формы, относящиеся к одному стволу (типу), т. е. классы, отряды, семейства, роды и виды, рассматривались Геккелем как потомки общего «самовоспроизводящего первичного организма».

Основную цель филогенетических исследований Геккель видел в прослеживании родственных связей между формами и построении родословного древа органического мира. С помощью этих «древ» он стремился воссоздать общую картину эволюции. Родство между формами, относящимися к одному типу, Геккель усматривал не в «плане строения», а в их происхождении от общего предка. Благодаря наличию промежуточных ступеней они находятся друг с другом в непрерывной связи. Определяя сущность и значение естественной системы организмов, Геккель писал, что существует единственная сложная система организмов, выражающая реальные соотношения между ними. Эти реальные соотношения связывают все живущие и вымершие организмы в главные группы естественной системы, которые имеют генеалогическую природу. Их родство по форме есть и родство по крови. Вследствие этого естественная система организмов есть их родословное «древо», или «генеалогия».

Геккель делил органический мир на три царства — протистов, животных и растений. Его родословное древо начиналось единым стволом и завершалось детализированными ветвями для отдельных типов, классов и даже отрядов. В пределах ветвей были объединены все организмы, в общем происхождении которых от единого предка Геккель не сомневался. Он утверждал, что ветви в самых общих чертах соответствуют тем «большим», или «главным, классам», для которых Дарвин также допускал только кровное родство. Величину расхождения этих ветвей он определял степенью отклонения родственных по крови организмов друг от друга и от общей родовой формы. Последовательно распространяя этот принцип на весь органический мир, Геккель вслед за Дарвином пришел к утверждению об общем происхождении обоих царств — животного и растительного.

В основании разработанного Геккелем родословного древа животного мира помещены так называемые монеры — воображаемые доклеточные безъядерные организмы. Далее следуют первичные одноклеточные организмы («амебы»), клеточные колонии («мореады») и полые шары («бластеады»). Следующий этап эволюции, приведший к образованию многоклеточных, связан, по Геккелю, с появлением их общего гипотетического предка — гастреи. Следующими последовательными ступенями развития, приводящими в конечном итоге к человеку, являются плоские, круглые и кишечно-жаберные черви, первичнохордовые, бесчерепные, круглоротые, первичные (селахии), хрящевые и двоякодышащие рыбы, первичные земноводные, чешуйчатые гады, первичные пресмыкающиеся, млекопитающие-рептилии, первичные млекопитающие, сумчатые, полуобезьяны, собакоголовые и человекоподобные обезьяны и, наконец, обезьяноподобные люди.

Как было указано выше, основы эмбриологического направления в систематике были заложены еще в 20-е годы XIX в. К. М. Бэром. Особое развитие это направление получило под влиянием эволюционного учения. В данных эмбриологии Дарвин и его последователи видели наиболее веские и точные доказательства родства организмов.

«Даже два главных подразделения усоногих — стебельчатые и сидячие,— отмечал Дарвин,— как ни сильно разнятся они по своему наружному виду, имеют личинки едва различимые на любой стадии их развития».

Крайним выражением этого направления было построение ряда классификационных схем на основе одного эмбриологического критерия. Примером может служить искусственная система животных крупнейшего бельгийского гистолога второй половины XIX в. Э. ван Бенедена. Она была основана на различных формах дробления желтка. Исходя из одного этого признака, ван Бенеден выделил не только классы, но даже разбил отдельные семейства (например, семейство бокоплавов) на несколько групп, распределив их по различным отделам.

Идея создания естественной системы животных на основе одного лишь эмбриологического критерия была так сильна, что ей отдали дань даже Геккель и Гексли. Так, в 1873 г. Геккель, подобно ван Бенедену, предложил систему животных, базировавшуюся целиком на различных формах дробления желтка. Односторонний подбор систематических признаков снова привел к неудаче. Так, в одном подразделении оказались животные (губки, медузы, нематоды, многие иглокожие, плеченогие, оболочники и бесчерепные), относящиеся не только к различным классам и отрядам, но даже к разным типам. В другом подразделении вместе с сифонофорами, ктенофорами, планариями, кольчатыми червями и большинством моллюсков находились круглоротые, ганоидные и амфибии.

Более удачную эмбриологическую систему предложил Т. Гексли (1874). При ее построении он впервые ввел понятия вторичноротые (Deuterostomia) и энтероцельные (Enterocoelia). В дальнейшем систематики использовали эти термины в несколько ином толковании. Однако сама попытка Гексли классифицировать животных на основе таких черт развития, как способы образования полости тела и вторичного рта, свидетельствовала об осознании им необходимости использования в систематике филогенетических признаков.

В системе Гексли Deuterostomia в зависимости от способа образования вторичной полости тела подразделялись на:

1) Schizocoelia, у которых полость рта образуется путем расщепления мезодермы (Arthropoda, Annelida, Mollusca, Bryozoa);

2) Enterocoelia, у которых полость тела развивается энтероцельным путем, т. е. за счет выпячивания кишечника (Chaetognatha, Brachiopoda, Enteropneusta, Echinodermata);

3) Epicoelia, у которых внутренняя и внешняя полости тела имеются хотя бы на стадии личинки (Tunicate, Leptocardia, Vertebrate).

Гексли относил к вторичным животным Polychaeta, Arthropoda, Mollusca, Brachiopoda и Bryozoa, считая, что дефинитивный рот является у них новообразованием, а полость тела возникает в результате расщепления мезодермы. Этой группе в его системе противопоставлялись животные с общей полостью тела — Scolecimorfa, которые объединяли Platodes, Nematodes, Olygochaeta, Hirudinea, Rotifera и Gephyrea. Такое подразделение было очень неудачным и повлекло за собой ряд ошибок. Например, класс пиявок (Hirudinea) был выведен из подтипа кольчатых червей (Annelida) и искусственно перенесен в группу Scolecimorfa.

Выяснить причины неудач, постигших авторов эмбриологических классификаций, пытался уже Ф. Мюллер. Он отмечал (1864), что «эмбриоманы» весьма односторонне подходили к оценке эмбриональных признаков организмов, совсем не учитывая тех отношений и соотношений, которые возникали между развивавшимся индивидуумом и внешними условиями. Он указывал, что так как эмбриология еще только начинала свое развитие, то многие положения этой науки, на основании которых строились классификации, еще не были окончательно установлены, а иногда были просто неверными.

Таким образом, все попытки построения эмбриологических классификаций окончились неудачно. В дальнейшем от эмбриологических систем в таксономии сохранилось очень немногое. Примером могут служить такие подразделения, как Diploblastica и Triploblastica, Protostomia и Deuterostomia.