Пересмотр основных типов в систематике животных

В классификации, предложенной Гексли, животные разделялись на восемь типов: 1) Protozoa (Rhizopoda, Sporozoa, Porifera); 2) Infusoria (Infusoria + + Mastigophora); 3) Coelenterata; 4) Annuloida (Plathelminthes, Nemathel-minthes, Rotifera, Echinodermata); 5) Annulosa (Arthropoda и Annulate); 6) Molluscoidea (Brachiopoda, Polyzoa и Tunicate); 7) Mollusca; 8) Vertebrate.

Как видно из приведенной классификации, иглокожие были объединены с низшими червями (плоскими и круглыми), сюда же отнесены коловратки. Такое странное объединение объяснялось тем, что в данном случае учитывались лишь данные сравнительной эмбриологии, обнаружившие якобы сходство личинок плоских червей, иглокожих и коловраток. Губок Гексли рассматривал как колониальных простейших, вследствие чего они были отнесены к типу Protozoa. В системе была еще одна существенная неточность: простейшие разделялись на два типа — Protozoa и Infusoria. К последним были присоединены жгутиковые. В основе такого деления лежало ошибочное представление о том, будто макронуклеус инфузории является яичником, а микронуклеус — семенником.

В 80-90-х годах XIX в. широкое распространение получила система К. Клауса, которая в упрощенном виде использовалась даже специалистами нашего века. Клаус (1877) разделил весь животный мир на девять типов: 1) простейшие; 2) кишечнополостные вместе с губками; 3) иглокожие; 4) черви; 5) членистоногие; 6) моллюски; 7) моллюсковидные; 8) оболочники и 9) позвоночные. В этой системе губки еще не были выделены в самостоятельный тип, а продолжали рассматриваться как отдельный класс кишечнополостных. В системе, предложенной в 1894 г. Геккелем, количество типов было увеличено до десяти. Губки впервые были выделены в особый тип, который сохранился до настоящего времени.

Еще более сложной была система Ланкестера, в которой количество типов достигало 11. Весь животный мир был разбит в ней на два под-царства — простейших с одним типом и многоклеточных, куда входили все остальные типы. Многоклеточные животные в свою очередь составляли два раздела: Parazoa (только губки) и Enterozoa (все остальные многоклеточные). В Enterozoa были выделены две «ступени» — Enterocoela— кишечнополостные и Coelomata, куда входили все типы, кроме простейших, губок и кишечнополостных. Черви были разбиты на три самостоятельных типа — плоских, круглых и кольчатых. Это деление сохранилось во многих современных системах.

Создание «больших» естественных систем

В итоге к концу XIX в. в систематике животных благодаря прогрессу филогенетического направления были созданы необходимые предпосылки для построения «большой» естественной классификации животных, основанной на генетических признаках. Попытки построения такой системы явились конкретным воплощением идеи создания целостной картины филогенетического родства организмов, которая имела широкое распространение среди систематиков конца XIX-первой половины XX в.

При создании «больших» систем учитывалось несколько главных признаков строения животных (образование дифинитивного рта, способ закладки вторичной полости тела, соотношение главной оси тела и оси гаструлы), определявших их генетическое родство. В соответствии с этими признаками К. Гроббен (1908) и Б. Гатчек (1888, 1911) подразделяли двусторонне-симметричных животных на первичноротых (Protostomia) и вторичноротых (Deuterostomia), энтероцельных (Enterocoelia) и эктероцельных (Ecterocoelia), первичноостных (Protaxonia) и разноостных (Heteraxonia).

Как видно, термины «энтероцельные» и «неполные» использовались Ланкестером не в современном значении. В настоящее время энтероцельными называют тех животных, которые характеризуются энтероцельным способом закладки целома. Поэтому к ним не могут быть отнесены кишечнополостные. Под целомными теперь подразумеваются лишь вторичнополостные животные

Важную роль при выделении высших таксономических категорий сыграла «трохофорная теория», автором которой был Б. Гатчек (1888). Согласно этой теории, большое филогенетическое значение придавалось личинке кольчатых червей — трохофоре, которая рассматривалась как «онтогенетическое повторение» (В. А. Догель, 1947) строения предков кольчатых червей. Наличие стадии трохофорообразной личинки и сходное дробление яиц связывало плоских червей и коловраток, с одной стороны, с кольчецами и моллюсками, с другой.

Все «большие» зоологические системы подразделяются обычно на две группы в зависимости от того, какое значение авторами этих систем придается признакам вторичноротости и энтероцелъному способу закладки целома. К первой группе относят системы Гатчек-Гроббеновского направления, сторонники которого отделяли первичноротых от вторичноротых на уровне кишечнополостных. К. Шнейдер (1902) пошел еще дальше; он утверждал, что первичноротые и вторичноротые животные имеют независимое происхождение. Авторы систем второй группы считали, что признаки вторичноротости и энтероцельного способа закладки целома у животных, примыкающих к червям, развивались конвергентно. Поэтому в системах этого направления энтероцельные вторичноротые животные вместе с энтероцельными и первичноротыми объединялись в один тип и даже в один класс.

Рассмотрим вначале системы второго направления, берущие свое начало от классификаций Клауса, Гексли, Геккеля и Ланкестра.

Последователь Геккеля зоолог А. Ланг, развивая гипотезу о происхождении турбеллярий от ктенофорообразных предков, использовал ее для объяснения филогенеза кольчатых червей. В опубликованной им системе (1888-1894) беспозвоночные были разделены на семь типов. Первый тип — простейшие; второй тип — зоофиты, или кишечнополостные, куда в виде одного из классов были включены губки; третий тип — плоские черви состоял из трех классов: турбеллярий, сосальщиков и лентецов; четвертый тип червей объединял шесть классов: немертин, круглых червей, кольчецов, переднеанальных, а также коловраток и щетинкочелюстных; пятый тип — членистоногие; в шестом типе были сгруппированы моллюски; в седьмом — иглокожие. В типе червей были объединены круглые и кольчатые черви с червеобразными коловратками, щетинкочелюстными, которые являлись переходными группами ко вторичноротым животным. Подобное же деление червей на два типа (Platodes и Vermes) встречается в системе В. Кюкенталя (1898). Таким образом, Ланг и Кюкенталь смешивали в объемистом типе первично- и вторичноротных, энтеро- и эктероцельных животных.

Среди русских зоологов «трохофорную теорию» поддерживал Н. А. Холодковский, что нашло отражение в предложенной им системе животных (1905). Тип Vermes состоял у него из пяти подтипов и объединял червей, начиная от бескишечных турбеллярий и кончая кольчатыми. Кишечнодышащие животные были в виде дополнения отнесены к типу иглокожих. Но сами иглокожие помещались между первичноротыми животными на большом удалении от типа хордовых. Последний был разделен на три подтипа — оболочников, бесчерепных и позвоночных. Губок и червеобразных Холодковский выделял в отдельные типы.

В системах первого направления была сделана попытка сочетать порядковое перечисление типов, филогенетическое «древо» и удобную определительную таблицу, что привело к созданию дробных систематических категорий (Cladus, Subregnum, Divisio, Phylum и Subphylum). Эти неоправданные усложнения вызвали, как выразился Н. Н. Плавильщиков, «перетасовку» крупных таксономических категорий и исказили истинные объемы типов.

Основоположник этого направления Б. Гатчек в 1888 г. предложил классификацию, основанную на принципах симметрии и на трохофорной теории. Многоклеточные животные разделялись у него на первичноротых (Protaxonia), куда входили губки, стрекающие, ктенофоры, и разноостных (Heteraxonia), объединявших трохофорных, иглокожих и хордовых. В группу трохофорных (Zygoneura) Гатчек ввел червей, червеобразных, моллюсков и членистоногих. Этих животных помимо трохофорной стадии развития или трохофорной организации взрослого животного объединяла общность строения двусторонне-симметричной нервной системы. В этой системе почти полностью было выдержано разделение животных на первично- и вторичноротых.

В 1911 г. Гатчек предложил второй вариант классификации, в котором ясно проявилось желание автора совместить определительную таблицу и филогенетическую систему. Он применил своеобразный принцип формирования высших группировок на основании «плана строения», «типа развития» и «типа организации». Вследствие этого система Гатчека отличалась серьезными изменениями в объемах типов, а подтипы четвертого подразделения, «тип организации», представляли сочетание типов, подтипов и классов обычных систем.

Но попытка Гатчека изменить объем систематических категорий оказалась неудачной. В этой системе он провел разграничение стрекающих и ктенофор, считая, что эти ветви полостных животных отличаются различными способами образования мезобласта, вследствие чего генетически они якобы совершенно независимы. Все черты их сходства, по мнению Гатчека, можно было объяснить явлениями конвергенции. Таким образом, Гатчек и Шнейдер воплотили на конкретном материале идею дифелитического происхождения многоклеточных животных, выдви­нутую еще Ламарком.

Идеи Гатчека положил в основу своей системы К. Гроббен (1905). Эта система в переработанном и дополненном виде была опубликована им совместно с К. Клаусом в 1916 г. В этой классификации также имелись надтиповые группировки (Subregnum, Divisio, Phylum, Subphylum). Отличие этой системы от гатчековской заключалось в той трактовке, которая давалась в ней понятиям Ecterocoelia, Enterocoelia, Protostomia, Deuterostomia. Гатчек в своей системе разделил червеобразных на две группы, одну из которых (Brachiopoda) он отнес к Enterocoelia, другую (Phoronida и Bryozoa) — к Ecterocoelia. Учитывая, что все Vermoidea-Tentaculata являются первичноротыми животными, а способ закладки целома у Phoronida и Bryozoa еще окончательно не установлен, специалисты признают разделение типа искусственным. Гроббен (1916) сосредоточил весь ряд (Ciadus) Tentaculata в типе (Phylum) первичноротых животных, что является более естественным. Основные подразделения систем Гатчека-Гроббена были использованы многими зоологами (А. Гетте, К. Тендером, В. М. Шимкевичем и др.).

В итоге можно сказать, что попытки систематиков второй половины XIX в. построить «большую естественную классификацию» животных не увенчались успехом. Главная причина неудачи состояла в том, что большинство авторов стремилось совместить в одной схеме два направления систематики — филогенетическое и типологическое. Сочетание в их системах отдельных этапов филогенетического развития и чисто классификационных двухмерно расположенных таксонов часто приводило к созданию таких группировок, которые не отражали естественных генеалогических связей между животными.

Это порождало споры среди зоологов о характере создаваемых систем — считать ли их искусственными или естественными. Л. А. Зенкевич писал в связи с этим: «В настоящее время всякая система является более или менее искусственной; чем более она основана на филогенетических взаимоотношениях, тем она менее искусственна; мерилом же искусственности системы является недостаточное использование признаков, свойственных организму, и неправильная их оценка. Филогенетическая система должна быть синтезом наибольшего возможного числа признаков. И в силу этих моментов искусственных систем может быть сколько угодно, а филогенетическая система только одна, поэтому правильнее всего эту последнюю называть естественной, т. е. дающей представление о естественной близости между отдельными группами».

Дальнейшее расширение и совершенствование методов выявления генеалогической близости между отдельными группами, а тем самым достижение новых успехов в построении естественной классификации животных произошло уже в XX столетии.
3.12. Развитие физиологии животных и человека

3.12.1. Общая характеристика развития физиологии XIX веке
В XIX в. в физиологии произошел коренной перелом. Он был подготовлен предшествующим развитием как физиологии, так и тех смежных наук — физики, химии, анатомии, гистологии, эмбриологии,— успехи которых легли в основу дальнейшего прогресса науки о функциях организма человека и животных. На смену «романтической», по меткому выражению Ф. Мажанди, физиологии, основанной на натурфилософии Шеллинга и руководствовавшейся априорными схоластическими представлениями об организме, пришла экспериментальная физиология. Экспериментальный метод физиологических исследований, сочетаемый с количественным анализом изучаемых явлений и графической их документацией, стал основным в познании жизнедеятельности организма. С его широким внедрением в физиологию были связаны все выдающиеся достижения этой науки в XIX столетии.

Для развития физиологии имели исключительное значение важнейшие достижения естествознания XIX в.: успехи органической химии, открытие клеточного строения организма, установление закона сохранения энергии и теория развития органического мира.

В начале XIX в. весьма распространенным было представление, что химические соединения в живом организме принципиально отличны от неорганических веществ и что химик никогда не сможет их создать вне организма. Так, И. Мюллер писал, что органическая материя никогда не может возникнуть из механического соединения отдельных кусочков неорганической материи там, где они случайно собираются; только сила, которая одушевляет органические тела, в состоянии произвести этот синтез. Аналогичного взгляда придерживался и крупнейший химик того времени Берцелиус. В 1827 г. он утверждал, что нельзя питать надежду, будто когда-либо удастся производить органические вещества. Но прошел только год после выхода в свет книги Берцелиуса, как Ф. Велер вне организма в пробирке синтезировал органическое соединение — мочевину (1828). Этим самым был нанесен сокрушительный удар виталистическим представлениям.

Всего через 16 лет после работы Велера Ю. Либих в «Письмах о химии» (1844) утверждал: «...со временем мы найдем средства произвести хинин и морфий со всеми их свойствами, как равно и те соединения, из коих составлены белковина и фибрин животных мускулов».

Проникновение в физиологию химических методов исследования сделало возможным изучение процессов обмена веществ, лежащих в основе жизнедеятельности организма.

Исключительное значение для физиологии и естествознания в целом, как уже было сказано, имело открытие закона сохранения энергии, осуществленное врачом Р. Майером, физиком Д. Джоулем и физиком и физиологом Г. Гельмгольцем.

Поводом к работам Майера послужило наблюдение, сделанное им во время плавания судовым врачом на Яву. Он обнаружил, что в тропиках венозная кровь имеет более алый цвет, и объяснил это явление существованием прямой связи между потреблением организмом кислорода и образованием тепла. Раздумывая над этим и рядом других фактов, Майер пришел к заключению, что в ходе жизненных процессов происходит только превращение веществ и «сил» (энергии), но не их созидание. В дальнейшем Майер определил (правда, недостаточно точно) механический эквивалент тепла. Наблюдения Майера были обобщены им в трудах «Замечания о силах неживой природы» (1842) и «Органическое движение в его связи с обменом веществ» (1845). Как это явствует из содержания трудов Майера, физиологические наблюдения послужили первыми основаниями, приведшими к формулированию одного из всеобщих законов природы.

Джоуль пришел к открытию закона превращения и сохранения энергии на основании своих физических исследований. Он установил, что количество тепла, выделяемого металлическим проводником, пропорционально квадрату силы тока (одновременно это было установлено русским физиком Э. X. Ленцем). Джоуль доказал, что механическая энергия переходит в тепловую, и определил более точно, чем Майер, механический эквивалент тепла. Труд Джоуля «О тепловом эффекте электромагнетизма и величине работы тепла» (1843) содержал, таким образом, вескую аргументацию в пользу закона превращения энергии. Математическое выражение рассматриваемого закона дал Гельмгольц в труде «О сохранении силы» (1847). В дальнейшем он специально исследовал применимость закона сохранения энергии к живому организму, в частности к обмену веществ при действии мышц и развитию тепла при мышечной работе.

Благодаря трудам Майера, Джоуля и Гельмгольца изучение превращений энергии в живом организме было поставлено на твердую почву. Живой организм стали рассматривать как физико-химическую систему, все энергетическое поведение которой совершается согласно законам сохранения материи и энергии.

Решающие доказательства применимости закона сохранения энергии к живому организму были представлены в конце XIX в. М. Рубнер на основании сложных калориметрических экспериментов установил совпадение величины тепловой энергии, выделяемой при потреблении организмом определенных питательных веществ и при сжигании их вне организма.

В результате успехов физики и химии и использования их достижений в физиологии последняя обособилась от анатомии и в середине XIX в. доминирующим в ней стало физико-химическое направление исследований.

Одним из ярких выразителей этого направления был выдающийся физиолог первой половины XIX столетия Ф. Мажанди. В учебнике физиологии в 1816 г. он писал: «Предрассудок столь вредный и столь нелепый, что физические законы не оказывают влияния на живые тела, не имеет более той же силы... Мы надеемся, что впредь физиологи не сочтут маловажным познание начальных оснований физики и химии и не будут представлять на то в своих сочинениях пустых доказательств». Он предвидел, что «еще несколько лет и физиология, тесно соединенная с познаниями физическими, не сможет более сделать шага без их помощи; она приобретет строгость их метода, точность их языка и справедливость их результатов».

К середине XIX столетия физико-химическое направление настолько определяло ход физиологических исследований, что многие физиологи стали рассматривать свою науку как физику и химию живого организма. Характерно в этом отношении определение физиолога, данное Сеченовым в его докторской диссертации (1860): «Физиолог, т. е. физико-химик животного тела».

Новые пути в физиологии и экспериментальной медицине открылись не только благодаря успехам физики и химии, но и в результате достижений биологии, в частности благодаря установлению клеточного строения живых организмов, изучению структуры и функционирования клеток и тканей в норме и патологии. Была создана целлюлярная патология (Вирхов, 1858) и заложены основы общей, сравнительной и клеточной физиологии (К. Бернар, Р. Гейденгайн и М. Ферворн). Открытие клетки представляло собой, по выражению Энгельса, «главный факт, революционизировавший всю физиологию и впервые сделавший возможной сравнительную физиологию...». Особенно велико было значение клеточной теории в изучении функций нервной системы, ибо для понимания основных функций нервной системы необходимо было, прежде всего, изучить формы связи между нервными клетками.

Если значение клеточной теории и закона сохранения энергии сразу было понято и взято на вооружение физиологами, то иную реакцию встретило эволюционное учение Дарвина. Э. Геккель в 1874 г. писал: «Большинство физиологов не интересуется теорией происхождения видов, и многие, даже выдающиеся, физиологи считают эту теорию недоказанной и беспочвенной гипотезой».

Даже такой выдающийся по широте охвата физиологических явлений ученый, как Клод Бернар, основоположник общей физиологии, был убежден, что изучение явлений целесообразных приспособлений не входит в задачу физиологии, что законы эволюции не в компетенции физиологов, ибо «явления эволюции совершаются вследствие данной начальной причины: их появление представляет ряд приказов, которые определены наперед и которые в действительности исполняются отдельно». «Целесообразность,— по мнению К. Бернара,— не есть физиологический закон; она не есть и закон природы, это скорее рациональный закон ума». Лишь немногие физиологи той эпохи сразу оценили великое значение теории эволюции для физиологии. К их числу принадлежали Г. Гельмгольц и И. М. Сеченов. Они связывали дальнейший прогресс физиологии не только с усовершенствованием и уточнением физико-химических методов исследования, но и с внедрением нового, исторического подхода к пониманию различных физиологических процессов.

Гельмгольц в теории Дарвина увидел возможность совершенно нового толкования целесообразности в строении организмов. «Теория Дарвина,— писал он,— содержит существенно новую творческую мысль. Она показывает, каким образом целесообразность в образовании организмов может произойти без вмешательства разума, при помощи слепого действия закона природы». «Новейшие результаты физиологии,— говорил Гельмгольц,— показали, что как раз в той области органической жизни, где целесообразность образований, вызывая величайшее удивление, достигла наиболее полного выражения, в области чувственного ощущения, это индивидуальное приспособление и играет особенно выдающуюся роль». К этим взглядам привели Гельмгольца результаты его классических исследований в области физиологии зрения и слуха.

Убежденным пропагандистом идей Дарвина в физиологии был И. М. Сеченов. Под его редакцией в русском переводе в сотрудничестве с В. О. Ковалевским были изданы труды Дарвина: «Прирученные животные и возделанные растения» (1868) и «Происхождение человека» (1871). Под влиянием трудов Дарвина у Сеченова сформировался исторический, эволюционный подход к пониманию сложнейших психических процессов, нашедший свое выражение в работе «Элементы мысли» (1878).

Перечисленные выше выдающиеся достижения естествознания определили как общие теоретические, так и новые методические подходы к изучению физиологических процессов в животном организме.
3.12.2. Новые физиологические методы
Физиология, ставшая в XIX в. экспериментальной наукой, обогатилась большим количеством новых инструментальных методов исследования, позволивших количественно учитывать и регистрировать различные процессы, протекающие в организме.

Особенно заслуживают быть отмеченными следующие достижения:

- разработка Э. дю Буа-Реймоном методики электрического раздражения живых тканей с помощью индукционного санного аппарата и применение им незадолго до того созданного гальванометра;

- изобретение К. Людвигом кимографа и приборов для исследования кровяного давления (поплавковый ртутный манометр) и скорости движения крови (кровяные часы);

- изобретение А. Моссо приборов для изучения кровенаполнения органов (плетизмограф) и для исследования утомления (эргограф) и весового стола для измерения перераспределения крови;

- разработка Э. Мареем методики исследования движений и конструирование прибора для пневматической регистрации малых колебаний давления (капсула Марея);

- конструирование И. М. Сеченовым насоса для извлечения газов крови и манометра для определения среднего давления;

- применение Н. Е. Введенским телефонного аппарата для изучения электрических явлений в нерве;

- создание Гельмгольцем ряда приборов для изучения теплообмена в мышце, для определения скорости проведения возбуждения по нерву и для исследования органов чувств.

Благодаря использованию инструментальных методов регистрация реакций стали доступными количественное выражение интенсивности различных физиологических процессов и точное измерение их длительности; даже такие быстро протекающие явления, как распространение возбуждения, были подвергнуты пространственно-временному измерению.

Особое значение в развитии физиологии XIX в. приобрела хирургическая методика, позволяющая вести в относительно нормальных физиологических условиях длительное наблюдение над функциями различных органов. Хирургические методы, особенно после того как начали применять наркоз и были разработаны правила антисептики и асептики, обеспечили возможность постановки не только острых опытов, но и хронических. Хирургическая методика дала возможность исследовать многие процессы, протекающие в глубине тела и скрытые от непосредственного наблюдения. Заслуживают быть отмеченными в этой связи работы В. А. Басова и Н. Блондло, наложивших фистулы на желудок, Л. Тири, а затем Л. Белла, предложивших операцию изолирования кишки, Р. Гейденгайна и Р. Клеменсиевича, разработавших методику изолированного желудочка, и в особенности И. П. Павлова, вооружившего физиологию большим количеством хирургических методов исследования секреторных и моторных функций пищеварительного тракта.

Хирургические методы оказались также необходимыми и для исследования функций центральной и периферической нервной системы. Были разработаны способы удаления (экстирпации) как всего головного мозга, так и отдельных его частей, что позволило установить их функциональное значение. Вошел в практику метод перерезки нервных путей в спинном мозгу. Для выяснения роли отдельных органов (например, желез внутренней секреции) применялось их удаление. Были разработаны способы сшивания нервов и наложения анастомозов между сосудами (анастомоз между воротной и полой венами впервые осуществил петербургский врач Н. В. Экк). Все эти методы сыграли большую роль в выяснении функций органов и раскрыли широчайшие возможности экспериментального физиологического исследования.