Основные направления в физиологии животных и человека

Физиология (от греч. φύσις — природа и греч. λόγος — знание) — наука, изучающая общие и частные закономерности функционирования и регуляции биологических систем разного уровня организации. Физиологию традиционно делят на физиологию растений и физиологию человека и животных.

Первые работы, которые можно отнести к физиологии, были выполнены уже в древности. Однако до XVIII века физиология развивалась как часть анатомии и медицины. В 1628 анатом Уильям Гарвей описал работу сердца и циркуляцию крови в организме, положив начало экспериментальной физиологии.

Нервная система человека и животных долгое время оставалась загадкой для ученых. Она обеспечивает восприятия раздражителей, обработку информации полученной из внешней среды и формулирует своеобразный ответ организма на них. В основе работы этой системы лежит рефлекторный механизм действия.

Ива́н Петро́вич Па́влов (рис. 4.6.1) родился 26 сентября 1849 в Рязани — умер 27 февраля 1936, в г. Ленинград — величайший ученый России, физиолог, создатель науки о высшей нервной деятельности и представлений о процессах регуляции пищеварения; основатель крупнейшей российской физиологической школы; лауреат Нобелевской премии в области медицины и физиологии 1904 года «За работу по физиологии пищеварения».

Предметом непосредственных наблюдений И.П. Павлова была работа слюнных желез у собак (рис.4.6.2). Известно, что в силу врожденного рефлекторного механизма собака выделяет слюну, когда ей в рот попадет пища; это - натуральный или "безусловный" рефлекс. Опыты Павлова обнаружили, что если, например, всякий раз при кормлении собаки зажигать электрическую лампочку (или давать звонок), то между нервным механизмом зрительного аппарата и рефлекторным механизмом, заведующим выделением слюны, установится определенная связь. В результате повторения подобных опытов уже один вид лампочки сам по себе, без принятия пищи, вызовет слюноотделение. Образуется новая связь, новый путь в нервной системе, "привычка"; это и есть то, что Павлов называет "искусственным" или "условным" рефлексом.

Безусловные рефлексы врожденны, постоянны (инстинкты); условные - непостоянны, временны, приобретены (опыт, привычка). На основе безусловных рефлексов возникают условные связи, определяющие характер индивидуального поведения животного (или человека). Биологическое значение условно-рефлекторной связи огромно; индивидуализируя ответы организма на внешние раздражения, она бесконечно утончает его ориентировку в окружающем мире.

Созданию новых методов, новых приемов в физиологии Павлов посвятил ряд лет. Им были разработаны специальные операции на органах пищеварительного тракта и введен в практику метод хронического эксперимента, позволивший изучать деятельность пищеварительного аппарата на здоровом животном. В 1879 году Иван Петрович впервые в истории физиологии произвел операцию, в результате которой получил постоянную фистулу поджелудочной железы. Вокруг одно из двух ее протоков он вырезал небольшой участок кишки, а образовавшиеся в кишке отверстия зашил; вырезанный кусок он вшил в кожную рану так, чтобы сок мог по протоку вытекать наружу. Другой проток железы оставался на месте. По этому протоку сок продолжал изливаться в кишку, и нормальное пищеварение не нарушалось. Через некоторое время рана зажила, и ученый приступил к дальнейшим опытам.

Рис. 4.6.2 Схема исследование слюноотделительных условных рефлексов у собаки

Слюна выделяется в полость рта по специальным выводным протокам. Надо было направить не в полость рта, а наружу. Для этого конец протока одной из слюнных желез вместе с небольшим кусочком слизистой оболочки рта Павлов отделил от соседних тканей. Затем через отверстие, проделанное в стенки полости рта, он вывел конец протока наружу и прикрепил его к коже. Уже через несколько дней после операции конец протока, окруженный слизистой оболочкой, хорошо приживился и позволил приступить к опыту.

Работа слюнных желез оказалась очень сложной и разнообразной. С изумительной точностью и постоянством железы отвечают на различные раздражения.

Но И. П. Павлов не ограничился этими опытами и вместе со своей сотрудницей Шумовой-Симановской сделал своей подопытной собаке, уже имевшей фистулу желудка, еще одну дополнительную операцию: обнажил верхнюю часть пищевода, перерезал его, вывел оба конца наружу и укрепил их по краям раны.

После операции пища, которую съедала собака, вываливалась наружу через отверстие перерезанного пищевода. Собака с фистулой желудка и перерезанным пищеводом несколько часов подряд могла глотать одну и ту же пищу и не насыщаться ею. При таком мнимом кормлении, как и предполагал великий ученый, из фистулы желудка выделялся совершенно чистый желудочный сок, не смешанный ни с пищей, ни со слюной. Таким образом, он смог доказать, что работа желудочных желез подчинена нервной системе и управляется ими. Отпрепарированное животное становилось, по выражению Павлова "неистощимой фабрикой" желудочного сока. Оно может выделять через фистулу каждый день по 300-400, а иногда и до 700 мл желудочного сока без вреда для своего здоровья. В станках стояло 10 собак. За 6-7 часов мнимого кормления они давали несколько литров сока, который использовался для лечения людей при некоторых желудочных заболеваниях.

Проведя опыт с мнимым кормлением (наиболее выдающимся опытом в физиологии 19 в., Павлов оставил далеко позади зарубежных. Успех в этом опыте окончательно переключил его на исследование пищеварения.

В то время многие критики Павлова настаивали на том, что мнимое кормление не настоящее. Надо было найти способ собирать чистый желудочный сок в то время, когда пища находится в желудке.

Немецкому физиологу Гейденгайну удалось вырезать небольшой кусок желудка и сделать из него " мешок " с пришитым к коже отверстием. Таким образом, желудок был разделен на две части. В одну, большую часть по- прежнему через пищевод попадала пища и затем, продолжался дальнейший, нормальный процесс пищеварения, другая, меньшая часть была полностью отделена от большого желудка и не сообщалась с ним. Такой обособленный или изолированный желудок имеет только один выход (через отверстие в брюшной стенке, через которое выделяется наружу чистый желудочный сок. Казалось, что теперь задача полностью решена: малый желудочек отразит работу всего желудка. Собирая из маленького желудка сок и исследуя его состав и свойства, можно подробно проследить за работой большого желудка. Однако опыт не удался. Маленький желудочек работал неправильно. Так, например, опыты с мнимым кормлением всегда сопровождались большим отделением желудочного сока, а, между тем из маленького желудка не выделялось ни одной капли. Павлов предположил, что при его отделении были перерезаны нервные волокна. "Надо устранить этот недостаток, (говорил Павлов). И тогда маленький изолированный желудок будет точно, как зеркало, отражать работу большого желудка".

Вместе со своим помощником доктором Хижиным Иван Петрович долго и настойчиво разрабатывал новый способ операции. И, в конце концов, после нескольких неудачных опытов, добился успеха: изолированный желудок был сделан так искусно, что небыли повреждены не только кровеносные сосуды, но и нервы. Состав желудочного сока в большой и малой частях оказался одинаков. Теория Павлова целиком и полностью была подтверждена на практике. Это была настоящая научная победа. Теперь ни какой критик не мог ни в чем упрекнуть его. К нему пришла всемирная известность, и известность эта была заслуженной.

Опыты на собаках с павловским изолированным желудком показали, что желудочные железы, так же как и слюнные реагируют на характер поступающей в желудок пищи и соответственно меняют свою работу.

Каждый опыт начинался с кормления животного определенным количеством того или иного продукта, например мяса хлеба или молока. Оказалось, что переваривающая сила сока, т. е. скорость, с которой он действует на содержащиеся в пище белки, неодинакова при кормлении разными пищевыми продуктами. "Желудочные железы, писал Павлов: «работают с большой точностью, давая на пищу всякий раз столько нужно для данного материала по раз установленной норме» (рис. 4.6.3).

Рис. 4.6.3. Собака Павлова, Музей Павлова, 2005
Труды И. П. Павлова получили признание со стороны ученых всего мира. При жизни ему были присвоены почетные звания многочисленных отечественных и иностранных научных учреждений, академий, университетов и различных обществ. А в 1935 году на 15 Международном конгрессе физиологов Иван Петрович был увенчан почетным званием "старейшины физиологов мира". Ни до, ни после него, ни один биолог не удостаивался такой чести. Опыты И.П. Павлова смогли открыть дорогу для изучения наиболее сложной функции центральной нервной системы человека: высшей нервной деятелности.

Физиология ВНД. Высшая нервная деятельность – это деятельность высших отделов ЦНС, обеспечивающая наиболее совершенное приспособление животных и человека к окружающей среде. К ВНД относится деятельность коры больших полушарий и ближайших подкорковых узлов (подкорковые ядра переднего и промежуточного мозга). По И.П. Павлову, в основе ВНД лежат условные и сложные безусловные рефлексы. В процессе эволюции в поведении начинают доминировать условные рефлексы. Термин «высшая нервная деятельность» введен в науку И.П. Павловым, считавшим его равнозначным понятию «психическая деятельность». В отличие от деятельности коры и ближайших подкорковых узлов работа других отделов нервной системы носит название низшей нервной деятельности и осуществляется по принципу не условных, а безусловных рефлексов. Благодаря высшей нервной деятельности обеспечиваются нормальные взаимодействия организма и внешнего мира. Благодаря низшей нервной деятельности осуществляется регуляция работы внутренних органов и обеспечивается существование организма как единого целого.

Успехи естественных наук уже давно создали предпосылки для раскрытия природы психических явлений. Однако в науке еще долго господствовали религиозно-мистические представления о бесплотной «душе», командующей телом. Поэтому великий французский ученый Рене Декарт (1596–1650), провозгласив принцип рефлекса (дуги Декарта) – отраженного действия как способа деятельности мозга, остановился на половине пути, не смея распространить его на проявление психической сферы. Такой смелый шаг сделал спустя 200 лет «отец русской физиологии» Иван Михайлович Сеченов (1829–1905).

В 1863 г. И.М. Сеченов опубликовал работу под названием «Рефлексы головного мозга». В ней он привел убедительные доказательства рефлекторной природы психической деятельности, указав, что ни одно впечатление, ни одна мысль не возникают сами по себе, что поводом является действие какой-либо причины – физиологического раздражителя. Он писал, что самые разнообразные переживания, чувства, мысли в конечном итоге ведут, как правило, к каким-то ответным действиям.

По мнению И.М. Сеченова, рефлексы головного мозга включают три звена. Первое, начальное, звено – это возбуждение в органах чувств, вызываемое внешними воздействиями. Второе, центральное, звено – процессы возбуждения и торможения, протекающие в мозге. На их основе возникают психические явления (ощущения, представления, чувства и т.д.). Третье, конечное, звено – движения и действия человека, т.е. его поведение. Все эти звенья взаимосвязаны и обусловлены.

«Рефлексы головного мозга» намного опередили развитие науки во времена Сеченова. Поэтому в некотором отношении его учение оставалось блестящей гипотезой и не было завершено.

Продолжателем идей И.М. Сеченова стал Иван Петрович Павлов. Он разработал научный метод, с помощью которого удалось проникнуть в тайны мозга животных и человека. Он создал учение о безусловных и условных рефлексах. Изучая слюноотделение у собак, И.П. Павлов пришел к гениальному по своей простоте выводу о том, что высшая нервная (психическая) деятельность мозга заключается в установлении новых связей между раздражителями и реакциями, т.е. в образовании новых рефлексов. В этих нервных связях мозга отражаются реальные отношения между событиями окружающей действительности. Открытие элементарного физиологического явления психической работы мозга – условного рефлекса положило начало научному исследованию сложного поведения животных, а также мышления и поступков человека, являющихся предметом изучения физиологии высшей нервной деятельности.

Изучая деятельность сердца, проводя опыты по исследованию работы пищеварительных желез, Иван Петрович неизбежно встречался с воздействием внешних условий, со связью организма с окружающей его средой. Это привело ученого к исследованиям, создавшим новый раздел в физиологии и обессмертившим его имя. Высшая нервная деятельность вот над изучением чего начал работать Павлов и работал до конца своей жизни.

При изучении работы слюнных желез И. П. Павлов заметил, что собака выделяет слюну не только при виде пищи, но и если услышит шаги человека, несущего ее, или при действии других различных раздражителей связанных с ее приемом. Рассматривая сущность этого явления, Иван Петрович сумел, опираясь на высказывания Сеченова о рефлекторной природе всех проявлений деятельности головного мозга, понять, что феномен психической секреции дает возможность физиологу объективно изучать так называемую душевную деятельность.

"После настойчивого обдумывания предмета, после нелегкой умственной борьбы я решил, наконец, писал Павлов: « и перед так называемым психическим возбуждением остаться в роли чистого физиолога, т. е. объективного внешнего наблюдателя и экспериментатора, имеющего дело исключительно с внешними явлениями и их отношениями". При выработке условных рефлексов происходит замыкание связей между нейронами разных областей коры, имеющими разное функциональное значение. Вследствие этого возбуждение клеток коры, ранее безразличное в отношении той или иной деятельности организма, начинает вызывать возбуждение тех корковых нейронов, которые относятся к данной деятельности. Так, световое раздражение, обычно никакого отношения к пищевым рефлексам не имеющее, может быть превращено в агент, вызывающий слюноотделение, если это раздражение несколько раз предшествует кормлению. Таким образом, происходит выработка новых рефлекторных актов - условных рефлексов на раздражения, являющиеся сигналами предстоящего действия агентов.

В течение долгих лет Иван Петрович вместе с многочисленными сотрудниками и учениками разрабатывал учение о высшей нервной деятельности. Шаг за шагом вскрывались тончайшие механизмы корковой деятельности, выяснялись взаимоотношения между корой больших полушарий и нижележащими отделами нервной системы, изучались закономерности протекания процессов возбуждения и торможения в коре. Было установлено, что эти процессы находятся в тесной и неразрывной связи, способны широко иррадиировать, концентрироваться и взаимно действовать друг на друга. На сложном взаимодействии этих двух процессов и основана, по Павлову, вся анализаторная и синтезирующая деятельность коры больших полушарий. Этими представлениями была создана физиологическая основа для изучения деятельности органов чувств, которое до Павлова было построено в основном на субъективном методе исследования.

Глубокое проникновение в динамику корковых процессов позволило Ивану
Петровичу показать, что в основе явлений сна и гипноза лежит процесс внутреннего торможения, широко иррадиировавший по коре мозга и спустившийся в подкорковые образования.

Подробные исследования спящих людей показали, что сон (циклическое явление. Обычный восьмичасовой сон состоит из 4-5 циклов, закономерно сменяющих друг друга. Каждый цикл включает в себя две фазы: фазу медленного и фазу быстрого сна. Сразу после засыпания развивается медленный сон. Он характеризуется урежением дыхания, пульса, расслаблением мышц. Чрез 1-1,5 часа медленный сон постепенно сменяется быстрым, который длится 10-15 минут. Затем начинается новый цикл медленного сна. Эти наблюдения легли в основу работ Павлова о сне и гипнозе, и послужили средством формирования и изучения "экспериментальных неврозов".

Исследование условных рефлексов, вырабатываемых на раздражение рецепторов различных органов, позволило изучить все функции организма в их зависимости от деятельности коры мозга при самых разнообразных условиях жизни организма. Исследование формирования условных рефлексов, происходящего на глазах экспериментатора, позволило также по - новому осветить вопрос о механизме рефлекторной деятельности.

Безусловные рефлексы хотя и являются врожденными, однако, некоторые постоянно повторяющиеся и биологически для данного вида наиболее важные условные рефлексы могут при определенных условиях наследственно закрепляться и переходить, в конце концов, также в безусловные рефлексы. При исследовании условных рефлексов было установлено, что особи одного вида могут различаться по типу нервной системы. Тип нервной системы, в определенной мере отражая свойства, приобретаемые по наследству, в то же время складывается и под влиянием условий жизни особи. Воспитывая, например, разных щенков одного помета в различных условиях, исследователи наблюдали изменение типа нервной системы. Было доказано, что эти изменения определяются влиянием факторов внешней среды.

С представлением об аналитической и синтетической деятельности коры мозга, Павлов представлял всю кору полушарий как совокупность анализаторов. Анализаторы являются целостными структурными и функциональными образованьями, включающими в себя периферический (воспринимающий отдел (рецепторы), проводниковый отдел (центростремительные нервные волокна и все образования центральной нервной системы, передающие возбуждение от рецепторов в кору головного мозга.) и корковый отдел, осуществляющий высший анализ и синтез всех воспринимаемых организмом раздражений. В этом представлении деятельность рецепторов рассматривается в единстве с деятельностью центральной нервной системы. Павлов различал зрительный, слуховой, вкусовой, обонятельный, кожный, двигательный и внутренний анализаторы. В результате деятельности анализаторов отдельные раздражители, исходящие из внешней среды, и их комплексы могут вступать в связь с любыми формами жизнедеятельности организма. Все "произвольные" движения представляют собой результат деятельности двигательного анализатора, который функционирует на основе врожденных рефлексов, вызываемых раздражением этих рецепторов, а также рефлексов, выработанных на раздражение зрительных, слуховых и других рецепторов. Собрав огромный материал, характеризующий нервную деятельность животных, Павлов распространил принципы рефлекторной теории на человека.

Изучая качественные отличия высшей нервной деятельности человека по сравнению с животными, он выдвинул учение о двух сигнальных системах действительности: первой (общей у человека и животных), и воспринимающей непосредственное воздействие, сигналы внешней среды, и второй (свойственной только человеку), речевой системе. Слова, по мнению Павлова, это как бы сигналы сигналов. В своих представлениях о второй сигнальной системе он рассматривал реакции на слова, слышимые, видимые (читаемые) и произносимые, как результат выработки особых условных рефлексов.

Самое первое наблюдение, которое легло в основу понятия доминанты, было сделано Ухтомским в 1904 году. Подготавливая демонстрационный опыт для лекции своего учителя, Ухтомский заметил, что у собаки в период подготовки к акту дефекации (опорожнения кишечника) электрическое раздражение двигательных точек коры головного мозга начинает тормозить движение конечностей и, напротив, усиливает возбуждение в центрах дефекации, заложенных в поясничных сегментах спинного мозга. Как только дефекация завершилась, электрическое возбуждение двигательных точек коры головного мозга начало вызывать обычное движение конечностей. Это случайное наблюдение привлекло внимание Ухтомского, который попытался найти объяснение подобного явления. Серия аналогичных опытов подтвердила мнение исследователя о том, что существует некая закономерность, объясняющая ряд законов деятельности центральной нервной системы, выделенная, описанная и названная Ухтомским доминантой. Однако Ухтомский не обнародует сведений о доминанте в течение более чем десятилетия, вплоть до 1922 года, когда он выступил с докладом о доминанте. В 1923 он публикует работу «Доминанта как рабочий принцип нервных центров»; затем принцип доминанты обсуждается им во многих других, более поздних, работах. Слово «доминанта» Ухтомский заимствовал из книги Рихарда Авенариуса «Критика чистого опыта».

В настоящее время оно вошло в повседневный клинический обиход. В психологии доминанта принята как физиологическая основа и предпосылка поведения. Под доминантой Ухтомский понимал временно господствующий в центральной нервной системе рефлекс или рефлекторное поведение. Господствующий в центральной нервной системе очаг возбуждения преобразует и изменяет работу прочих рефлекторных аппаратов в целом. Так, например, если в организме в данный момент осуществляется рефлекторный акт, связанный с приемом пищи, то он перестает реагировать на те раздражители, которые в других условиях вызывали бы у него защитные рефлексы. То же самое можно сказать и в отношении защитного рефлекса, полового рефлекса и т.д., когда при осуществлении одних рефлекторных движений исключается возможность выполнения других.

Введение метолов электроэнцефалографии. Как было описано выше в своих опытах А. А. Ухтомский использовал регистрацию электрической активности головного мозга. Этот метод получил название электроэнцефалографии (рис.4.6.4)

Рис.4.6.4. Электроэнцефалография
Электроэнцефалография (ЭЭГ) (электро- + греч. enkephalos — головной мозг + греч. grapho — писать, изображать) — раздел электрофизиологии, изучающий закономерности суммарной электрической активности мозга, отводимой с поверхности кожи головы, а также метод записи таких потенциалов.

Электроэнцефалография дает возможность качественного и количественного анализа функционального состояния головного мозга и его реакций при действии раздражителей. Запись ЭЭГ широко применяется в диагностической и лечебной работе (особенно часто при эпилепсии), в анестезиологии, а также при изучении деятельности мозга, связанной с реализацией таких функций, как восприятие, память, адаптация и т. д.

Начало изучению электрических процессов мозга было положено Д. Реймоном (Du Bois Reymond) в 1849 году, который показал, что мозг, также как нерв и мышца, обладает электрогенными свойствами.

24 августа 1875 года английский врач Ричард Кэтон (R. Caton) сделал доклад на заседании Британской медицинской ассоциации. В этом докладе он представил научному сообществу свои данные по регистрации от мозга кроликов и обезьян слабых токов. В том же году независимо от Кэтона русский физиолог В. Я. Данилевский в докторской диссертации изложил данные полученные при изучении электрической активности мозга у собак. В своей работе он отметил наличие спонтанных потенциалов, а так же изменения, вызываемые различными стимулами.

В 1882 году И.М. Сеченов опубликовал работу «Гальванические явления на продолговатом мозгу лягушки», в которой впервые был установлен факт наличия ритмической электрической активности мозга. В 1884 году Н. Е. Введенский для изучения работы нервных центров применил телефонический метод регистрации, прослушивая в телефон активность продолговатого мозга лягушки и коры больших полушарий кролика. Введенский подтвердил основные наблюдения Сеченова и показал, что спонтанную ритмическую активность можно обнаружить и в коре больших полушарий млекопитающих.

Начало электроэнцефалографическим исследованиям положил В. В. Правдич-Неминский, опубликовав 1913 году первую электроэнцефалограмму записанную с мозга собаки. В своих исследованиях он использовал струнный гальванометр. Так же Правдич-Неминский вводит термин электроцереброграмма.

Первая запись ЭЭГ человека получена австрийским психиатром Гансом Бергером в 192 году. Он же предложил запись биотоков мозга называть «электроэнцефалограмма». Работы Бергера, а также сам метод энцефалографии получили широкое признание лишь после того как в мае 1934 года Эдриан (Adrian) и Мэттьюс (Metthews) впервые убедительно продемонстрировали «ритм Бергера» на собрании Физиологического общества в Кембридже

Регистрация ЭЭГ производится специальными электродами (наиболее распространенные мостиковые, чашечковые и игольчатые), рис. 4.6.5. В настоящее время чаще всего используется расположение электродов по международным системам «10—20 %» или «10-10 %». Каждый электрод подключен к усилителю. Для записи ЭЭГ может использоваться или бумажная лента или сигнал может преобразовываться с помощью АЦП и записываться в фай на компьютер. Наиболее распространена запись с частотой дискретизации 250 Гц. Запись потенциалов с каждого электрода осуществляется относительно нулевого потенциала референта, за который принимается мочка уха, или кончик носа. В настоящее время получают все большее распространение перерасчет потенциала относительно взвешенного среднего референта, за который принимается все каналы с определенными весовыми коэффициентами (Lemos, Hjorth). При таком расчете возможные артефакты локализуются, а влияние соседних отведений друг на друга уменьшается.

Отец медицины Гиппократ (460— 377 гг. до н. э.) представлял организм человека как некое единство жидких сред и психического склада личности, подчеркивал связь человека со средой обитания и то, что движение является основной формой этой связи. Это определяло его подход к комплексному лечению больного. Аналогичный в принципе подход был характерен для врачей древнего Китая, Индии, Ближнего Востока и Европы.

В средние века господствовали далекие от реалий представления, основанные на постулатах римского анатома Галена, и засилие церкви определило неопределимую преграду между телом и душой.

 Эпоха Возрождения (XVI—XVII века) с ее возросшими потребностями общественного производства пробудила к жизни науку и культуру, а несомненные успехи физики и химии, обращение к ним врачей определили стремление объяснить деятельность организма человека на основе происходящих в нем химических (ятрохимия) и физических (ятрофизика) процессов. Однако уровень знаний наук того времени, конечно же, не мог составить сколько-нибудь полное и адекватное представление о физиологических функциях.

 Вместе с тем изобретение микроскопа и углубление знаний о микроскопическом строении тканей животных побуждает к исследованию функционального назначения открываемых структур. Успехи химии и изучения кругооборота веществ в природе направляют интересы человека к судьбе поступающих в его организм веществ, что становится предметом исследовательского интереса. Совершенствование точных наук, естествознания в целом и философии определяет обращение человеческой мысли к механизмам движения. Так, Р. Декарт (1596— 1650) формулирует рефлекторный принцип организации движений, в основе которого лежит побуждающий их стимул.

Особое место в науке о человеке сыграло открытие английским врачом В. Гарвеем (1578—1657) кровообращения. Обладая обширными анатомическими знаниями, В. Гарвей проводил экспериментальные исследования на животных и наблюдения на людях, основал физиологию как науку, основным методом которой является эксперимент. Официальной датой возникновения физиологии человека и животных как науки принят 1628 г. — год выхода в свет трактата В. Гарвея «Анатомическое исследование о движении сердца и крови у животных». Это произведение послужило стимулом к изучению деятельности организма в экспериментах на животных как основного объективного источника знаний.

 В XVII веке выполняется ряд исследований по физиологии мышц, дыхания, обмена веществ. В Европе в XVIII веке возникает учение о «животном электричестве» (Л. Гальвани, 1737—1798), переросшее в один из ведущих разделов современной науки — электрофизиологию. Получает дальнейшее развитие принцип рефлекторной деятельности (И. Прохаска, 1749—1820). Вносится много ценного в понимание деятельности систем кровообращения (С. Хелс, 1667—1761), дыхания (Д. Пристли, 1733—1804), обмена веществ  (А. Лавуазье,  1743—1794).

 В этот период открывается Российская академия наук (1724), где Д. Бернулли выполнил первые в России экспериментальные исследования движения крови по кровеносным сосудам. В России солидные физиологические открытия сделаны М. В. Ломоносовым (1711—1765).

XIX  век — период расцвета аналитической физиологии, когда были сделаны выдающиеся открытия практически по всем физио­логическим системам.  Это  происходило одновременно с бурным ростом естествознания, обретением фундаментальных знаний о при­роде: открытие закона сохранения энергии, клеточного строения организмов, формирование основ учения об эволюции жизни на Земле.  Особое  значение  в  развитии  физиологии сыграли новые методические подходы и изобретения выдающихся физиологов той поры, о чем сказано в предыдущем разделе. Все это определило в середине XIX века выделение физиологии в самостоятельную науку. В университетах России, Англии создаются физиологические лабора­тории, интенсифицируются физиологические исследования в Европе.

 Во второй половине XIX века — начале XX столетия физио­логия в России становится одной из передовых в мировой науке, в чем выдающуюся роль сыграли столичные школы И. М. Сеченова, И. П. Павлова известные школы Ка­зани, Киева, Одессы, Томска, Екатеринбурга. Российская наука при всей ее самобытности, методологической оригинальности под­держивала теснейшие творческие связи с ведущими физиологиче­скими школами Западной  Европы, а затем и Америки.

 XX  век — период интеграции и специализации наук, не обошел величайшими открытиями  и физиологию.   В 40—50-х  годах  ут­верждается   мембранная   теория  биоэлектрических  потенциалов (А.Л. Ходжкин, Э.Ф.Хаксли, Б. Катц). Роль этой теории в ус­тановлении ионных механизмов возбуждения нейронов в  1963 г. отмечается   Нобелевской   премией   (Д. К. Экклс,   Э. Ф. Хаксли, А. Л. Ходжкин). Делаются принципиальные открытия в области цитофизиологии и цитохимии.

 Конец XIX и начало XX века — период определяющих успехов в области физиологии нервов и мышц как возбудимых тканей (Дюбуа-Реймон, Э. Ф. Пфлюгер, П. Г. Гейденгайн, Ю. Бернштейн, Г. Л. Гельмгольц). В России особенно заметные исследования в этом разделе  науки  выполняются   Н. Е. Введенским, В.  Я. Данилевским (1852—1939), В. Ю. Чаговцем (1873—1941). За открытия теплообразования в мышцах А. В. Хиллу (1886—1977) и О. Ф. Мейергофу (1884—1951) присуждается Нобелевская премия. Достижением XX века, отмеченным Нобелевской премией 1936 г., явилось открытие химического механизма передачи нервного им­пульса в синапсах  О. Леви  (1873—1961)   и Г. X. Дейлом  (1875— 1968). Развитие этого направления в трудах У. Эйлера, Д. Аксель рода и Б. Катца было отмечено Нобелевской премией в 1970 г. А. Д. Эрлангер и Г. Гассер были отмечены в 1944 г. той же премией за успехи в изучении проведения импульсов по нервным волокнам. В решение проблемы возбуждения нервов и мышц в этот период существенный вклад вносят и советские физиологи — А. А. Ухтомский, А. Ф.Самойлов (1867—1930), Д. С. Воронцов (1886—1965).

 XIX и XX века ознаменованы многими значительными успехами в изучении функций мозга.

 Физиология висцеральных органов в истории науки занимает весьма заметное место со времени возникновения физиологии до наших дней. XIX и XX века ознаменованы крупными открытиями по механизмам регуляции деятельности сердца и кровеносных сосудов: К.Людвиг (1816—1895), И. Ф. Цион (1842—1912), К. Бер нар (1813—1878), Ф.В.Овсянников (1827—1906), В. Эйнтховеи (1860—1927), Э. Г. Стерлинг (1866—1927) и др.

 За исследования капиллярного кровообращения в 1920 г. Нобелевской премии был удостоен А. Крог (1874—1949). В советское время крупный научный вклад в физиологию сердечно-сосудистой системы внесли В. В. Парин (1903—1971), В. Н. Черниговский, А. М. Чернух и др.

 Богат XX век успехами в области физиологии дыхания, особенно его регуляции (Н. А. Миславский, К. Гейманс, Д. С. Холдейн). За работы в этой области К. Гейманс получил Нобелевскую премию в 1939 г. Крупные открытия были сделаны по биохимии газообмена и клеточного дыхания (А. Крог, Д. Баркрофт), а О. Г. Варбургу (1883—1970) за открытие ферментативного механизма клеточного дыхания была присуждена Нобелевская премия в 1931 г. Велик вклад в физиологию дыхательного центра М. В. Сергиевского (1898—1982).

 Физиологией пищеварения в разное время занимались выдающиеся физиологи Европы и Америки (К. Людвиг, К. Бернар, Р. Геденгайн, Э. Старлинг и др.), но «пересоздал физиологию пищеварения» (так сказано в дипломе Нобелевского лауреата 1904 г.) И. П. Павлов — первый среди физиологов мира и первый Российский ученый, удостоенный этого высокого звания. Внутриклеточному пищеварению были посвящены работы еще одного Нобелевского лауреата — И. И. Мечникова (1845—1916). В лаборатории И. П. Павлова работали Е. С. Лондон, И. П. Разенков, Г. В. Фольборт, Б. П. Бабкин и др., которые продолжили славные традиции первооткрывателей в области физиологии пищеварения. Выдающуюся роль в этой области науки сыграл А. М. Уголев (1926—1992), которому принадлежат честь открытия мембранного кишечного пищеварения и определение его места в пищеварительном конвейере, современные концепции эндокринной деятельности желудочно-кишечного тракта, эволюции секреторных процессов, теория адекватного питания и другие оригинальные теории и гипотезы в физиологии.

 В физиологии висцеральных систем формировались основные концепции функциональной организации автономной (вегетативной) нервной системы.

XX век богат открытиями в области изучения деятельности эндокринных желез. В 1923 г. Нобелевская премия присуждена Ф. Г. Бантингу, Д. Маклеоду и Ч. Г. Бесту за работы по инсулину. Этой премии в 1947 г. удостоен Б. А. Усай за открытия в области физиологии гипофиза. Работы по изучению функции этой железы были отмечены и в 1977 г. — Р. Гиймен, Э. В. Шалли и Р. С. Ялоу. В 1950 г. Нобелевской премии за исследование функции надпочечников удостоены Ф. Ш. Хенч, Э. К. Кендалл и Т. Рейхштейн. 

В 1971 г. Нобелевским лауреатом стал Э. У. Сазерленд, который открыл роль АМФ в регуляции обмена веществ, показал его значение как посредника в гормональном воздействии на обмен веществ.

Отечественным физиологам принадлежит приоритет в создании искусственного сердца (А. А. Брюхоненко), записи ЭЭГ (В. В. Правдич-Неминский), создании таких важных и новых направлений в науке, как космическая физиология, физиология труда, физиология спорта, исследовании физиологических механизмов адаптации, регуляции механизмов реализации многих физиологических функций. Эти и многие другие исследования имеют первостепенное значение для медицины.

Эндокринология. Еще одной системой контролирующей работу всех внутренних органов является система эндокринных желез. Вещества, образующиеся в этих железах выделяются в кровоток и воздействуют на органы или клетки мишени, изменяя их функцию. В 1902 г. два английских физиолога — Эрнест Генри Старлинг и Уильям Мэддок Бэйлисс обнаружили, что если уничтожить все нервные окончания, ведущие к поджелудочной железе, то она все равно будет выполнять свою функцию. Железа начинает производить пищеварительные соки, как только в кишечный тракт поступает кислотное содержимое желудка. Выяснилось, что внутренняя оболочка тонкого кишечника под влиянием желудочной кислоты выделяет вещество, названное Старлингом и Бэйлиссом секретином.

Два года спустя Старлинг предложил называть все вещества, выбрасываемые в кровоток эндокринной железой, гормонами (от греческого слова, означающего «вызывающий активность»). Гормоны служат для побуждения к деятельности того или иного органа.

Гормональная теория зарекомендовала себя исключительно полезной, поскольку вскоре было обнаружено множество гормонов, поступающих в кровоток в следовых (крайне малых) количествах, которые поддерживают жизненно важный баланс химических компонентов тела либо привносят хорошо контролируемые изменения там, где они необходимы. Японско-американский химик Йокихи Така-мини в 1901 г. выделил из адреналиновой железы вещество, которое сейчас называется эпинефрин (коммерческое наименование — адреналин). Именно адреналин стал первым выделенным, с известной структурой и применяемым гормоном.

Обмен веществ в организме является гормоноконтролируемым. Магнус-Леви в свое время показал взаимосвязь между изменениями в обмене веществ и заболеванием щитовидной железы. Американский биохимик Эдуард Кальвин Кендалл в 1916 г. выделил из щитовидной железы вещество, названное им тироксин. Выяснилось, что производство этого гормона в небольших количествах контролирует общий обмен веществ.

Наиболее показательный результат работы гормонов — взаимосвязь их содержания с заболеванием диабетом. Нарушения здесь касаются процесса усвоения глюкозы для высвобождения энергии, в результате чего происходит резкое повышение содержания сахара в крови. В результате тело освобождается от избытка сахара через мочу, и присутствие сахара в моче является симптомом приближающегося диабета. До XX в. заболевание неизменно приводило к смерти.

В 1893 г. у немецких физиологов Йозефа фон Меринга (1849 — 1908) и Оскара Минковского (1858—1931) возникло подозрение, что диабет каким-то образом связан с деятельностью поджелудочной железы. При удалении поджелудочной железы у подопытных животных в проведенных учеными опытах диабет развивался стремительно. На основании гормональной теории Старлинга и Бэйлисса было логичным предположить, что поджелудочная железа производит гормон, контролирующий процесс разложения сахара.

Попытки выделить гормон из поджелудочной железы, как Кендалл изолировал тироксин из щитовидной железы, провалились. Конечно, главной функцией поджелудочной железы является производство желудочных соков — таким образом, чтобы в них было большое содержание протеинрасщепляющих энзимов. Если гормон сам по себе является протеином (что было доказано позднее), он разрушится в процессе экстракции.

В 1920 г. канадский физик Фредерик Грант Бантинг (1891 — 1941) провел опыт с перевязыванием поджелудочной железы у животных. Сама железа при этом не удалялась.

Аппарат пищеварительных соков при этом дегенерирует, поскольку пищеварительные соки не поставляются; однако порции, которыми гормон выбрасывается в кровь, надеялся Бантинг, останутся эффективными. В 1921 г. он со своим ассистентом Чарлзом Гербертом Вестом проверил свое предположение на практике. Ему удалось выделить гормон инсулин. Использование инсулина позволило контролировать развитие диабета, и хотя диабет неизлечим и больным приходится всю жизнь проходить лечение, но жизнь их удается спасти и сделать вполне нормальной.

Впоследствии были выделены и другие гормоны. Половые гормоны (контролирующие развитие вторичных половых признаков в подростковом возрасте и полового цикла у женщин) из яичников и яичек выделил немецкий химик Адольф Фридрих Йоханнес Бутенандт в 1929 г.

Кендалл, первооткрыватель тироксина, а также польский химик Тадеуш Рейхштейн выделили целое семейство гормонов-кортикоидов из открытых порций (или кортекса) адреналиновых желез. В 1948 г. один из сотрудников Кендалла, Филип Шоуолтер Хенч, показал, что один из кортикоидов — кортизон — дает положительное влияние на излечение ревматоидного артрита.

Гипофиз — небольшая структура у основания черепа — в 1924 г. был исследован аргентинским физиологом Бернардо Альбер-то Хуссеем. Он показал, что гипофиз имеет связь с процессом утилизации сахаров. Позже выяснилось, что у гипофиза есть и другие крайне важные функции. Китайско-американский биохимик Чао Хао Ли в 1930-х годах выделил из гипофиза ряд различных гормонов. Один из них — «гормон роста», контролирующий процесс роста. Когда гормон выделяется в избыточных количествах, рост получается гигантским, когда в недостаточных — наблюдается карликовость.