Учебное пособие «История и методология биологии и биофизики»

Группы крови. Кровь – жидкая среда организм привлекала внимание многих ученых. Любопытно, что первые документированные переливания крови проводились ещё в XVII веке, но представляли собой скорее медицинские казусы. К примеру, французский врач того времени Жан-Батист Дени переливал кровь ягнят и телят буйным умалишённым в надежде, что она своей „мягкостью и свежестью успокоит сердце и кипение крови“ больных. Этот метод был запрещён решением французского суда после того, как в результате очередной подобной процедуры один из пациентов умер.

Со временем, однако, выяснилось, что и переливание крови от одного человека другому вовсе не всегда проходит успешно. Необходимо, чтобы кровь донора „прижилась“ в организме того, кому эту кровь вливают (реципиента), оказалась с ней совместимой.

Австрийский врач Карл Ландштейнер (1868—1943) нашел ключик к успеху. В 1900 году венский бактериолог К.Ландштейнер, лауреат Нобелевской премии, сделал открытие о том, что кровь различных людей разделяется по признаку групповой принадлежности (система групп крови АВ0), этот факт был подтвержден в 1901 году рядом исследователей, причем ценность данного нового лечебного метода была убедительно продемонстрирована и применена в медицинской практике для спасения жизни тяжелобольных. Не случайно, что именно День рождения К.Ландштейнера - 14 июня, впоследствии был выбран Всемирным днем донора крови (Международная федерация обществ Красного Креста и красного Полумесяца, Международная федерация организаций доноров крови и Международное общество по переливанию крови, Всемирная организация здравоохранения).

Ландштейнер открыл три группы крови; в 1907 году Лански и в 1910 году Масс - выделили IV группу. В 1907 году Хектон, исследуя агглютинацию в процессе трансфузии, указал на несовместимость групп крови как на истинную причину тяжелых осложнений. В том же году Гриэль впервые использует в практике учение об изоагглютинационных свойствах крови. В 1909 году он сообщил о 61 успешном переливании крови. Вслед за Гриэлем принцип подбора доноров, используемый и другими американскими хирургами, стал основываться на изоагглютинационных свойствах крови (Оттенберг 1908, Борнхейм 1912).Рис. 9.

Рис. 9. Модель мембраны эритроцита со встроенными молекулами групп крови разных систем. Таких систем на сегодняшний день известно 25 (АВ0, резус, Кромер, Диего, Даффи, MNS, Льюис и т.п.), и они включают в себя более 300 различных антигенов.

Теперь следовало доказать, что в определенных комбинациях переливание крови может быть безопасным; в других привнесенные с донорской кровью красные кровяные тельца будут свертываться с последующим фатальным результатом. Переливание крови, основанное на тщательном изучении групп крови, как донора, так и акцептора, стало неотъемлемой частью практической медицины.

Позже было открыто, что все группы крови наследуются в соответствии с законами Менделя, и теперь на этом основан тест на отцовство. Так, оба родителя, если они имеют кровь группы А, не могут зачать ребенка с кровью группы В, и такой ребенок либо был подменен после рождения, либо его отец кто-то другой.

Группы крови имеют также отношение к застарелой дискуссии о расах. Ни одна раса не может считаться превосходствующей, если у каждой имеются в наборе все группы.

Частота встречаемости групп крови может помочь проследить исторические и прочие миграции населения. К примеру, процент крови группы В наиболее высок среди населения Центральной Азии и снижается как на восток, так и на запад. То, что эта группа крови встречается и в Европе, объясняется периодическими нашествиями кочевников.

Реакция организма на чужеродный белок. Надо сказать, что, как правило, разного рода антитела вырабатываются в организме в результате контакта с какими-то чужеродными агентами. Процесс этот называется иммунизацией, и именно он защищает нас от инфекций. Кровь - носитель антител, поэтому может считаться главным противником инфекции. (Трудно поверить, что век назад врачи полагали, будто лучший способ помочь больному — пустить ему кровь.)

Использование крови против микроорганизмов началось после опубликования работ двух ассистентов Коха — немецких бактериологов Эмиля Адольфа фон Беринга и Пауля Эрлиха Фон Беринга обнаружил, что можно делать инъекции животным определенной бактерией, заставив организм вырабатывать против нее антитела, которые будут концентрироваться в жидкой составляющей крови (кровяной сыворотке). Если сыворотку затем взять от подопытного животного, то можно сделать «прививку» другому животному, у которого появится иммунитет к данной болезни.

Фон Берингу также пришла идея попытаться делать прививку сывороткой детям, больным дифтерией — смертельной болезнью, свирепствовавшей в те годы. Давно было установлено на практике, что если ребенок выживал в борьбе с заболеванием, то он получал на всю жизнь иммунитет. Но зачем было подвергать детей риску и выжидать, когда организм сам выработает антитела? Почему не взять антитела, выработанные организмом животного, и не сделать инъекцию этой сывороткой ребенку? Такие прививки хорошо себя зарекомендовали во время эпидемии дифтерии 1892 г.

Эрлих, работая вместе с фон Берингом, выработал точные дозы и методику прививки. После успешного дуэта между ними произошла размолвка, и впоследствии Эрлих работал один. Именно его можно назвать основателем серологии — науки о методике применения сыворотки крови. (Где дело касается установления иммунитета, эта отрасль науки именуется иммунологией.)

Бельгийский бактериолог Жюль Борде (1870—1961) стал еще одним выдающимся специалистом в серологии. В 1898 г., работая в Париже с Мечниковым, он открыл, что, если нагревать сыворотку крови до 55 С, антитела остаются неповрежденными, поскольку комбинируются с определенными химическими веществами (антигенами), в то время как бактерицидная способность сыворотки уничтожается. Видимо, для бактерицидной работы сыворотки крови необходим какой-то компонент.

В 1901 г. Борде доказал, что этот компонент утилизуется при реакции антител с антигеном. Этот процесс назван был биологической комплиментарной фиксацией, и его до сих пор используют в диагностике сифилиса. Методику разработал в 1906 г. немецкий бактериолог Август фон Вассерман (1866—1925), поэтому она сейчас называется реакцией Вассермана. При этой реакции кровяная сыворотка реагирует с определенными антигенами. Если в сыворотке данного пациента присутствуют антитела к бактериям сифилиса, задействуется комплиментарная фиксация. Потеря комплиментарности свидетельствует о заражении сифилисом. Если комилиментарность не потеряна, реакция не состоялась, значит, сифилиса нет.

Механизм создания иммунитета не всегда утилизуется благоприятно. Организм может развить способность производить антитела против любого чужеродного протеина, даже против такого, который кажется безвредным. Когда организм так «настроен», он реагирует на протеин весьма «неуютным» для самочувствия образом: набухшая слизистая оболочка, насморк, кашель, слезящиеся глаза, судорожное сжимание бронхиол вплоть до астмы. В таких случаях говорят об аллергии.

Весьма распространенной является аллергия на пищевой компонент, и тогда у больного начинается жжение, зуд и покраснение кожи. Массовое проявление имеет аллергия на цветочную пыльцу, на цветочные запахи — например, ошибочно названная сенная лихорадка. Поскольку антитела формируются против протеинов других человеческих особей, следует вывод: каждый человек — это химическая индивидуальность. Поэтому не стоит пересаживать ни кожу, ни любой орган от одного человека другому. Это аналогично проблемам с переливанием крови, поскольку организм после пересадки начинает продуцировать антитела против пересаженного агента. Дело осложняется тем, что разделить органы и кожу на типы и группы не удается.

Биологи научились сохранять некоторое время живые донорские органы, но им не удается справиться с вышеуказанной проблемой. Сердце, удаленное у подопытного животного, остается работающим, и еще в 1880 г. английский врач Сидней Рингер (1834—1910) разработал физиологический раствор, содержащий различные неорганические соли в пропорциях, аналогичных пропорциям крови. Этот раствор позволяет сохранять органы живыми.

Работу по разработке и использованию физиологических растворов для хранения живых органов довел до совершенства американский хирург Алексис Каррель (1873 — 1944). Ему удавалось в течение 20 лет сохранять сердце куриного эмбриона живым и даже растущим.

Итак, если бы не антитела, то трансплантация органов была бы делом решенным. Но даже при всем том сейчас успешно и массовым образом производится трансплантация роговицы глаза; в 1960-х годах было сделано несколько успешных трансплантаций почек.

В 1949 г. австралийский врач Фрэнк Макфарлан Вернет (1899 — 1985) предположил, что способность организма формировать антитела против чужеродных протеинов не является врожденной, а может приобретаться в течение жизни, однако приобретение этой способности может произойти на первых порах после рождения.

В 1961 г. было обнаружено, что вилочковая железа, функция которой до тех пор была неизвестна ученым, «отвечает» за способность организма формировать антитела. Эта железа производит лимфоциты (разновидность белых кровяных телец), чья функция — формирование антител. Вскоре после рождения лимфоциты, произведенные вилочковой железой, путешествуют к лимфатическим узлам и затем — в кровоток. По истечении некоторого времени лимфатические узлы могут сами продолжать исполнять свою функцию, и в пубертатном возрасте вилочковая железа ссыхается и прекращает свою деятельность.

От зоопсихологии до этологии. Изучение деятельности организма человека необратимым образом сопряжена с изучением его психических функций. Учение о высшей нервной деятельности было только началом в исследованиях поведения человека. На этой почве начали развиваться науки психология и этология – науки об изучении «души» и поведения животных и человека.

Этоло́гия — полевая дисциплина зоологии, изучающая поведение животных. Согласно словарю Брокгауза - учение о характере отдельного лица или народа; термин Этология предложен Миллем. Другое определение: этология — это наука, изучающая модели поведения, в основе которых лежат инстинкты.

Основоположник этологии, лауреат Нобелевской премии Конрад Лоренц, называл этологию «морфологией поведения животного». Термин «этология» взят из греческого языка, слово этос (ήθος) — в греческом языке означает нравы, характер. Термин стал известен в 1902 году в Англии благодаря работам американского энтомолога Уильяма Мортона Уилера (William Morton Wheeler). Ранее совершенно в другом смысле этот термин был предложен Джоном Стюартом Миллем (1843 год), однако его интерпретация так и не стала общепринятой.

Этология окончательно сформировалась в 30-е годы XX века на базе полевой зоологии и эволюционной теории как наука о сравнительном описании поведения особи. Становление этологии связывают главным образом с работами Конрада Лоренца и Николаса Тинбергена, хотя они сами первоначально не называли себя этологами. Затем этот термин стал употребляться для того, чтобы различать специалистов по изучению животных в естественных условиях от сравнительных психологов и бихевиористов в США, работавших преимущественно аналитическими методами в лабораториях. 

• 
  приспособительную функцию: как поведенческий акт влияет на способность животного выживать и оставлять потомство?
  
• 
  причину: какие воздействия запускают поведенческий акт?
  
• 
  развитие в онтогенезе: как поведение меняется с годами, в течение индивидуального развития и какой предыдущий опыт необходим для проявления поведения?
  
• 
  эволюционное развитие: каковы различия и сходства похожих поведенческих актов у родственных видов, и как эти поведенческие акты могли возникнуть и развиваться в процессе филогенеза?
  

Первым зоопсихологом рационального направления был Аристотель. Он сравнивал разнообразных существ, которых ему присылал из своих походов Александр Македонский. Сопоставляя животных с человеком, Аристотель считал, что животные обладают психическими способностями, "следственными и аналогичными" психическим способностям людей. Более того, он был убежден, что различные экземпляры животных из одной группы и одного вида могут быть психологически развиты неодинаково. Аристотель признавал межвидовые психологические различия, а самыми сообразительными из мира животных считал слонов. Признавая за животными способности к обучению, запоминанию чувствованию, Аристотель отделял их психологические свойства от человеческих. Он писал: "Но единственное животное способное размышлять и рассуждать, есть человек. ...он один может рассматривать то, чему научился".

Рациональные взгляды Аристотеля лежат в основе и современной этологии. Однако они опередили свое время на несколько тысячелетий. Только в середине XVIII века появились исследователи, которые пришли к аналогичным выводам. XVIII век дал целую плеяду замечательных исследователей поведения животных. Благодаря описаниям жизни животных и первым зоопсихологическим обобщениям, сделанным Бюффоном, Реомюром, Галлером, Реймарусом, Кондильяком, Леруа и Ламарком, возникли представления о причинах различий между человеком и животными, понятие инстинкта, и были высказаны первые идеи об эволюции поведения. Безусловным родоначальником зоопсихологии нового времени является Ж. Бюффон (1707 — 1788). Он создал капитальный 36 - томный труд, посвященный образу жизни животных. По сути дела, им было начато систематическое собирание фактического материала по этологии. Кроме натуралистических описаний поведения животных, Бюффон неоднократно высказывался по поводу их психических способностей. Еще в начале своей научной деятельности он писал, что "нельзя не признать памяти у животных, и памяти деятельной, обширной и, может быть, более верной, чем наша. Я далеко не отнимаю всего у животных; напротив, приписываю им все, кроме мысли и рассуждения: в них есть чувство, даже в высшей степени, нежели у нас, в них есть сознание своего настоящего существования, но нет сознания существования прошедшего; они принимают впечатления, но им недостает способности сравнивать их, т.е. силы, образующей понятия, потому что понятия суть только сопоставленные впечатления или, лучше, сочетания впечатлений". Эти слова практически повторяют высказывания Аристотеля, но в их основе лежат зафиксированные многочисленные наблюдения автора за поведением млекопитающих.

Бюффон практически не касался проблем поведения беспозвоночных. Первым шагом в этологии беспозвоночных была работа Реомюра, посвященная изучению жизни насекомых. Он провел множество точных наблюдений за поведением насекомых, описал их питание, размножение и средства коммуникации. Основываясь на собственных наблюдениях, Реомюр пришел к весьма нетривиальным выводам. В 1742 году он писал: "Мы видим в этих животных (насекомых), как и во всяких других, действия, дающие повод думать, что у них есть ум в известной степени". Предположение о наличии примитивного "ума" у насекомых было настолько прогрессивным, что привлекло внимание многих мыслителей и ученых к разработке этологических проблем.

Почти одновременно с Реомюром проблемами анализа психических способностей животных занимался Галлер (1758), Реймарус (Reimarus, 1770) и Кондильяк (Condillac, 1755). В их работах были впервые сформулированы основные свойства психических способностей животных. По их мнению, животные могут чувствовать, представлять, сравнивать и судить о вещах и событиях. Кроме этого, было доказано наличие памяти и определено различие между "умом" животных и их инстинктивным поведением.

Формулировка понятия инстинкта как врожденного свойства животных привела к возникновению двух гипотез его происхождения. Одну из них высказал Кондильяк (1755), а другую Леруа (1781). Кондильяк увидел связь между инстинктом и мышлением. Эта догадка привела его к формулировке гипотезы о "генезисе инстинктов". Ее суть заключается в том, что инстинкт рассматривается как результат редукции разумных способностей. Некие привычки, возникшие в результате удачного решения однажды появившейся задачи, превращаются в автоматические формы поведения, которые, в свою очередь, сохраняются и передаются по наследству. Леруа предложил совершенно иной вариант толкования отношений инстинкта и мышления. Он исходил из того, что инстинкт — низшая психологическая способность. С точки зрения Леруа, инстинкт является элементарной способностью, которая превращается в высшее психическое свойство в результате длительных усложнений.

В современной зоопсихологии существует множество теорий, гипотез, моделей и просто мнений, которые носят философский или лингвистический характер. Практически применить их, хотя бы фрагментарно, почти невозможно, зато они могут успешно объяснить уже состоявшееся событие любой сложности. Поэтому рассмотрение некоторых современных моделей поведения представляет известный воспитательный интерес, поскольку начинающие этологи склонны к аналогичным обобщениям.

Современные зоопсихологи едины во взглядах на классическую этологию, как на науку о поведении животных. Большая часть как теоретиков, так и практиков этологии считает, что существует четыре основных вопроса, на которые следует искать ответ при изучении конкретной формы поведения. Во-первых, необходимо выяснить как реализуется поведение особи. Во-вторых, следует установить последовательность развития и становления этой формы поведения в онтогенезе. В-третьих, требуется определить основные пути эволюции наблюдаемого поведения. В-четвертых, надо исследовать значение этой формы поведения для выживания особи. Этот набор вопросов не вызывает сомнений, но способы их разрешения вызывают оживленные дискуссии.

Сам взгляд на этологию различается в среде естествоиспытателей. По мнению одних исследователей, собственно этологией следует называть наблюдение за поведением животных в дикой природе. Некоторые либеральные ученые, принадлежащие к этому направлению, допускают существование антропогенной этологии. Под этим названием подразумевается наблюдение за животными в местах жизни или деятельности человека.

С другой точки зрения, к этологии следует отнести и экспериментальную зоопсихологию, что совершенно отрицается сторонниками классического "созерцательного" направления. Экспериментальная зоопсихология включает в себя лабораторные исследования, моделирование нестандартных поведенческих ситуаций, контроль за ними и глубокий статистический анализ полученных результатов.

Существует и третья точка зрения, которая рассматривает зоопсихологию как интегративное слияние нескольких наук. В этом случае она включает в себя наблюдение за животными в природе, поведенческие эксперименты и морфо-функциональные исследования мозга. Силовое разделение этих направлений на этологию, экспериментальную психологию и физиологию довольно искусственно. Если мы отбросим хотя бы одну из составляющих, то не сможем заменить ее никакими аксиомами или лингвистическими конструкциями. Поведение можно изучить только тогда, когда поступок животного через причины и механизмы прослежен вплоть до своих физических первоисточников в головном мозге. Если этого не делать, то этология навсегда останется набором случайных фактов и умозрительных фантазий.

К сожалению, этология пока далека от миропонимания физики, продуманности математики или организованности систематики. Этологии уготован расцвет в XXI веке, когда самих объектов науки останется намного меньше, чем в XIX столетии — времени ее зарождения. В этологии сейчас существует огромное количество теорий и гипотез, которые могут возбуждать интерес. Перечислить их все невозможно, но с некоторыми имеет смысл познакомиться, как с примерами попыток осмысления поведения животных.

Кто именно ввел сам термин «экология» в научный обиход – точно не известно. Пальма первенства отдается немецкому биологу Эрнсту Геккелю. В 1866 году молодой профессор в своем капитальном труде «Всеобщая морфология организмов», классифицируя разделы биологии, впервые употребил термин « экология». «Всеобщая морфология» вышла в свет в октябре 1866 года, а предисловие к ней написано 14 сентября 1866 года. Считается, что эту дату и следует принять за официальный день рождения термина «экология».

«Под экологией, - писал Геккель, - мы понимаем сумму знаний, относящихся к экономике природы: изучение всей совокупности взаимоотношений животного с окружающей его средой, как органической, так и неорганической , и прежде всего – его дружественных или враждебных взаимоотношений с теми животными и растениями, с которыми оно прямо или косвенно вступает в контакт. Одним словом, экология – это изучение всех сложных взаимоотношений, которые Дарвин называет условиями, порождающими борьбу за существование». В разделе « Экология и хорология» Геккель пишет: « Под экологией мы подразумеваем общую науку об отношениях организма к окружающей среде, куда мы относим все « условия существования» в широком смысле этого слова. Они частично органической, частично неорганической природы; поскольку они , как мы отмечали выше, оказывают влияние на форму организмов, то тем самым они заставляют их приспосабливаться к этим условиям».

Немецкого ученого в какой-то мере можно назвать провидцем с той точки зрения, что он, быть может, неосознанно, предвидел всю важность проблем, которые призвана была решать экология. Геккель , дальновидный биолог, поддерживающий теорию Дарвина, сдабривал свои труды новыми и зачастую гармонично звучащими словами, большинство из которых сегодня забыто. «Экология» была самой удачной его находкой, если судить по популярности этого слова и тем научным достижениям, которые оно стимулировало.

В 1895 г. датский ученый Е. Варминг (1841-1924) ввел термин «экология» в ботанику для обозначения самостоятельной научной дисциплины - экологии растений. Русский ученый В.В. Докучаев (1846-1903) создал учение о природных зонах и учение о почве, как особом биокосном теле (системе). Идеи В.В. Докучаева положили начало развитию геоботаники и ландшафтоведения, ведь почва - это неотъемлемый компонент практически всех экосистем суши нашей планеты.

Важным шагом на пути экологии к описанию целостных природных комплексов стало введение немецким гидробиологом Карлом Мебиусом (1825 – 1908) в 1877 году понятия о биоценозе. Заслуга Мебиуса в том, что он не только установил наличие органических сообществ и предложил для них название « биоценоз», но и сумел раскрыть многие закономерности их формирования и развития, тем самым были заложены основы важного направления в экологии – биоценологии. Термин «биоценоз» получил распространение в научной литературе на немецком и русских языках, а в англоязычных странах этому понятию соответствует термин «сообщество».

Таким образом, К. Мебиус одним из первых применил к исследованию объектов живой природы особый подход, который получил в наши дни название системного подхода. Этот подход ориентирует исследователя на раскрытие целостных свойств объектов и механизмов, их обеспечивающих, на выявление многообразных связей в биологической системе и разработку эффективной стратегии ее изучения. Следует отметить, что в современной науке системная парадигма (господствующая теоретическая концепция, система взглядов) доминирует, а в экологии системный подход к рассмотрению объектов живой природы является основным.

Аутоэкология и синэкология.

Вскоре пришло время более детального исследования окружающей среды, в которой обитают те или иные виды. Возник новый раздел экологии – аутоэкология, изучающая взаимоотношения организма (особи, вида) с окружающей его средой. Аутоэкология имела и по сей день, имеет большое прикладное значение, особенно в области биологических методов борьбы с вредителями растений, исследований переносчиков болезней и профилактики, переносимых паразитами инфекций.

Однако каждый отдельный вид даже при изучении его с другими видами, оказывающими на него непосредственное влияние, является всего-навсего мельчайшей частичкой среди тысяч видов таких же растений, животных и микроорганизмов, которые обитают в той же зоне – в лесу, на лугу, в водоеме или на побережье. Осознание этого факта привело к появлению в середине 1920-х годов синэкологии ( от греч. приставки «син», означающей «вместе»), или биоценологии, исследующей взаимоотношения популяций, сообществ и экосистем со средой. Термин «синэкология» был предложен швейцарским ботаником Шретером в 1902 году. На 3 Международном ботаническом конгрессе в Брюсселе в 1910 году ботаники наряду с другими вопросами обсуждали программу экологических исследований. Был поставлен вопрос о разделении экологии на два раздела: экологию особей и экологию сообществ; синэкология официально оформилась в качестве составной части экологии.

Концепция экосистемы.

Однако окончательно предпосылки для утверждения системной концепции созрели в ходе интенсивного развития экспериментальной и теоретической экологии в 1920-30е годы XX века. Были сформулированы основные задачи изучения популяций и сообществ, предложены математические модели роста численности популяций и их взаимодействий, проведены лабораторные опыты по проверке этих моделей. Были установлены математические законы, описывающие динамику популяций взаимодействующих групп особей. Это модельные уравнения А. Лотки, В. Вольтерра, принцип (закон) конкурентного исключения Гаузе. Появились такие основополагающие концепции , как «пирамида чисел», «цепь питания» , «пирамида биомасс».Постепенно, к середине 20 века в экологии определились две важные тенденции: одна из них положительная – в самых разных направлениях экология наконец-то стала применять строго научный подход. Между тем одновременно сложилась тенденция, когда экология начала все более распылять свои усилия по слишком многим направлениям. Прежде всего это было связано с бурным развитием молодых наук, отпочковавшихся от классических химических, физических, биологических и других.На этом этапе развития экологии остро почувствовалась нехватка базовой единицы изучения. У других оформившихся науках такая единица присутствовала. В физике это был атом, в гистологии – ткань, в физиологии – орган, в цитологии – клетка. Отсутствие четко определяемой единицы изучения несколько тормозило развитие экологии.Такой единицей изучения стала экологическая система, или экосистема. Ее можно определить как ограниченное во времени и пространстве единство, включающее не только все обитающие в нем организмы, но и физические характеристики климата и почв, а также все взаимодействия между различными организмами и между этими организмами и физическими условиями.

Термин «экосистема» впервые был предложен английским экологом Артуром Тенсли в 1935 году, но, конечно, представления о ней возникли значительно раньше. Концепция экосистемы согласуется с общей теорией систем Людвига фон Берталанфи, согласно которой целое представляет собой нечто большее, чем сумма составляющих его элементов, поскольку главная характеристика целого – взаимодействие, протекающее между его различными элементами. Годом рождения общей экологии как науки об экосистемах принято считать 1935 г. - год выхода в свет учения об экосистемах английского геоботаника А. Тенсли. В 1942 г. сходные идеи опубликовал русский ученый В.Н. Сукачев, выдвинувший систему понятий о биогеоценозе. Биогеоценоз В.Н. Сукачева - практически полный аналог экосистемы А. Тенсли.

Экосистемные исследования.

Однако исследования, которые с полным основанием можно назвать экосистемными, начали проводиться значительно раньше, а бесспорными лидерами здесь были гидробиологи. Гидробиология, а особенно — лимнология с самого начала были комплексными науками, имевшими дело сразу со многими живыми организмами, и с их средой. Изучались при этом не только взаимодействия организмов, не только их зависимость от среды, но и, что не менее важно, — влияние самих организмов на физическую среду. Нередко объектом исследований для лимнологов был целый водоем, в котором физические, химические и биологические процессы теснейшим образом взаимосвязаны. Уже в самом начале XX века американский лимнолог Эдвард Бердж (1851-1950) с помощью строгих количественных методов изучает «дыхание озер» — сезонную динамику содержания в воде растворенного кислорода, которая зависит как от процессов перемешивания водной массы и диффузии кислорода из воздуха, так и от жизнедеятельности организмов. Существенно, что среди последних как производители кислорода (планктонные водоросли), так и его потребители (большинство бактерий и все животные).

В 1930-х годах большие успехи в изучении круговорота вещества и трансформации энергии были достигнуты в Советской России на Косинской лимнологической станции под Москвой. Возглавлял станцию в это время Леонид Леонидович Россолимо (1894-1977), предложивший так называемый «балансовый подход», уделяющий основное внимание круговороту веществ и трансформации энергии. В рамках этого подхода начал свои исследования первичной продукции (т. е. создания автотрофами органического вещества) и Г. Г. Винберг, используя остроумный метод «темных и светлых склянок». Суть его в том, что о количестве образовавшегося при фотосинтезе органического вещества судят по количеству выделившегося кислорода. Спустя три года аналогичные измерения были осуществлены в США Г. А. Райли. Инициатором этих работ был Джордж Эвелин Хатчинсон (1903-1991), который своими собственными исследованиями, а также горячей поддержкой начинаний многих талантливых молодых ученых, оказал значительное влияние на развитие экологии не только в США, но и во всем мире. Перу Хатчинсона принадлежит «Трактат по лимнологии» — серия из четырех томов, представляющая собой самую полную в мире сводку по жизни озер. В 1942 в журнале «Эколоджи» вышла статья ученика Хатчинсона, молодого и, к сожалению, очень рано умершего эколога — Раймонда Линдемана (1915-1942), в которой была предложена общая схема трансформации энергии в экосистеме. В частности, было теоретически продемонстрировано, что при переходе энергии с одного трофического уровня на другой (от растений к травоядным животным, от травоядных — к хищникам) количество ее уменьшается и организмам каждого последующего уровня оказывается доступной только малая часть (не более 10%) от той энергии, что была в распоряжении организмов предыдущего уровня.

Для самой возможности проведения экосистемных исследований очень важным было то, что при колоссальном разнообразии форм организмов, существующих в природе, число основных биохимических процессов, определяющих их жизнедеятельность (а следовательно — и число основных биогеохимических ролей!), весьма ограничено. Так, например, самые разные растения (и цианобактерии) осуществляют фотосинтез, при котором образуется органическое вещество и выделяется свободный кислород. А поскольку конечные продукты одинаковы, то можно суммировать результаты активности сразу большого числа организмов, например, всех планктонных водорослей в пруду, или всех растений в лесу, и таким образом оценить первичную продукцию пруда или леса. Ученые, стоявшие у истоков экосистемного подхода, хорошо это понимали, а разработанные ими представления легли в основу тех крупномасштабных исследований продуктивности разных экосистем, которые получили развитие в разных природных зонах уже в 1960-1970-х годах.

К экосистемному подходу примыкает по своей методологии и изучение биосферы. Термин «биосфера» для обозначения области на поверхности нашей планеты, охваченной жизнью, был предложен в конце XIX-го века австрийским геологом Эдуардом Зюссом (1831-1914). Однако в деталях представление о биосфере, как о системе биогеохимических циклов, основной движущей силой которых является активность живых организмов («живого вещества»), было разработано уже в 1920-30-х годах российским ученым Владимиром Ивановичем Вернадским (1863-1945). Что касается непосредственных оценок этих процессов, то их получение и постоянное уточнение развернулось только во второй половине 20-го века, и продолжается до сих пор.

Открытие биосферы В.И. Вернадским в начале ХХ столетия принадлежит к величайшим научным открытиям человечества, соизмеримым с теорией видообразования, законом сохранения энергии, общей теорией относительности, открытием наследственного кода у живых организмов и теорией расширяющейся Вселенной. В.И. Вернадский доказал, что жизнь на земле - явление общепланетарное и космическое, что биосфера - это вещественно-энергетическая система, обеспечивающая биологический круговорот химических элементов и эволюцию всех живых организмов, включая и человека. Владимир Иванович Вернадский был первым, кто увидел в биосфере сложную и хорошо отрегулированную за много сотен миллионов лет эволюции общепланетарную биогеохимическую систему. Не только составом атмосферы и гидросферы обязаны мы работе биосферы, но и сама земная кора – это продукт биосферы

Развитие экологии в последние десятилетия XX века

Во второй половине XX века завершается становление экологии как самостоятельной науки, имеющей собственную теорию и методологию, свой круг проблем, и свои подходы к их решению. Математические модели постепенно становятся более реалистичными: их предсказания могут быть проверены в эксперименте или наблюдениями в природе. Сами же эксперименты и наблюдения все чаще планируются и проводятся так, чтобы полученные результаты позволяли принять или опровергнуть заранее выдвинутую гипотезу.

Заметный вклад в становление методологии современной экологии внесли работы американского исследователя Роберта Макартура (1930-1972), удачно сочетавшего в себе таланты математика и биолога-натуралиста. Макартур исследовал закономерности соотношения численностей разных видов, входящих в одно сообщество, выбор хищником наиболее оптимальной жертвы, зависимость числа видов, населяющих остров, от его размера и удаленности от материка, степень допустимого перекрывания экологических ниш сосуществующих видов и ряд других задач. Констатируя наличие в природе некой повторяющейся регулярности («паттерна»), Макартур предлагал одну или несколько альтернативных гипотез, объясняющих механизм возникновения данной регулярности, строил соответствующие математические модели, а затем сопоставлял их с эмпирическими данными. Свою точку зрения Макартур очень четко сформулировал в книге «Географическая экология» (1972), написанной им, когда он был неизлечимо болен, за несколько месяцев до своей безвременной кончины.

Подход, который развивали Макартур и его последователи, был ориентирован прежде всего на выяснение общих принципов устройства (структуры) любых сообществ. Однако, в рамках подхода, получившего распространение несколько позже, в 1980-х гг., основное внимание было перенесено на процессы и механизмы, в результате которых происходило формирование этой структуры. Например, при изучении конкурентного вытеснения одного вида другим, экологи стали интересоваться прежде всего механизмами этого вытеснения и теми особенностями видов, которые предопределяют исход их взаимодействия. Выяснилось, например, что при конкуренции разных видов растений за элементы минерального питания (азот или фосфор) победителем часто оказывается не тот вид, который в принципе (при отсутствии дефицита ресурсов) может расти быстрее, а тот, который способен поддерживать хотя бы минимальный рост при более низкой концентрации в среде этого элемента. Особое внимание исследователи стали уделять эволюции жизненного цикла и разным стратегиям выживания. Поскольку возможности организмов всегда ограничены, а за каждое эволюционное приобретение организмам приходится чем-то расплачиваться, то между отдельными признаками неизбежно возникают четко выраженные отрицательные корреляции (так называемые «трейдоффы»). Нельзя, например, растению очень быстро расти и в то же время образовывать надежные средства защиты от травоядных животных. Изучение подобных корреляций позволяет выяснить, как в принципе достигается сама возможность существования организмов в тех или иных условиях.

В современной экологии по-прежнему сохраняют свою актуальность некоторые проблемы, имеющие уже давнюю историю исследований: например, установление общих закономерностей динамики обилия организмов, оценка роли разных факторов, ограничивающих рост популяций, выяснение причин циклических (регулярных) колебаний численности. В этой области достигнут значительный прогресс — для многих конкретных популяций выявлены механизмы регуляции их численности, в том числе и тех, которые порождают циклические изменения численности. Продолжаются и исследования взаимоотношений типа «хищник—жертва», конкуренции, а также взаимовыгодного сотрудничества разных видов — мутуализма. Новым направлением последних лет является так называемая макроэкология — сравнительное изучение разных видов в масштабах больших пространств (сопоставимых с размерами континентов).

Громадный прогресс в конце XX века достигнут в изучении круговорота веществ и потока энергии. Прежде всего, это связано с совершенствованием количественных методов оценки интенсивности тех или иных процессов, а также с растущими возможностями широкомасштабного применения этих методов. Примером может быть дистанционное (со спутников) определение содержания хлорофилла в поверхностных водах моря, позволяющее составить карты распределения фитопланктона для всего Мирового океана и оценить сезонные изменения его продукции. Современное состояние науки.

Современная экология — это быстро развивающаяся наука, характеризующаяся своим кругом проблем, своей теорией и своей методологией. Сложная структура экологии определяется тем, что объекты ее относятся к очень разным уровням организации: от целой биосферы и крупных экосистем до популяций, причем популяция нередко рассматривается как совокупность отдельных особей. Масштабы пространства и времени, в которых происходят изменения этих объектов, и которые должны быть охвачены исследованиями, также варьируют чрезвычайно широко: от тысяч километров до метров и сантиметров, от тысячелетий до недель и суток. В 1970-е гг. формируется экология человека. По мере давления на окружающую среду возрастает практическое значение экологии, ее проблемами широко интересуются философы и социологи. А. М. Гиляров Большая энциклопедия Кирилла и Мефодия – 2002 г.