Урбанизация «диких» видов птиц в контексте эволюции урболандшафта

Conventional signs: key features the organization of birds population systems in urban and rural or natural habitats see table.3 in report 1. (+) – positive feedbacks.

Это отличает городские популяции от краевых и «островных», сходных с первыми по типу динамики и структуре. Краевые популяции возникают на периферии ареала (особенно часто при быстром расселении вида), «островные» заселяют «архипелаги» фрагментированных местообитаний, которые образуются на месте непрерывных природных ландшафтов в процессе хозяйственного освоения территории. Это, например, лесные микрофрагменты – остатки лесных массивов в зоне лесостепи, «острова» болот в урбанизированных регионах вроде Подмосковья. Обитание на «архипелаге» и подверженность «островному эффекту» отличает их от популяций «материка» и сближает с городской популяцией. Хотя местообитания здесь сильно фрагментированы, но несильно изменены и существенно более статичны, чем в городской популяции (Симберлофф, 1988; Захарова, 2000; Очагов и др., 2000).

2. 
   Устойчивость городских популяций как условие выхода из «экологических ловушек» среды
   

Экологическая ловушка возникает, при изменении среды непредсказуемо меняется значение источников информации об окружающей среде, используемых живыми организмами. Обычные реакции организмов на данные стимулы тогда уже не ведут к ожидаемым результатам, так что особи избирают плохой биотоп, основываясь на тех самых ключевых стимулах, которые раньше информировали о высоком качестве. Экологические ловушки – часть более широкого феномена эволюционных ловушек, включающих любое рассогласование между стимулами, обычно используемыми видом при принятии поведенческих или жизненных решений, и результатами, ассоциируемыми с «верной» реакцией на эти стимулы (Schlűpfer et al., 2003)

Для всех «диких» видов современный город – исторически нетипичная среда обитания практически (Вахрушев, Раутиан, 1993). Поэтому для видовых популяций, начинающих освоение урбосреды город весь представляет собой эволюционную ловушку, для особей, стремящихся максимизировать итоговую приспособленность – ловушку экологическую, несмотря на возможные преимущества обитания в городе (отсутствие хищников, обилие корма, удобства зимовки и пр.).

Урбанизация «диких» видов представляет собой процесс «выхода» популяции из обоих «ловушек» за счёт трансформации популяционной системы в сторону устойчивого типа организации. Таблицы 1 и 2 показывают, что при определённых стартовых условиях (их определение – отдельная и очень интересная задача) практически все виды способны выйти из этих ловушек и перейти к устойчивому существованию в урболандшафте, а не только виды-генералисты или виды с высокой пластичностью поведения и психики, как часто предполагается (Вахрушев, Раутиан, 1993; Корбут, 2000). Хотя они, безусловно, делают это в первую очередь.

Для «диких» видов птиц показано, что в урбосреде риск неуспеха размножения резко повышается именно при занятии характерных видоспецифических местообитаний. Эффект зафиксирован в городских популяциях большинства видов, воробьиных и неворобьиных (данные по московской популяции ушастой совы, Воронецкий, Леонов, 2003; большого пёстрого дятла, Фридман, 2003, певчего дрозда и других дроздов в городских и рекреационных лесах, Черенков и др., 1995 и пр.).

Конкретные причины неудач могут быть различны - длительная невстреча партнёров, «запертых» на «островах» фрагментированных местообитаний, гибель гнёзд и птенцов в разных «экологических ловушках». Но увеличение риска наиболее значительно именно в характерных видовых биотопах, что определяет урболандшафт как «экологическую ловушку» для осваивающих его видов.

Например, успешное гнездование зяблика в городских и рекреационных лесах Центрального Черноземья России возможно только под прикрытием колоний рябинников. На остальных территориях при довольно высокой численности вида успешность размножения очень низка, и поддержание численности требует ежегодного притока особей извне.

Вообще, на городских и других антропогенно преобразованных территориях групповые и колониальные поселения т.н. «ключевых видов» (дрозд-рябинник, озёрная чайка, в меньшей степени чибис) как бы притягивают к себе многие другие (одиночно-гнездящиеся) виды. «Под защитой колонии» они находят лучшие гнездовые возможности в условиях пресса неспециализированных хищников.

Их собственное участие в окрикивании хищника и т.п. формах коллективной защиты увеличивает успех размножения «ключевого вида». Например, успешность размножения в самых крупных смешанных колониях рябинника достигает 70%, чибиса Vanellus vanellus – 51%. В менее крупных колониях успешность размножения в 1,5-2 раза ниже; для мелкой моновидовой колонии чибиса – всего 12,9% (Климов, 1990).

Рост трансформации лесных сообществ при включении их в структуру урболандшафта, с одной стороны, вызывает некоторое увеличение среднего размера кладки. Причина этого - рост продуктивности растительности и подъём биомассы беспозвоночных при умеренном нарушении лесных сообществ совокупным действием фрагментации извне и инсуляризации (Huhta et al., 1994; Жигарев, 2002).

С другой стороны – относительная величина потерь гнёзд и выводков от неспецифических хищников (серая ворона, кошки, собаки и пр.) возрастает прямо пропорционально степени фрагментации местообитаний как в городе, так и в пригородных лесах. Разоряемость гнёзд видов-пассивных урбанистов на «архипелаге» прямо пропорциональна степени фрагментации, т.е. уменьшению площади «фрагментов» и увеличению их изолированности (Hanski, 1999).

Постановкой искусственных гнёзд с «кладкой» яиц японского перепела (Coturnix japonica) в городских парках в разных точках городского градиента показано, что общий риск разорения гнезда (он отражает суммарное воздействие неспецифических хищников на популяцию), закономерно меняется вдоль градиентов рис.1-2. На исследованной территории комплекс видов-неспецифических разорителей гнёзд был представлен сорокой, серой вороной, большим пёстрым дятлом, белкой (Sciurus vulgaris), а также чайками (Larus spp.)

Разоряемость искусственных гнёзд максимальна в центральных районах города и линейно падает к его окраинам, достигая минимума в пригородных лесах. Важно подчеркнуть, что, во-первых, разоряемость искусственных гнёзд на определённых участках градиента (в центре ли, на периферии города) практически не меняется по годам. Во-вторых, линейное падение вероятности гибели гнезда от центра города к его окраине зафиксировано во всех исследованных городах Финляндии (Оулу, Кемиярви и Рованиеми). «Угол падения» риска разорения гнезда почти не зависит от размера города, его планировочной структуры, но зависит от степени урбанизации территории в центре, на окраине города и в промежуточном «кольце» между ними. Зафиксировано резкое увеличение разоряемости искусственных гнёзд при переходе от городских лесов к лесопаркам и искусственным паркам (в местообитаниях одного и того же типа), отражающее ту же самую закономерность.

Чем сильней растительность и ландшафт некой территории изменены воздействием «городского метаболизма», тем выше риск попадания вида в «ловушку» при выборе видоспецифических микростаций. Действительно, в одних и тех же местообитаниях гнезда, специально укрытые растительностью, разорялись в существенно меньшей степени, чем расположенные по соседству гнёзда, которые просто располагали в характерных видовых микростациях (Jokimäki, Huhta, 2000).

У видов, успешно освоивших городскую среду, роль подобного «укрывания» гнёзд выполняют различные «уклонения» от видового стереотипа, следствием которых становится гнездование в нетипичные сроки, размещение гнёзд в нетипичных местах и т.п. Но чтобы «уклонения» появлялись массово и захватывали всю популяцию, последняя должна быть устойчивой; для этого недостаточно просто поведенческой пластичности особей и отбора наиболее «пластичных» индивидов.

Это позволяет считать вероятность гибели гнезд, «размещённых» птицами городской популяции в определённых районах города функцией положения соответствующей территории на городском градиенте, отражающем уровень «давления» средового стресса на популяцию в определённой точке городского ареала, нежели функцией конкретных условий среды в месте размещения самого гнезда. То же относится ко второй составляющей риска попадания городских популяций в «экологические ловушки» – к риску длительной невстречи партнеров, вызванной «островным эффектом».

Но, сформировав устойчивую, жизнеспособную городскую популяцию, вид выходит из «экологической ловушки» за счёт расширения спектра местообитаний, способов гнездования, набора кормов, вообще расширения «городской» экологической ниши в процессе урбанизации. Например, в рекреационных лесах Липецкой области улучшение кормовой базы в лесных микрофрагментах позволяет большинству насекомоядных воробьиных увеличить кладку по сравнению с поселениями в нефрагментированных массивах.

Рост среднего размера кладки на 3-18% зафиксирован у зяблика, дроздов певчего, чёрного и рябинника, жулана, славок садовой, серой и ястребиной, у обыкновенной овсянки (Emberiza citrinella) и лесного конька (Anthus trivialis). Но репродуктивный выход «островных» популяций у большинства видов ниже, чем на «материке», из-за роста разоряемости гнёзд пропорционально фрагментации местообитаний, интенсификации неспецифического хищничества врановых, белок, куньих и пр. (Сарычев, 2001; Jokimäki, Huhta, 2000).

При поселении же непосредственно на городской территории, за пределами крупнейших лесных «островов», или при гнездовании в растительности внутри кварталов гибель гнезд и птенцов от хищников резко падает. Например, рост успеха размножения на 12-35% у садовой горихвостки, большой синицы и мухоловки-пеструшки в г.Томске связан именно с падением пресса хищничества в городских местообитаниях по сравнению с аналогичными массивами в зоне рекреационных лесов (Куранов и др., 1991).

В городских популяциях видов, специально исследованных в этом отношении, интегральный риск настолько высок, что был бы невыносим в «естественных» популяциях, особенно с учётом резкого повышения в городе доли негнездящихся птиц («подвижный резерв»). «Городские» особи остаются в районе разорённого гнезда и компенсируют высокую разоряемость увеличением числа повторных кладок в нехарактерных микростациях (Черенков и др., 1995; Морозов, 2000 и выше). Рост СОПЖ и большая ресурсообеспеченность особей в городских популяциях делает это поведение выгодным: за счёт него репродуктивный выход городских популяций растёт сильней, чем рос бы при большем успехе размножения и меньшей СОПЖ, наблюдаемых во внегородских биотопах (табл.5).

Большая продолжительность жизни в урбосреде, где многие факторы смертности ослаблены или отсутствуют, делают более выгодным после неудачного размножения не менять участок, но добиться успеха в следующий сезон за счёт модификаций поведения, выбора нетипичных мест размещения гнезда и т.п. Последние восстанавливают адекватность поведения особи в урбосреде, обеспечивают устойчивость встречи партнёров и успех прохождения репродуктивного цикла с учётом конкретной обстановки в индивидуальном пространстве животного, тем самым выводя популяцию из «экологической ловушки».

Другой пример – в городах много выше риск травмирования и гибели особей в несчастных случаях, вызванных техническими объектами (движение автотранспорта, работающие механизмы, стеклянные поверхности и пр.). Но именно в городских популяциях кряквы, чёрного дрозда, большой синицы (видимо, и других «городских» видов) особенно высок процент особей с успешно зажившими тяжёлыми ранениями, которые в «естественных» местообитаниях привели бы к смерти (Luniak, 2004).

Риск невстречи потенциальных партнёров, «запертых» во фрагментированных местообитаниях, компенсируется резким ростом подвижности птиц из «резерва» и самих резидентов. Они обследуют все подходящие «островки» местообитаний по территории города, своевременно заселяют все вновь возникающие участки (табл.4). «Проточность» группировок, «дальний порядок» обмена особями ещё больше увеличивают эффективность этого поиска, преодолевающего «островной эффект».

Таким образом, особи городских популяций в ответ на изменения среды легко перемещают индивидуальный участок в очень удалённые районы города, если мозаика среды там соответствует стратегии особи. И наоборот, если урбосреда «с точки зрения» особей остаётся константной по неким существенным характеристикам, птицы сохраняют привязанность к одному участку, даже если попытки размножения здесь были неудачны.

В результате этой специфической организации (рис.3) городские популяции фактически не являются подразделёнными, даже если местообитания вида образуют «архипелаг» изолированных «островов».

Анализ экологически близких видов⁹, в разной степени освоивших урболандшафт, формирующих в нём более-менее жизнеспособные популяции демонстрирует, что разнообразие приспособлений к урбосреде, реализуемых в городе отдельными особями, прямо пропорционально устойчивости популяционной системы. Рост же разнообразия «нетипичных» способов гнездования, кормодобывания, оборонительного поведения и т.п. «уклонений» от видовых стереотипов, поднимает итоговую приспособленность городских особей и «выводит» популяцию из экологической «ловушки».

Поэтому способность популяционной системы к переходу в состояние наибольшей устойчивости под воздействием градиентных изменений средового стресса - самая существенная преадаптация для успешного освоения урбосреды «дикими» видами, залог успешности и необратимости всей последующей урбанизации. Трансформация популяционной системы из «внегородского» состояния в «городское» представляет собой адаптацию широкого значения: она облегчает виду дальнейшее освоение городов вне зависимости от конкретных условий осваиваемых местообитаний.

С другой стороны, разнообразие конкретных «уклонений» в городской популяции почти не зависит от исходного разнообразия приспособлений особей в материнской популяции региона. Например, в Харьковской области из дроздов рода Turdus наименее чувствителен к антропогенному прессу и склонен к урбанизации рябинник, наиболее чувствителен чёрный дрозд. Дрозд-деряба (Turdus viscivorus), белобровик и певчий дрозд занимают промежуточное положение в порядке перечисления).

На увеличение антропогенного пресса слабо урбанизированные популяции чёрного и певчего дрозда реагируют сужением «экологической валентности»: уменьшением параметров гнёзд, особенно у чёрного дрозда, снижением разнообразия строительного материала, уменьшением размеров и объёма яиц в городах в отличие от внегородских территорий. Один из признаков падения жизнеспособности - больший риск разорения гнезда в городах у T.merula не компенсируется обычным в этом случае учащением повторных кладок.

Эти видовые популяции с «суженым» экологическим спектром крайне неустойчивы в урболандшафте. Совокупный успех размножения за год у неурбанизированного чёрного дрозда составляет 48,53%, у певчего - 62,12%, урбанизированного рябинника – 80%. Успех размножения первых двух видов к тому же уменьшается в направлении от окраин к центру города, у рябинника и дерябы он не меняется или даже увеличивается.

При успешной урбанизации освоение урболандшафта, напротив, расширяет спектр приспособлений вида и разнообразит их, расширяя «городские» ниши в целом - в отличие от сужения ниш неустойчивых видов. Негативные изменения экологической ниши зафиксированы у чёрного и певчего дрозда, у урбанизированного рябинника не обнаружены вовсе (Чаплыгина, Кривицкий, 1996; Чаплыгина, 2001).

Певчий дрозд в городских лесах Москвы и рекреационных - Подмосковья так же бурно реагирует на опасность у гнёзд и легко бросает кладки, как во «внегородских» популяциях. Но частое разорение гнёзд у «городских» птиц увеличивает интенсивность (и успешность) повторных размножений поблизости от прежнего участка, а во «внегородских» популяциях - увеличивает вероятность оставления участка и перемещения в другой район, ликвидирует возможность повторного гнездования.

Успешность повторных попыток размножения в урбанизированных популяциях певчего дрозда намного выше, чем самых первых. Это достигается использованием нетипичных гнездовых микростаций, «аберрантных» вариантов размещения и укрытия гнезда. Первые гнёзда певчий дрозд размещает в основном в основании лап небольших ёлочек, где их легче всего найти и разорить (тем более под воздействием рекреации падает защищённость и растёт просматриваемость куртин подроста). Риск «вторых» гнёзд в «нетипичных» местах много ниже, чем первых в видоспецифических микростациях: птицы направленно располагают гнёзда в наиболее укрытых и безопасных местах, даже если это требует «нетипичного» размещения (Черенков и др., 1995; Морозов, 2000).

Но подобное расширение ниши в ответ на неуспех первого размножения совершенно не обнаружено в популяции T.philomelos в окрестностях Харькова, ввиду гораздо меньшей урбанизованности вида в регионе, хотя норма реакции неизменна по всему ареалу (Чаплыгина, 2001).

Другой пример: с 1980 года речные крачки (Sterna hirundo) упорно гнездятся на шламонакопиталях Новочебоксарских очистных сооружений. Это ведёт к массовой гибели первых кладок из-за резких колебаний уровня воды во время циклов обсыхания старого - добавления нового шлама с изменением конфигурации и размера отмелей. Но птицы не уходят с данной территории, и делают вторые кладки в аналогичных биотопах за пределами очистных сооружений. Несмотря на формально очень низкий успех размножения в каждый сезон, в целом за 15 лет численность крачек в этом районе выросла с 28 до 150 пар (Глущенков, 1997).

Следовательно, разнообразие приспособлений, накапливающихся и распространяющихся в городской популяции, есть функция устойчивости системы. Оно не зависит от исходного разнообразия признаков в выборке первоначальных колонистов, ведь видовая норма реакции чёрного дрозда по всем «измерениям» экологической ниши гораздо шире, чем у белобровика, дерябы или рябинника (сравни Преображенская, 1998). Рост разнообразия приспособлений, расширение «экологической валентности» вида в процессе урбанизации компенсирует больший уровень риска, присущий городской из-за эффектов «экологической ловушки».

Он позволяет всей популяции экспоненциально расти при снижении среднеожидаемой вероятности успеха каждой отдельно взятой попытки размножения особи. Совершенно то же самое, между прочим, происходит в человеческих популяциях: урбанизация территории и демографические изменения в урбанизированных популяциях превращают города города в центры аутбридинга, несравнимые ни с чем существовавшим ранее. Сперва они ведут к росту населения в геометрической прогрессии и затем к демографическому переходу и стабилизации (Кавтарадзе, Фридман, 2002; Алтухов, 2003).

Соответственно, среднеустойчивый уровень численности, долговременная жизнеспособность городских популяций¹⁰ обратно пропорциональны успеху размножения особей в каждый отдельный сезон, для «внегородских» популяций типична прямая зависимость. Например, в Воронеже разоряемость гнёзд сороки в лесопарковой зоне гораздо выше, чем в жилой и промышленной (здесь из 33 гнёзд с известной судьбой уцелело 8, во втором случае - 13 из 22). Средний размер кладки сорок не различается во всех 3 районах города, но наибольшая плотность гнездования именно в лесопарковой зоне. Здесь местообитания вида ближе к «внегородским» аналогам: в процессе территориального роста города численность сороки в этой зоне растёт, в жилой и промышленной - снижается, несмотря на относительное уменьшение площади первой зоны (Смирнов, 2001).

Следовательно, ответ на вопрос о возможности урбанизации конкретного вида, потенциальной скорости протекания процесса в конкретном городе заключается в том, удастся ли обеспечить устойчивость популяции в колонизируемом урболандшафте. Ещё точней, перспективы урбанизации «диких» видов определяются соотношением скоростей двух противоположных процессов. Во-первых, «движением» популяционной системы вида к состоянию наибольшей устойчивости, во-вторых, эволюцией самих урбанизированных ареалов. Скорость и радикальность изменений мозаики местообитаний и планировочной структуры города определяют уровень средового стресса и, следовательно, высоту «энергетического барьера», который популяция «берёт» увеличением устойчивости системы.

Отсюда темпы роста устойчивости популяционной структуры в процессе урбанизации должна быть устойчиво выше темпов роста уровня средового стресса в процессе развития города. Успешная колонизация урболандшафта достигается лишь при длительном (5…10…15 лет) превышении уровня устойчивости системы над уровнем стрессирующих воздействий среды обитания (рис.2 и Фридман и др., 2005, 2008).

Другие доказательства зависимости приспособительных возможностей особей-элементов системы от устойчивости всей популяции, даёт анализ изменений частоты уклонений «городских» птиц от обычных сроков размножения, успеха/неуспеха размножения «уклонившихся» пар на стадии роста численности городской популяции и в фазе спада. То же можно сказать и о других «уклонениях», которыми городские популяции перенасыщены.

Например, важный фактор повышения эффективности кормодобывания в городах – способность «городских» птиц использовать искусственное освещение, чтобы успешно кормиться в сумерках и даже ночью. Во всех городских популяций чёрного дрозда отмечено регулярное пение и кормление птиц в тёмноте, неизвестное в естественных местообитаниях. Городские сизари также активны ночью практически везде. В урбанизированной популяции полевой мыши (Apodemus agrarius) в Варшаве развивается дневная активность, зверьки свободно появляются на открытых местах в светлое время суток, чего избегают во «внегородских» популяциях (Luniak, 2004).

Столь же существенна способность большей части городских особей размножаться далеко за пределами обычных сроков репродукции. Это важный фактор устойчивости воспроизводства всей популяции, даже если учесть «в норме» более раннее начало размножения и большую растянутость репродукции в условиях города.

Например, у кольчатой горлицы наблюдается до 2% зимних гнездований, переход городских чёрных дроздов к регулярному пению зимой обеспечивает экстремально ранее начало гнездования, повышает репродуктивный выход в популяции. В городах чёрный дрозд делает 2-3 кладки в сезон, в лесных массивах вне города – 1-2 (Luniak, 2004).

В период устойчивости и быстрого роста группировки сизых голубей г.Перми в 1977-1980 гг., ориентированной на кормление ячменём с близлежащего пивзавода, брачное поведение птиц проявлялось с конца декабря, первые кладки отмечены с конца января. Размножение продолжалось до конца сентября. Всего в период с января по май репродуктивный выход группировки составил 1,2-4,1 кладки/пару, в зависимости от плотности колонии (Ангальт, 1989).

Приспособительный характер таких индивидуальных отклонений очевиден. Когда часть популяции следует «аберрантным» стратегиям, это значительно увеличивает репродуктивный выход, особенно в самых плотных группировках, где поведение соседей – основной источник «помех» размножению резидентов. Тем более что плотные группировки с максимальной концентрацией «помех» расположены в лучших кормовых условиях и наиболее существенны для воспроизводства всей популяции.

По данным А.С.Ксенца (1990), в самых плотных поселениях сизого голубя в Томске размножается лишь 10-15% птиц. Успех размножения низок: только 8-14% молодых доживают до 25-30-дневного возраста (% от числа отложенных яиц). Дело в том, что в плотных колониях увеличивается частота помех размножению со стороны третьих особей. И именно в плотных колониях отмечен наибольший % пар, размножающихся зимой, как это описано для г.Перми.

Очевидно, интенсивность «помех» экологической среды (средовых стрессоров) максимальна в условиях низкой ресурсообеспеченности (разреженные поселения). В самых плотных/многочисленных группировках, существующих в оптимальных кормовых и гнездовых условиях, «помехи» размножению связаны с социальными стрессорами. В обоих случаях очевидна адаптивность всяких «уклонений» в сроках размножения, в выборе мест гнездования, и типа расположения гнезда, позволяющих избежать воздействия «помех», - конечно, при адекватном выборе способа «уклонения».

Но, как это ни парадоксально и «невыгодно» для популяции, частота «уклонений» всегда падает в периоды депрессии численности, хотя, казалось бы, именно тогда популяция должна мобилизовать все возможности увеличения репродуктивного выхода, так что учащение «уклонений» адаптивно именно в период спада. Но на деле происходит прямо обратное! Сокращается и выраженность каждого отдельного уклонения «городских» особей от видовых поведенческих стереотипов, падают частота и разнообразие уклонений в городской популяции.

Последнее падает почти на порядок, и возрастает вновь только после того, если численность вида в силу внутренних причин стабилизируется или начинает расти (т.е. независимо от возможного приспособительного значения «уклонений»). Увеличение частоты уклонений поведения особей от видовых стереотипов повторно фиксируется лишь на этапе роста.

Например, в период антиалкогольной кампании пивоваренный завод в Перми был перепрофилирован, лишив окрестные группировки сизарей обильного источника корма. В 1985-1988 гг. брачное поведение птиц в тех же самых колониях появляется не раньше конца февраля, а первые кладки – не раньше начала марта. Сезон размножения в сокращающейся популяции длится лишь до конца июля, а репродуктивный выход падает до 0,9 кладки/пару.

Обратите внимание, прежний источник корма не уменьшился и не исчез, он лишь существенно изменился (окрестные кварталы вместо зернохранилищ), стал более рассеянным и менее устойчивым. В этой ситуации виду было бы полезно сохранить прежнюю частоту случаев «аномального» размножения и даже повысить её, чтобы поддержать прежний уровень репродуктивного выхода - тем более, что кормовая база вполне позволяет.

Накопление уклонений в городской популяции ведёт также к расширению ниш и увеличению перекрывания ниш близких видов. Но большее перекрывание ниш в городских популяциях близких видов ведёт лишь к конвергенции ниш, но не к обострению конкуренции между ними. Эта конвергенция обнаружена у «городских» видов мышевидных грызунов даже в случае столь «мягкого» и постепенного воздействия, как рекреационная нагрузка на городские леса и парки.

На участках леса, не подверженных рекреации, экологические ниши (и характерные местообитания) близких видов в значительной степени разделены. Например, малые лесные мыши (Sylvaemus uralensis) приурочены к «неморальным» сообществам, рыжие полёвки – к «сухим» и «болотистым» растительным сообществам, имеющим «таёжный облик».

На участках рекреационного использования индивидуальные участки лесных мышей полностью (100%) пересекались с участками рыжих полёвок. Под воздействием рекреации также пропадает избирательность биотопических предпочтений разных видов: все устойчивые виды становятся эвритопными и биотопически пластичными. Например, у лесной мыши не обнаружено предпочтения каких-либо участков растительных ассоциаций и иных неоднородностей мозаичной среды (почвенного, эдафического характера), явно избегались лишь участки ксерофильного сосняка.

В годы депрессии численности виды-доминанты в естественных мозаичных биотопах - лесная мышь и рыжая полёвка - оптимально делят территорию, предпочитая разные микроусловия и разные типы растительности. На участках, нарушенных рекреацией, микробиотопические ниши обоих видов начинают полностью перекрываться при исчезновении сколько-нибудь видоспецифических предпочтений микростаций (Жигарев, Шаталова, 1985).

Сильная конвергенция местообитаний устойчивых видов также связана с концентрацией зверьков в общих «островках безопасности», на участках с наибольшей доступностью пищевых ресурсов (семян и зелёной массы). Это увеличивает степень перекрывания ниш разных видов. При умеренной рекреационной нагрузке исходно экологически различные виды оказывают в одних и тех же частично трансформированных местообитаниях с наилучшими кормовыми и защитными свойствами. Под воздействием рекреации увеличивается перекрывание даже оптимумов экологических ниш, но и их центров, вплоть до статистической идентичности последних (Жигарев, 1993).

Например, для малых лесных мышей «сухие» и «болотистые» сообщества с «таёжным» обликом - в первую очередь «стации расселения», неблагоприятные для постоянного обитания. Но под воздействием умеренной рекреации именно в этих сообществах позиции вида увеличиваются в первую очередь, особенно сильно в сосняках-черничниках. Локальная плотность вида здесь максимальна (до 60 особей/га), средняя осенняя плотность в 3-20 раз превышает значения для участков леса, не подверженных рекреации, а интенсивность размножения наиболее высока. Сходным образом под воздействием рекреации для рыжей полёвки возрастает значение сосняка черничного. Тамошняя плотность населения – 101,8 особей/га – в «природных» местообитаниях фиксируется лишь в широколиственных или в островных лесах (Жигарев, 2002).

Наконец, по мере нарушению растительности рекреационным воздействием происходит рост эвритопности у фоновых видов грызунов, ослабление степени дифференциации видов в отношении предпочитаемых парцелл растительности, уменьшение избирательности предпочтения каждым видом «своей» серии растительных сообществ (Жигарев, 2002). Процесс конвергенции ниш получает тем большее распространение, чем больше рост рекреационной нагрузки вызывает олуговение травостоя, а затем и замену лесных и луговых видов сорной и рудеральной растительностью. Тем более что сорная растительность в отличие от лесного и лугового разнотравья не зависит от градиентов гидротермического режима почвы, протягивающихся от положительных элементов рельефа к отрицательным (Коломыц и др., 2000).

Но увеличение эвритопности, расширение «городской» ниши происходит лишь у тех видов, популяции которых остаются устойчивы при данной интенсивности воздействия. У неустойчивых видов (тёмная полёвка Microtus agrestis) происходит обратный процесс - сокращение ниши с вытеснением популяций в наименее ненарушенные, но пессимальные и нехарактерные местообитания. В ненарушенных местообитаниях M.agrestis связана с влажными фитоассоциациями. В рекреационных лесах вид сохраняет стенотопность и не расширяет ниши, но занимает сухие участки нарушенного сосняка-беломошника и мезофильные – ольшанника-звездчаткового, противоположные по градиенту влажности (Жигарев, 2002).

Пересечение тропинок связано с преодолением мощного воздействия фактора беспокойства (открытое поле), с риском нападения хищника при переходе пространства, свободного от растительности. По мере развития дорожно-тропиночной сети в рекреационных лесах неустойчивые виды грызунов всё больше блокируются внутри относительно ненарушенных «островов» растительности, что парализует нормальное кормление зверьков. Эта неустойчивость в условиях повышенного риска, - непосредственная причина вытеснения видов вроде тёмной полёвки, а не конкуренция и не рекреационное воздействие как таковое (Жигарев, 2002).

Следовательно, неблагоприятный сдвиг ниш стенотопных уязвимых видов или расширение ниш эвритопных устойчивых не связаны с конкурентными отношениями. Во всяком случае, под воздействием рекреации первое происходит существенно раньше, второе. Конкуренция же требует продолжительного взаимодействия популяций.

К тому же умеренное нарушение растительности под воздействием рекреации создаёт безусловный избыток зелёного и семенного корма для грызунов (как по качеству, так и по биомассе). Поэтому расширение топических ниш у одних и сужение у других видов обусловлено разным уровнем устойчивости соответствующих популяционных систем к разнообразным стрессорам, связанным и с нарушением растительности, и с увеличением стохастической, непредсказуемой мозаичности среды, так и с процессом инсуляризации массива изнутри.

Тогда приспособительные возможности отдельных особей в городской популяции (выраженные «нетипичными» способами гнездования, сбора корма, защиты от хищников и пр.) есть функция устойчивости-неустойчивости популяционной системы вида в соответствующем городском ареале. При устойчивости видовой популяции приспособительные возможности растут, увеличивается частота и разнообразие «уклонений» городских птиц от обычного видоспецифического поведения (что ошибочно трактуется натуралистами как «адаптация к условиям города).

При потере устойчивости и падении численности популяции приспособительные возможности особей сокращаются до жёсткого следования видовым стереотипам. Это ведёт к ещё большей неустойчивости популяции в урбосреде. Например, в рекреационных лесах в паре малая лесная мышь – рыжая полёвка именно первый вид сильней меняет пространственное распределение при меньшей степени расширении ниши. Он же имеет гораздо большую колеблемость численности (Жигарев, 1997).

Если этот направленный сдвиг биотопических предпочтений был бы вызван «проигрышем» одного из видов в конкуренции, он сопровождался бы увеличением смертности (и других показателей увеличения скорости убыли популяции при сокращении темпов воспроизводства). Но в городской популяции интенсифицируются оба процесса: увеличивается гибель самих особей, их гнёзд и птенцов в разных «экологических ловушках» и интенсифицируется размножение в оптимальных местообитаниях. Подобная «двойственность» отмечена не только у млекопитающих, но и у птиц (Куранов и др., 1991; Москвитин, Гашков, 2000; Куранов, 2005).

Об отсутствии конкуренции между близкими видами птиц в городских и «пригородных» местообитаниях говорит увеличение перекрывания экологических ниш близких видов птиц (до полной экологической тождественности) именно при ухудшении кормовых и погодных условий.

Так, в осенне-зимний период всякое снижение доступности корма в городских и рекреационных лесах увеличивает перекрывание топических и временных «ниш» у видов-членов синичьих стай (разные виды синиц, пищухи, поползни (Sitta europaea), и пр.). «Ниши» очерчены на основании вероятности совместных встреч разных видов в определённых микростациях, регулярно посещаемых стаей при обследовании собственной территории (Berner, Grubb, 1985; Иноземцев, 1987). Расширение видовой ниши с большим перекрыванием ниш разных видов-членов синичьих стай в ответ на неожиданное снижение доступности корма и устойчивое ухудшение условий его добывания постоянно наблюдается