Урбанизация «диких» видов птиц в контексте эволюции урболандшафта

Следовательно, эта зависимость устойчиво воспроизводится в широком диапазоне внешних условий и может считаться закономерностью организации многовидовых сообществ в городе. Упрощение ярусно-оконной структуры растительности в процессе урбанизации (которую обследует многовидовая стая в поисках корма) её усиливает и делает более выраженной (Rolando, Robotti, 1985, сравни с Иноземцев, 1987; Боголюбов, Преображенская, 1987).

Действительно, деление городских сизарей на три альтернативные стратегии становится гораздо менее выраженным при общем падении численности, вызванном интенсивным строительством современных зданий в центре города, распадом крупных колоний, появлением вместо них нестабильных мелких колоний (г.Пермь, Ангальт, 1988). Выраженность альтернативных стратегий в поведении индивидов в годы спада настолько уменьшилась, что стало затруднительным само определение стратегий особей по данным о регулярностях их поведения.

Последнее доказывает, что выделение альтернативных стратегий и связанные с ним перестройки пространственно-этологической структуры городских поселений вида - следствие изменений на уровне популяции как системного целого, но не приспособления и отбора на уровне особей. Иными словами, в процессе освоения городской среды индукция приспособительных изменений на уровне особей (и иных уклонений от адаптивной нормы вида) происходит только в устойчивых и жизнеспособных популяциях, особенно экспоненциально растущих. А для этого популяционная система должна перестроиться в сторону вышеописанных вариантов хорологической и социодемографической организации.

«Городской воздух делает свободным» - этот принцип, видимо, применим и к урбанизации «диких» видов высших позвоночных. Имеется в виду свобода от ценотических ограничений, возникающих при любой сколько-нибудь плотной «упаковке» экологических ниш видов в сообществе.

Жизнеспособность городских популяций связана лишь с устойчивостью воспроизводства системы в мозаике городских местообитаний, здесь значительное перекрывание ниш не ведёт к обострению конкурентных отношений с близкими видами (Жигарев, 1997, 2002). Но в «естественных» местообитаниях и при росте численности вида расширение его ниши по любому измерению (спектр микростаций, набор кормов, репертуар кормовых методов и пр.) ограничено нишами других видов гильдии. Здесь рост перекрывания ниш обостряет конкурентные отношения, снижающие жизнеспособность обоих взаимодействующих популяций (Преображенская, 1998; Hanski, 1999).

Это заставляет предположить, что успешное закрепление «диких» видов в городе, в изменённых городом пригородных местообитаниях и обратный процесс вытеснения видов при территориальном росте городов, связаны именно и только с эндогенными событиями в популяционной системе вида - ростом и падением устойчивости соответственно.

Разные виды в процессе урбанизации (вытеснения) увеличивают устойчивость популяционной системы (или теряют её) независимо от аналогичных процессов в популяциях других видов, вне связи с интенсивностью межвидовой конкуренции за ресурс. Поэтому авифауна города и отдельных «островов» природных территорий в городе - просто сумма статистических процессов обретения / потери устойчивости, независимо совершающихся в городских популяциях разных видов, а не системное единство с определённой дифференциацией ценотического пространства и определённым способом упаковки ниш близких видов, каковы орнитокомплексы ненарушенных природных ландшафтов.

Следовательно, расширение ниш видов, выигрывающих при умеренной рекреации, или вытеснение уязвимых видов, вызвано устойчивостью популяционных систем первых и неустойчивостью у вторых. То и другое независимым образом проявляется в условиях каждого «испытания», каким становится накопление рекреационно-обусловленных нарушений для определённой территории. Рост устойчивости популяционной системы открывает виду доступ к лучшим кормовым и защитным ресурсам растительности, трансформированной умеренной рекреацией. Неустойчивость же закрывает доступ даже к прежним ресурсам из-за действия стрессоров, вызванных тем же воздействием.

Аналогичное «разделение» близких видов под воздействием специфически-городских воздействий на устойчивые (урбанизирующиеся), с одной стороны, и вытесняемые, с другой, также зафиксировано у птиц (табл.6). Все воздействия, неотъемлемо присущие урболандшафту (фрагментация, изоляция, трансформация, локальное уничтожение местообитаний, рекреация и пр.) производят «естественный эксперимент» по «оценке устойчивости» популяционных систем, по результатам которого виды-потенциальные урбанисты отделяются от видов, неустойчивых в условиях города. Сепарация повторяется снова и снова на следующих этапах роста урбанизированного «ядра».

Следовательно, вышеописанные «расширения» городской экологической ниши суть функция устойчивости и жизнеспособности популяционной системы, а не следствие более эффективного приспособления особей к городской среде. Синхронное сравнение птиц из городских популяций серой вороны, кряквы и пр. с особями во внегородских популяциях, или диахронное – с данными о биологии того же вида 100-150 лет назад до начала урбанизационных процессов показали неизменность видовой нормы реакции, присутствие у «внегородских» особей тех же «уклонений» экологии, поведения, морфологии (аберрации), которые объявляются адаптацией к городской среде (Корбут, 2000).

Следовательно, в процессе урбанизации вида изменения популяционных систем в сторону большей устойчивости всегда предшествуют приспособительным изменениям на уровне особей, создают для них большие или меньшие возможности. Так что спектр «уклонений» городских особей от видовой нормы есть функция направления изменений системы - в сторону ещё большей урбанизации или от неё.

Подытоживая, урбанизацию «диких» видов можно определить как увеличение устойчивости на уровне популяционных систем, реализация которого открывает доступ к дополнительным ресурсам корма, убежищ, и безопасности, возникшим благодаря тем же самым специфически-городским условиям и воздействиям.

Например, для внегородских популяций скворца характерна повышенная гибель яиц и птенцов во время резких похолоданий. В городе этот фактор смертности незначим из-за образования «острова тепла». Лучшая обеспеченность кормом определяет более раннее начало яйцекладки в популяции мухоловки-пеструшки г.Томска (Куранов и др., 1991).

Благодаря лучшей ресурсообеспеченности в городских популяциях средний балл жирности и масса тела птиц и растут в течение осенне-зимнего периода и достигают максимума в конце зимы (данные по серой вороне, Константинов и др., 1988). В неустойчивых городских популяциях масса тела птиц на протяжении зимы не только не растёт, но падает также, как во «негородских» (кряквы Anas platyrhynchos г.Минска). Из-за дефицита массы, возникающего в период зимовки, минские кряквы даже приступают к размножению на одну-две недели позже, чем в области (Козулин, 1991).

Связав урбанизацию вида с устойчивостью популяционных систем, складывающихся при освоении урболандшафта, мы получим возможность прогноза перспектив урбанизации отдельных видов в конкретных городах (разделы IV-V). Он позволит в каждом отдельном случае отделить виды-перспективные урбанисты от таксономически близких и экологически идентичных видов, но неустойчивых на территории того же города.

Прогноз долговременных перспектив сохраняемости «диких» видов в урбосреде наиболее важен в ситуации, когда вероятность невымирания вида в городе нельзя определить просто по наличию местообитаний или подходящих ниш. При равном наличии подходящих местообитаний популяция одного вида будет устойчива на «архипелаге» фрагментированных местообитаний, а другого – нет.

3. 
   Симптомы устойчивости урбанизированных популяциях птиц и млекопитающих, и признаки её потери
   

Быстрота и направленность урбанизации «диких» видов под действием этих контуров положительной обратной связи заметнее всего, когда близкие виды, использующие один общий набор экологических ниш, зачастую гнездящиеся бок о бок, получают разную судьбу в следующие моменты урбанизации. Одни сокращают численность и вытесняются из города, другие сохраняются и растут численно под воздействием одних и тех же событий, связанных с трансформацией одних участков городской территории и восстановительными сукцессиями на других, изменённых ранее (табл.1).

Популяционная система видов-«успешных урбанистов» вынуждена сохранять прежнюю устойчивость воспроизводства при постоянном росте разнообразия «уклонений» особей от видовых стереотипов, и расширения спектра городских местообитаний. В свою очередь, это меняет систему в сторону ещё большего приближения к состоянию максимальной устойчивости, описанному в табл.3. Оно достигается, по-видимому, только у сформированных специализированных городских популяций, обретающих полную демографическую обособленность от «родительской» популяции региона.

Но немедленная и быстрая урбанизация в ответ на «давление» городских ареалов (траектория 1 на рис.2) свойственна только меньшинству видов региональной фауны (от 1/3 до ½, Авилова, Ерёмкин, 2003; Фридман и др., 2005). У большинства оставшихся видов освоение города останавливается, не дойдя до конца. Они хоть и гнездятся на «островах» природных территорий, иногда и в застройке, но их популяции неустойчивы, не пытаются заселить подходящие местообитания поблизости, и почти не восстанавливаются при локальных изменениях местообитаний. С высокой вероятностью они будут вытеснены из города в следующий период его развития, если не принять специальных мер по созданию экологической инфраструктуры города (экологический каркас, направленный на увеличение жизнеспособности популяций именно этих видов, Кавтарадзе и др., 2000; Ерёмкин, Очагов, 2001; Ерёмкин, 2004).

Поэтому необходимо указать основные симптомы устойчивости/неустойчивости видовых популяций в урбанизированных ареалах. Выделение симптомов устойчивости / неустойчивости популяций важней всего для самого интересного случая противоположной судьбы городских популяций близких видов. В силу конвергенции ниш близкие виды в городе различаются именно и только степенью устойчивости популяционных систем. Таблица 6 представляет подобные пары видов в авифауне г.Москвы. Сравнение пар видов табл.6 во всех случаях обнаружило противоположное реагирование разных членов пары уничтожение или изменение общих для них местообитаний.

Один вид, обладающий большим «динамизмом», после этих событий остаётся в районе утраченных мест гнездования, отыскивает (и быстро находит) альтернативные гнездовые стации поблизости от уничтоженных (часто нетипичные). И в конце концов, вид восстанавливает прежний уровень численности. У таких «лабильных» видов после уничтожения основных местообитаний отдельные особи остаются в урболандшафте в статусе неразмножающегося «резерва» популяции, пока не найдут подходящих местообитаний и не возобновят гнездование.

Например, в середине ХХ века из городских лесов Москвы были вытеснены или снизили численность многие виды, связанные с хвойным лесом - клёст-еловик (Loxia curvirostra), московка, чиж, теньковка, гренадёрка (Parus cristatus) и пр. «Возвращение» ряда видов этой категории на территорию парка ТСХА было вызвано заменой ели насаждениями лиственницы (Авилова, Ерёмкин, 2003). Их смогли успешно использовать именно те виды «хвойного комплекса», популяционная организация которых по лабильности и «динамизму» ближе всего к «городским» вариантам (табл.3): чиж, но не клёст-еловик, пухляк, но не гренадёрка.

Другой вид из пары после уничтожения тех же местообитаний остаётся «консервативным». Его особи исчезают из города, не делая даже попыток гнездиться в ближайших аналогичных местах. Примеры: хохлатая чернеть и красноголовый нырок, чомга и черношейная поганка, речная крачка и озёрная чайка после уничтожения Люблинских полей фильтрации в Москве (табл.6).

Сама эволюция урбанизированных ареалов проводит естественный эксперимент, отделяющий на территории города жизнеспособные видовые популяции от нежизнеспособных и неустойчивых. Это своего рода «встряхивание» популяционных систем в лототроне урбанистических нарушений: достаточно лабильные и открытые сохраняют устойчивость воспроизводства, излишне консервативные – нет.

Данные по динамике авифауны г.Москвы дают достаточную выборку «историй взаимоотношения» разных видов с урболандшафтом, как устойчивых видовых популяций, быстро урбанизирующихся, и пример неустойчивости на популяционном уровне, ведущий к вымиранию (Ерёмкин, Очагов, 2001; Фридман и др., 2005, табл.2).

Аналогичный «эксперимент» происходит в случае, когда в город с уже существующей многочисленной популяцией одного вида, проникает другой, близкий экологически и таксономически, урбанизация которого протекает быстрей и заходит гораздо дальше. В этом случае обычно вытеснение первого вида из города, если второй в процессе урбанизации достиг большей устойчивости популяционной системы в том же самом урболандшафте при существенно меньшей численности второго вида в момент начала сокращения первого.

Например, в курортном г.Трускавце (Львовская обл.) быстрей урбанизирующийся рябинник за 20 лет вытеснил чёрного дрозда из городских кварталов в лесопарки на периферии города. В XVIII веке в Соловецком монастыре существовала синантропная популяция вяхиря, прекратившая существование после проникновения сизаря (Фомин, 1797, цит. по Константинов, Асоскова, 1988).

Совершенно аналогично быстро расселяющийся сирийский дятел (D.syriacus) первые 30-35 лет после заселения нового города (до формирования устойчивой местной популяции) сосуществует с большим пёстрым дятлом в городских парках, лесополосах и перелесках, а затем вытесняет этот вид из всех таких биотопов на территории городов. Он даже проникает в рекреационные леса пригородов, также как в островные и байрачные леса (Бутьев, Фридман, 2005). Подчеркну, что во всех случаях подобного вытеснения сам процесс расселения одного и исчезновения другого вида шёл при явном избытке местообитаний, корма и других ресурсов, подходящих обоим.

Тогда самая вероятная причина исчезновения одних видов при проникновении других в тот же город – рост неустойчивости городской популяции, вызванный успешной урбанизацией и ростом численности второго вида. Особи второго вида разворачивают свою активность в тех же местообитаниях и районах города, что и особи первого, и тем самым выступают дополнительным агентом неустойчивости его популяционной системы.

Потребляя определённую часть ресурсов и используя некоторую долю укрытий случайным образом по отношению к режиму использования той же территории первым видом, но в среднем в тех же самых местах, особи второго вида дополнительно увеличивают нестабильность и изменчивость среды обитания для первого. Так как это происходит в однотипных местообитаний и в одних и тех же местах, особи второго вида усиливают «давление» средового стресса на популяцию первого вида, а экологическая близость обоих ведёт к тому, что дополнительный рост нестабильности и изменчивости среды обитания избирательно падает на популяционные группировки первого вида.

Тогда «вытеснение» одного вида при урбанизации другого близкого ему связана с разной устойчивостью популяционных систем обоих, а не с конкуренцией того и другого вида. Сопряжённый процесс «вытеснения-урбанизации» близких видов в одном городе разворачивается по механизму, однотипному с механизмом противоположной реакции аналогичных пар видов на местные трансформации местообитаний внутри городской территории (табл.6).

Действительно, численность второго вида начинала расти только после исчезновения первого, а не в самом процессе сокращения его популяции, то есть не вследствие конкурентного вытеснения, а именно вследствие неустойчивости популяционной системы как таковой.

Анализ пар устойчивых-неустойчивых видовых популяций в табл.1 позволяет определить симптомы устойчивости/неустойчивости популяционных систем в урболандшафте и, соответственно, ранжировать близкие виды по потенциальной способности к урбанизации.

Во-первых, устойчивые популяции способны к экспоненциальному росту в ограниченном пространстве «архипелага» городских биотопов. «Уплотнение» группировок при росте численности вида отнюдь не тормозит дальнейшего роста, но скорей стимулирует его и толкает вид к освоению новых местообитаний на более урбанизированных территориях. Численность неустойчивых популяций ограничена сверху совокупной площадью «островов» и, достигнув предела, практически не растёт, но лишь восстанавливается после периодических падений, вызванных неблагоприятными изменениями местообитаний на самом «острове» и вокруг него.

«Устойчивые» виды (левый столбец табл.1) растут численно за счёт заселения новых местообитаний и новых районов города. Они легко восстанавливают численность после уничтожения части «островов», изменения конфигурации «архипелага» и пр. Например, в первые 10 лет от начала гнездования сороки в Варшаве популяция выросла до 50-200 пар, в следующие 10 лет – до 800-1200 пар, а в следующую декаду вид стал одним из субдоминантов в авифауне города (Luniak et al., 1997).

Анализ «историй урбанизации» видов в табл.1-2 показывает совершенно тождественную динамику. Это позволяет сформулировать общую закономерность роста численности специализированных городских популяций: в первые 10 лет от начала урбанизации численность растёт на порядок, в следующие 10 лет – в 2-3 раза, в следующие – стабилизируется.

Например, численность дрозда-рябинника в Варшаве к 1975 году составляла <10 пар, в следующие 10 лет выросла на порядок (80-100 пар), а к середине 90-х гг. выросла троекратно (250-300 пар). Анализ стационарных уровней численности, доступных урбанизированным популяциям разных видов птиц и млекопитающих в разных городах, показывает возможность достичь 10-50-кратного превышения плотности при сопоставимой площади местообитаний в городах и за их пределами, 2-6-кратного – при явном дефиците подходящих местообитаний в городах по сравнению с внегородским ландшафтом (Luniak, 2004).

Численность «неустойчивых» видов в городе не поднимается выше уровня, заданного экологической ёмкостью «островов», она стабилизируется после заселения всего «архипелага». Эти популяции не восстанавливаются после исчезновения части «островов» или восстанавливаются очень медленно.

Например, на ограниченной площади южного кладбища г.Галле в период 1964-1978 гг. зафиксирован экспоненциальный рост числа гнездящихся пар кольчатой горлицы, чёрного дрозда, зеленушки, то есть видов урбанизирующихся или завершивших урбанизацию (Gnielka, 1981). Именно урбанизация вида ликвидирует «пределы роста», обусловленные «островным» характером местообитаний, малой площадью и значительной изоляцией «островов».

В сиу этого поселения «устойчивых» видов на отдельных «островах» способны к сильному уплотнению при минимуме негативных последствий в виде роста территориальных конфликтов, гнездового паразитизма, и т.п. проявлений социальной дезорганизации, своего рода «прогрессирующей сжимаемости» группировок. Реализующие её поведенческие адаптации получили название «островной синдром» (island syndrome, Hurst, Gray, 1998). Его не стоит путать с «островным эффектом» как фактором, определяющим повышенную вероятность вымирания видов при фрагментации местообитаний в зависимости от размеров и изолированности возникающих «островов» (Симберлофф, 1988).

Напротив, неустойчивость городских популяций проявляется в наличии пространственных и биотопических «пределов роста», в «несжимаемости» поселений и поэтому ограниченной численности вида на отдельных «островах» и на всём «архипелаге». «Пассивные» урбанисты и виды с недостаточной степенью урбанизации, «натолкнувшись» на этот предел, не могут его преодолеть всей популяцией, при вполне успешном существовании отдельных особей.

На том же кладбище г.Галле постоянно-низкий уровень численности имели (при всех колебаниях) канареечный вьюрок (Serinus serinus), скворец и полевой воробей – «традиционные синантропы», исходно связанные с агроландшафтом (Gnielka, 1981). Они появляются в городской черте в результате поглощения пригородных сёл вместе с их природным окружением (рощи, перелески, луга, участки пашни) или остаются с предшествующей стадии городского развития, характеризующейся меньшей интенсивностью «городского метаболизма». В отличие от первой группы «устойчивых» видов, они совсем не колонизируют ближайшие сколько-нибудь привлекательные участки, но пассивно держатся первоначальных «островов».

Во-вторых, после уничтожения части местообитаний особи устойчивых популяций не уходят ни из соответствующего района, ни из города вообще, продолжают гнездиться в том же районе, в том числе используя необычные биотопы, «уклоняющиеся» способы гнездования. Близкие виды, но с неустойчивой популяцией в той же ситуации сразу исчезают из города.

Важно подчеркнуть, что все «устойчивые» виды табл.6 при существовании в городе обладают большим «динамизмом» популяционной системы по сравнению с «неустойчивыми» близкими видами. Но это соотношение совсем не обязательно сохраняется в природных ландшафтах, то есть трансформация популяционной системы при успешной урбанизации придаёт виду свой собственный «динамизм», не отмеченный в «естественных» местообитаниях (даже возникших как следы антропогенной фрагментации).

Следовательно, специфические изменения популяционной системы, обеспечивающие устойчивость в урбосреде, возникают de novo в ходе «отклика» региональной популяции вида на «давление» урбанизированного «ядра» на природные территории ближних пригородов, развивающегося с долговременно-постоянной скоростью в процессе региональной урбанизации. «Нужные» трансформации популяционной системы непосредственно не следуют из того «динамизма», который зафиксирован у вида во фрагментированных естественных местообитаниях. Поэтому возникновение специализированных городских популяций птиц и млекопитающих должно рассматриваться как не только экологический, но и микроэволюционный процесс становления нового типа популяционной организации, а не просто «ещё одно» освоение новой среды обитания.

Если на некотором «архипелаге» городских местообитаний исследовать корреляцию плотности населения на разных «островах» с площадью «острова», то устойчивость городской популяции максимальна при нулевой корреляции площади «острова» и плотности населения вида на нём. Урбанизированные популяции достигают высокой численности даже на незначительных «островах».

Неустойчивость городской популяции выражается в сильной положительной корреляции, когда высокая численность вида достигается лишь на самых крупных «островах». В этом случае «острова» меньшей площади недонаселены по сравнению с естественными массивами таких же биотопов вне города или не заселяются вовсе. Обсуждаемое деление видов «островного ландшафта» на способных и неспособных к росту численности популяции в ограниченных местообитаниях впервые описано Д.А.Шитиковым (2000) при анализе авифауны «архипелага» сельхозугодий на Северо-Западе России.

Пятый признак устойчивости городских популяций - независимость популяционной структуры от средовых изменений (динамика температуры, загрязнение, погода, беспокойство, вызванное движением людей и техники). Хотя все факторы должны сильно влиять на численность и пространственное распределение особей вида, в устойчивых популяциях их эффект минимален или, точней, релаксирован за счёт постоянных перераспределений особей между группировками, направленной сортировки особей между городом и ближними пригородами.

Соответственно, основной симптом потери устойчивости - формирование зависимости популяционных характеристик от каких-то средовых воздействий и особенно укрепление этой связи в следующие годы. Он указывает на риск вытеснения из города внешне многочисленной и на первый взгляд процветающей популяции.

Например, в условиях постоянной подкормки зимовочные скопления крякв в г.Калинине имеют постоянную численность и устойчивое соотношение полов, независимо от изменений температуры воздуха, размера водоёма, степени его загрязнения и т.п. параметров среды. Но зависимость появляется, как только подкормка иссякает или становится неустойчива во времени (Виноградов и др., 1988). Точно также в период роста численности в 1980-е гг. зимующие кряквы внутригородской группировки (г.Москва) не проявляют строгой зависимости от погоды (от хода средних температур в ноябре-январе). Зависимость от погоды появляется в период падения численности в начале 1990-х гг. и частичного объединения с группировкой, зимующей на р.Москве. Последняя демонстрирует аналогичные тенденции (Авилова, 2001).

Другое проявление той же закономерности - качественный состав устойчивой популяции не зависит от текущих колебаний численности, но зависимость сразу же возникает в периоды неустойчивости или спада численности. В начале 1990-х гг. в крупных городах бывшего СССР зафиксировано резкое падение численности синантропных видов – сизаря, кряквы, домового и полевого воробьёв (Ивлиев, 2001; Кудрявцева, 2001).

На фоне общего неблагополучия городских популяций всех этих видов растёт относительная частота аномально окрашенных особей, не относимых к основным цветовым морфам («кофейные», «красные» и т.п. особи сизаря, выпадающие из дихотомии «сизых» и «черночеканных» особей). Тот же всплеск частоты редких фенов, отклоняющих окраску особи от дикого типа (преимущественно частичный альбинизм и хромизм), в начале 1990-х гг. зафиксирован в московских популяциях кряквы, серой вороны и домового воробья (Обухова, 2000).

4. 
   Обсуждение: экологические и эволюционные последствия урбанизации «диких» видов
   

Они могут расселяться из одного города в другой, минуя естественные местообитания. Урбанизация воронов в Прибалтике резко ускорилась в 1940-1960-е гг. после инвазии с запада «городской расы», освоившей пригороды ряда крупных городов. Результатом стало самостоятельное освоение местными птицами мелких и средних городов вместо прежнего избегания антропогенного ландшафта, и общий рост численности популяции (Вилкс, 1971, цит. по Константинов и др., 1985).

Раз сформировавшись, городская популяция становится «затравкой» ступенчатого процесса урбанизации «сельских» и «природных» группировок вида в регионе. Этот процесс индукции урбанизации распространяется от крупных городов к средним и мелким, а не наоборот, как было бы если местная популяция вида осваивает каждый город самостоятельно из окрестных «естественных» биотопов. Вслед за образованием городских популяций кряквы Anas platyrhynchos в Москве возникли постоянные зимовочные скопления в г.Твери, Коломне и других крупных городах Московской агломерации, затем – в крупнейших городах-спутниках Москвы, сливающихся с ней в одно целое (Мытищи, Балашиха, Люберцы, Лыткарино, Химки).

Лишь потом возникли зимовки в мелких и средних городах Московской области (гг.Одинцово, Троицк) и на водоёмах-охладителях ГРЭС (гг.Конаково, Кашира). Характерно, что благоприятные условия для зимовки в виде незамерзающих техногенных водоёмов во всех указанных пунктах возникли примерно в один и тот же момент, однако их освоение видом происходило во вполне определённом направлении (Виноградов и др., 1988; Авилова, 1998).

Другой пример – урбанизация большеклювой вороны (Corvus macrorhynchos). Формирование городской популяции этого вида во Владивостоке началось лишь в 1980-е годы, когда вполне оформилась агломерация Владивосток-Уссурийск. Аналогичные популяции в городах Хоккайдо возникли в начале 1970-х гг. и сейчас достигли численности в десятки тысяч птиц (Тарасов, 1993, цит.по Константинов, 2001). Очевидно, размер и степень развития крупнейших городских центров Южного Приморья вполне сопоставим с таковым на Японских островах (по крайней мере, в отношении городских экологических ниш для большеклювых ворон), разница именно в степени урбанизации региона в первом и во втором случаях.

Увеличение степени урбанизации региона до некого предельного уровня за счёт развития «урбанизированного ядра» агломерации и низовой урбанизации на периферии толкает виды к освоению урбанизированных аналогов «естественных» местообитаний, если «открытость» и «лабильность» популяционной структуры достаточно высоки для занятия самых нижних участков «городского градиента» (рис.2). Дальнейшую направленность процесса урбанизации обеспечивают контуры положительных обратных связей рис.3А, «движущие» систему по городскому градиенту вверх.

Поэтому в межрегиональном аспекте урбанизация «диких» видов впервые начинается в наиболее регионах с наибольшим развитием сети городов (что видно по сформированности фигур Кристаллера) и оттуда распространяется в менее урбанизированные регионы. Такой процесс детально изучен у европейского чёрного дрозда (T.m.merula). В начале ХIX века вид заселил крупные города Западной Германии (1820 – Бамберг, 1830 – Аугсбург, около 1850 – Штутгарт и Франкфурт-на-Майне).

Затем волна урбанизации распространялась на восток и в начале ХХ века достигла востока Германии: чёрный дрозд загнездился в Познани, Данциге и городах Силезии. К середине ХХ века она достигла линии Варшава – Калининград – Брно – София. К концу ХХ века крупные и устойчивые популяции чёрного дрозда возникли в Осло, Хельсинки, Киеве и Полтаве.

В Подмосковье первые признаки урбанизации «лесных» чёрных дроздов отмечены лишь с начала 1980-х гг., причём на фоне стабильно-невысокого уровня численности. В конце 1990-х гг. выросла численность вида в рекреационных лесах, и он стал заселять крупнейшие лесопарки Москвы. Резко увеличился процент выводков и отдельных особей, которые в «естественных» и в «городских» местообитаниях демонстрируют толерантность к человеку вместо прежней пугливости (Ерёмкин, Очагов, 1998).

В те же годы отмечена урбанизация азиатских подвидов T.merula: T.m.aterrimus успешно колонизировал города Турции (Стамбул, Анкара) и Закавказья (Тбилиси, Ереван), T.m.intermedius – Ташкент, Самарканд, Алма-Ату и другие города Средней Азии.

Крупные города – центры регионов всегда заселялись раньше, чем средние и малые. В самом регионе урбанизация дроздов распространялась из крупнейших центров («урбанизированного ядра»), где первой возникает городская популяция, в ближайшие к «ядру» города. Крупные города опять же заселяются раньше, чем средние и малые (Luniak et al., 1990).

Итак, начало урбанизации «диких» видов определяется достижением некой предельной степени урбанизации региона (для каждого вида своей), а не размером/развитостью тех городских центров, которые вид колонизирует в этом процессе. Это окончательно доказывает, что урбанизация «диких» видов происходит на уровне реагирования региональной популяции вида как целого на процесс региональной урбанизации как целое и не сводится к сумме приспособлений поселившихся в городе особей к конкретным воздействиям урбосреды.

Сама готовность птиц из ближних пригородов селиться на территории города, несмотря на «экологические ловушки» - результат приспособительных изменений всей популяционной системы в ответ на «давление» городского «ядра». Ведь, по крайней мере, у видов с возвратной урбанизацией (табл.2) готовность колонизировать урбанизированные территории региона, направленное интенсивное поселение птиц в городе происходит до реализации всех преимуществ освоения городских экологических ниш.

Одна из интереснейших задача для натуралистов – описать те формы связи между индивидами, которые превращают сумму особей в популяцию системное целое, обладающее своим поведением и своей целью развития (Розенберг и др., 1999). Изменение типа организации разнородных связей между элементами в системе в процессе «отщепления» дочерней городской популяции от региональной составляет суть процесса урбанизации вида.

Наш анализ касался того общего, что происходит у всех видов при трансформации популяционной системы из «внегородского» в «городской» вариант (универсалии урбанизации). Не менее интересны и плохо изучены детали соответствующих превращений популяционных систем у отдельных видов птиц: до сих пор процесс урбанизации изучается в основном как процесс фаунистических изменений или как изменения в биологии особей, не как изменение системы отношений между ними (Храбрый, 1994; Авилова, 1998; Ерёмкин, 2004; Luniak, 2004).

Следовательно, мы вправе считать урбанизацию «диких» видов типичным примером элементарного эволюционного явления по Н.В.Тимофееву-Ресовскому. Оно происходит на популяционном уровне, это «ответ» региональной популяции вида на «давление» урбанизированного «ядра». Оно включает необратимые качественные изменения организации популяционных систем у видов, освоивших урболандшафт, хотя далеко не всегда – устойчивые отличия в экологии, морфологии и физиологии особей в такой трансформированной популяции. Наконец, она связана с появлением нового – специализированных городских популяций, получающих независимую экологическую историю, свою собственную эволюционную судьбу.

Другой вопрос – насколько соответствующая дивергенция ведёт к событиям микроэволюционного характера, можно ль за обособлением «городских» популяций ожидать повышения их таксономического ранга до подвидов, мегаподвидов и даже отдельных видов? Обсуждение этой темы выходит за рамки статьи, можно только сказать, что, по-видимому, образование специализированных городских популяций птиц и млекопитающих даёт редкий пример полного разобщения двух разных типов дивергенции, возможных на внутривидовом уровне (Майр, 1968).

С одной стороны, это дивергенция, связанная с разностью приспособлений местных популяций вида к различной среде обитания. С другой стороны – дивергенция, ведущая к обособлению отдельных популяций, их «выпадению» из вида как системы популяций, занимающей определённый ареал («вавиловский вид»), их превращению в самостоятельные таксоны подвидового ранга и выше (Майр, 1968). Судя по всему, территориальное и демографическое обособление городских популяций связано именно и только с первым, но не показывает сколько-нибудь существенных признаков перерастания во второе (Фридман и др., 2000).

Альтернативная организация «городских» и «внегородских» популяций вида отражает разную (полярную) структуру ландшафтов, к которой должна приспособиться та и другая система при решении собственных (универсальных для популяции) задач. Это поддержание жизнеспособности популяции (=сохранение стационарной численности на уровне выше уровня минимальной жизнеспособности популяции, МЖП, Жизнеспособность популяций…, 1989; Hanski, 1999) и устойчивое воспроизводство характерного паттерна популяционной структуры, сохранение которого в череде поколений обеспечивает самотождественность системы, создаёт возможность реализации репродуктивного потенциала особей–элементов системы.

Урболандшафт, также как и освоившие его популяции определённых видов, является системой открытой, «проточной», самоорганизующейся и растущей. В отличие от элементов природного ландшафта, элементы урболандшафта не образуют между собой плавных переходов, экотонных зон, но комбинируются как дискретные мозаики с чёткими границами между разнородными элементами («острова» природных территорий, блоки коммерческой, промышленной и жилой застройки разного типа, пустыри и бэдленды и т.п.). Комбинирование мозаик разнородных элементов ландшафта на всей территории «урбанизированного ядра» подчинено дальнему порядку, заданному городским градиентом (Sukopp, Reimer, 1990; Marzluff et al., 2001a).

Именно поэтому урбанизированный ландшафт агломерационного «ядра» не переходит плавно в сельскую местность, но «врастает» туда своими «форпостами» разного уровня и размера – от городов-спутников и посёлков городского типа до микроурбанотерриторий в виде пристанционных .посёлков, автозаправок, придорожных кафе и т.п. Напротив, разнородные элементы природного ландшафта обычно не имеют чётких границ, но связаны друг с другом плавной полосой перехода – экотонной зоной (Sukopp, Wittig, 1998).

Мозаика разнородных элементов природного ландшафта (парцелл растительности) определяется локальными почвенными и геоморфологическими градиентами, например, протягивающимися между положительными и отрицательными формами рельефа (ближний порядок, Коломыц и др., 2000) и в общем независима от градиентов, реализующихся в более мелком масштабе, в ландшафтных мозаиках более высокого уровня иерархии.

Поэтому границы между элементами антропогенного, а тем более урбанизированного, ландшафта определяются экологами как дивергирующие (подчёркивание границ разнородных элементов среды), между элементами природного ландшафта как конвергирующие. Граница элементов здесь скрыта и «размазана», поскольку при любом масштабе рассмотрения границы двух разных сообществ или элементов ландшафта мы видим их «взаимопроникновение» и плавный переход от одного ландшафта к другому. Переход к следующему, более мелкому масштабу рассмотрения показывает, что «взаимопроникновение» достигается за счёт включения в пределах экотонной зоны микрофрагментов («островов») одного ландшафта в структуру другого и наоборот (Маргалёф, 1992; Азовский, 2001).

Такое же взаимопроникновение «островов» разнородных элементов в урболандшафте происходит в том же самом масштабе, в котором выделены сами элементы, что и требует их организации дальним порядком, задающим структуру системы при рассмотрении её организации в следующем более крупном масштабе. Тот факт, что альтернативная организация «городских» и «внегородских» популяционных систем довольно хорошо соответствует альтернативной же организации вмещающих ландшафтов, соответственно урбанистического и природного, только подтверждает высокую приспособленность системного целого (видовой популяции) к устойчивому воспроизводству в обоих случаях. Как бы ни был низок успех размножения отдельных особей в отдельных ситуациях, как бы ни был подвержен вид в городе «экологическим ловушкам», их эффект компенсируется регуляцией на уровне всей системы, если только в процессе урбанизации вида популяция перешла в «устойчивое» состояние или быстро приближается к нему.

Следовательно, альтернативность организации «городской» и «внегородской» популяций вызвана противоположным направлением «движения» системы в состояние наибольшей устойчивости в городском и природном ландшафте. Противоположность связана именно с альтернативностью городских и «внегородских» ландшафтов по пространственной организации и закономерностям динамики ландшафтных мозаик во времени, и не связана с разницей местообитаний вида в городе и вне города.

Во всяком случае, она сохраняется, даже если вид заселяет в городе тот же тип биотопов, что и за его пределами, только фрагментированный и вошедший в состав «архипелага» природных территорий города. Именно альтернативность устойчивых состояний популяционных систем «в городе» и «вне города» ведёт к противоположным изменениям структуры отношений в образующейся городской популяции и в конечном счёте к «расщеплению» вида на «городские» и «дикие» популяции. Адаптивная норма вида при этом фактически не меняется (Корбут, 2000).

Видимо, соответствующее «расщепление» необратимо: во всяком случае, за более чем 150 лет наблюдений за спонтанной урбанизацией более чем 100 видов птиц и 50 млекопитающих не отмечено случаев обратного слияния «городских» и «внегородских» особей, притом, что для возникновения специализированных городских популяций птиц вполне достаточно 30…60 лет. Возникает вопрос об эволюционных последствиях подобного расщепления: останется оно на уровне дивергенции популяционных систем, теряющих связность и непрерывность переходов из-за освоения ландшафтов с противоположным типом организации и динамики, или следует ожидать событий микроэволюционного характера – обособление «городских» подвидов или даже видов высших позвоночных?

5. 
   Заключение. Разнообразящее воздействие урбосреды на популяционные системы и потенции урбанизации разных видов
   

Точней, неизменна структура варьирования этих признаков (набор возможных состояний в городских и внегородских популяциях), сдвигается лишь частота реализации тех или иных состояний при переходе из внегородской популяции в городскую. Но вот тип отношений в системе (популяции и её минимальных территориальных подразделениях – группировках, демах) принципиально меняется, и именно в сторону роста разнообразия и разнокачественности отношений в системе, которые должны быть реализованы особями «здесь и сейчас», чтобы система сохраняла устойчивость (см. выше анализ наблюдений и модель Г.С.Розенберга, 2000).

Рост системного разнообразия в процессе урбанизации вида резко противоречит известной модели регулирования оптимального уровня биоразнообразия в экологических и популяционных системах Г.М.Алещенко и Е.Н.Букварёвой (1994). Согласно этой модели, в условиях избытка ресурсов и резко усиливающейся нестабильности среды (именно то, что наблюдается в современном городе) популяционное разнообразие, реализуемое на соответствующей территории, должно падать, тогда как на самом деле оно растёт. Этот рост служит залогом устойчивости урбанизированных популяций, что относится и к городским популяциям человека сравнительно с сельским населением.

Возможное объяснение этого противоречия – воздействие энвиронментального стресса на популяцию в «точке старта» урбанизации запускает эндогенные механизмы самоорганизации системы, своего рода механизм неспецифической адаптации к экстремальной нестабильности и гетерогенности, быстрой и направленной эволюции урбосреды.

В свою очередь, он реструктурирует популяцию и преобразует систему в сторону «городского» типа организации, гарантирующего устойчивость системы в условиях «медленной катастрофы», и даже увеличивать последнюю пропорционально увеличению средового стресса. Это повышение заведомо неизбежно в «обозримом будущем» всех городских популяций – и при активной колонизации видом более центральных районов города, и пассивном обитании на «островах» природных территорий.

Разные потенции урбанизации близких видов птиц и млекопитающих определяются как величиной исходной способности к данной самоорганизации популяционных систем под воздействием средового стресса, так и развитием этой способности непосредственно «под давлением» урболандшафта (абсолютное меньшинство видов региональной фауны – «виды-выскочки» имеют её изначально).

Во втором случае способность к трансформации популяционной системы вида в стрессоустойчивый «городской» вариант развивается de novo и только в ответ на давление урболандшафта; ничего подобного не наблюдается, скажем, в краевых или островных популяциях того же вида. Первый вариант можно назвать адаптивностью, второй адаптируемостью поведения популяционной системы в условиях стресса – способностью популяционной системы вида к перестройке в «городской» тип организации в момент «подхода» урболандшафта к региональным местообитаниям вида, по аналогии с парой терминов «полярность – поляризуемость» - способность химической связи к поляризации в момент подхода определенного реагента. Оба варианта не стоит путать с адаптациями особей в тех же популяциях.

Этот механизм приспособительных изменений системы, обрисованный выше, натуралисты обычно и имеют в виду, когда пишут о выгодности «большей лабильности» жизненной стратегии вида для освоения современного города, и о преимуществах, получаемых видами с более лабильной стратегией в процессе урбанизации (и, соответственно, о повышенной уязвимости «более консервативных» видов, Галушин, Кузнецов, 1991). Далее исследовали, какой популяционный механизм скрывается за понятием «лабильных» и «консервативных стратегий», очевидно, относящихся, скорей к виду («типичные способы существования в определённой среде), чем к особи, как он обеспечивает большие или меньшие потенции урбанизации соответствующих видов. Например, может ли увеличить потенциал урбанизации исходно «консервативных» видов, изменив планировочную структуру города и конфигурацию «архипелага» природных территорий внутри урболандшафта?

Можно ли подобными изменениями без существенного увеличения относительной площади природных и полуприродных местообитаний в городской черте содействовать урбанизации таких «диких» видов, которые при стихийном развитии городов не урбанизируются и вытесняются из-за слишком «консервативной стратегии»? Этот вопрос требует специальных исследований.