Направленные сортировки особей из городской популяции во внегородскую и обратно как фактор их взаимной дифференциации

При изъятии всех птиц скорость восстановления прямо пропорциональна расстоянию до источников массового корма, в целом оно занимает 2-4 года. Важно, что восстановленные колонии не отличаются от прежних по соотношению «собирателей», «летунов» и «помоечников» - трёх альтернативных жизненных стратегий, определяющих разнокачественность особей в городских популяциях сизаря, хотя имеют иную численность и образованы иммигрантами, без преемственности с группировкой-предшественником. Половой и возрастной состав вселенцев в «сокращённую» колонию также не отличался от исходного (Ксенц и др., 1987; Ксенц, 1990).

Следующий отличительный признак городских популяций состоит в том, что устойчивость и жизнеспособность системы базируется именно на точности и эффективности сортировки особей между группировками в ответ на изменения среды. Устойчивость внегородских популяций того же вида, напротив, связана с приспособлении резидентных особей к локальным условиям среды, достаточно стабильным или слегка флюктуирующим. Второе означает консерватизм связи с определённым местообитанием, определённой территорией, социальными партнёрами, от которых индивиды отказываются только в исключительных случаях (неуспех размножения).

Очевидно, что в специфических условиях урболандшафтов, быстро эволюционирующих и постоянно меняющих внутреннюю структуру, эта реакция неизбежно будет неадекватной или запоздалой.

Детали «сортировки» особей изучены в томской популяции большой синицы (Москвитин, Гашков, 2000). «Городские» синицы зимуют в составе относительно постоянных, но достаточно мелких стай (10-15 особей). Перед занятием гнездовых участков они вместе с зимующими в городе иммигрантами из пригородных лесов образуют стаи-скопления до 150 особей, концентрирующиеся на освободившихся от снега местах. Стаи-скопления держатся до отлёта из города основной массы «пришлых» синиц (1-20/IV).

Социальные взаимодействия особей в стаях-скоплениях, организованных по системе агрессивного доминирования (описание см. Керимов, 2001) приводят к коррекции состава гнездовой группировки на территории, где стаи держались ранней весной, и заметной синхронизации полового поведения, вследствие которой самцы почти одновременно занимают гнездовые участки. Коррекция состава гнездовой группировки ведёт к «обмену» части резидентов на птиц из пригородов, а синхронизация репродуктивных процессов – явно вследствие эффективности этой «замены» – к тому, что растянутость сроков откладки первого яйца в одном сезоне никогда не превышала 8 дней (Москвитин, Гашков, 2000).

Другое доказательство сортировки особей, вбирания одних и выселения других индивидов как условия роста численности городской популяции – постоянное преобладание самцов над самками (примерно на 20-30%, Корбут, 1999 и др.). В томской популяции большой синицы соотношение полов достоверно отличалось в группе взрослых и молодых птиц. У молодых оно составляло 1,31:1, у взрослых – 1,76:1. Кроме того, во все годы наблюдений доля самцов возрастала в ряду осень (1,3:1) – зима (1,4:1) – весна (1,6:1). Увеличение доли самцов в городской популяции нельзя объяснить увеличением смертности самок. Показатели смертности (оцениваемые по динамике доли птиц с невылинявшими рулевыми в отловах) достигают максимума в первой половине января, и затем стабилизируются, однако процент самцов продолжает расти до начала гнездования (Москвитин, Гашков, 2000).

Важно подчеркнуть, что в томской популяции взрослые и молодые самцы P.major отдают предпочтение местообитаниям с развитой древесной растительностью, то есть потенциальным местам гнездования. Взрослые, имеющие опыт жизни вблизи человека, руководствуются ещё и наличием антропогенной подкормки. С началом массового появления синиц в городе первыми на подкормку реагировали меченые особи, побывавшие здесь ещё прошлой зимой. Молодые самки, напротив, оказываются «меньшими урбанистами»: с осени они предпочитают участки одноэтажной деревянной застройки с огородами, то есть места с исключительно хорошими укрытиями, меньшим фактором беспокойства, но менее кормные и не так подходящие для гнездования (Москвитин, Гашков, 2000).

Этот факт, по-видимому, отражает общую закономерность изменения «субъективного качества» городских биотопов практически для всех видов птиц. «С точки зрения вида» от периферии города к центру растут кормность местообитаний и одновременно неспецифическое беспокойство, риск гибели особей, риск разорения гнезда и т.п. эффекты «экологической ловушки», которую представляет собой город для всех «диких» видов. Периферия города более безопасна, но менее обеспечена ресурсами (Jokimäki, Huhta, 2000).

Как известно, у птиц самки по сравнению с самцами в среднем более подвижны и склонны к дальше перемещаться. Они легче и быстрее концентрируются в местообитаниях, наиболее оптимальных в отношении кормовых и защитных условий. Очевидно, город относится к таковым при всей экстремальности данной среды обитания (Клауснитцер, 1990; Куранов и др., 1991; Куранов, 2005). Городские поселения таких видов безусловно притягательны для птиц из пригородов, последние направленно переселяются в город и «подпитывают» городские популяции. Исходя из этого, в них следовало бы ожидать заметного преобладания самок, но преобладают самцы у всех видов, специально исследованных в этом отношении.

Поэтому постоянное преобладание самцов в городской популяции объяснимо лишь направленным вытеснением из города особей с более консервативными биотопическими предпочтениями, к которым как раз относятся самки. Кроме них, вытесняются те особи независимо от пола, жизненная стратегия которых «не вписывается» в более лабильную систему территориальных, пространственных, социальных связей, формирующуюся в городской популяции.

Такое выселение в «естественные биотопы» становится постоянным этапом жизненного цикла у т.н. «пассивных урбанистов» - зяблика, пеночки-веснички, славки-черноголовки и пр. Они гнездятся в «осколках» лесных, луговых, околоводных местообитаний, «захваченных» внутрь растущего урболандшафта, однако не предпринимают попыток освоения урбосреды вблизи уже заселённых «островков». У полевого воробья, рябинника, белобровика (Turdus iliacus) выводки уходят за пределы городских населённых пунктов в естественные местообитания, но долго держатся на окраинах посёлков и в некрупных селениях, не уходя в менее изменённый ландшафт. Такое наблюдается даже в санкт-петербургской популяции рябинника, вполне освоившей город (Храбрый, 1994).

«Пассивные урбанисты» не образуют устойчивых популяций и сокращают численность, вытесняются из города при продолжении урбанизации, так как остаются чувствительны к фрагментации местообитаний и воздействию островного эффекта на метапопуляции, возникающие на «архипелаге» (Hanski, 1999). Виды, действительно урбанизирующиеся, за первоначальным заселением «осколков» естественных местообитаний в городе очень быстро начинают гнездиться на ближайших аналогичных «островах» меньшей площади, расположенных ближе к центру города или более изолированно от крупных массивов. Молодняк этих видов не только не откочёвывает из города, но напротив концентрируется в городских районах, где степень урбанизации территории будет выше чем в месте рождения. Сам же город становится местом концентрации и зимовки молодых птиц из пригородов, со временем переходящих весной к гнездованию в нём. Эта тенденция «движения» молодых вверх по градиенту урбанизации почти не зависит от размера города: в небольших областных и районных центрах она соблюдается также строго, как в мегаполисах.

Например, серые вороны, птенцами окольцованные в сельской местности близ Калуги, к осени концентрируются в областном центре (Константинов и др., 1981). В Москве и других крупных городах прикочёвывающий молодняк серой вороны предпочитает оставаться на участках резидентов хотя бы в стадии нетерриториальных сателлитов, нежели в поисках мест для гнездования выселяться из города (хотя в сельской местности их скорее избыток).

Особи, рожденные в самом мегаполисе, также предпочитают оставаться на участках родителей, нежели перемещаться на «парковые» окраины города, где плотность населения много ниже. То же наблюдается в городах Северной Италии: при нехватке подходящих мест гнездования в городе серые вороны становятся «помощниками» у размножающихся пар (обычно не их родителей), но не выселяются в сельскую местность. Кроме того, средний радиус перемещений неполовозрелых особей серой вороны от места рождения, в общем, сокращается по мере урбанизации вида (Baglioni et al., 2005).

Прямые доказательства «сортировки» особей в городской популяции, а также между городом и региональной популяцией вида получены при исследовании динамики зимнего населения больших синиц в г.Новосибирске (Юдкин, Юдкин, 2002). Длительно живущие в городе птицы имеют загрязнённое оперение – они темнеют, вплоть до однотонного, почти чёрного цвета. Потемнение вызвано высокой загрязнённостью воздуха в Новосибирске; оперение также грязнится при ночлеге в антропогенных укрытиях. Поэтому всякий рост численности «чистых» птиц говорит о волне дополнительной прикочёвки синиц из естественных ландшафтов.

Постоянное зимнее население P.major в Новосибирске устанавливается к концу октября. Но во второй половине ноября, когда у большинства городских особей оперение уже грязное, доля «чистых» птиц ненадолго растет. Аналогичное увеличение в парке и дендропарке происходит немного позднее – в конце декабря, в районах многоэтажной застройки – во второй половине января. Это подтверждает постепенные перемещения «пригородных» птиц с периферии в наиболее плотно застроенные районы города.

К ноябрю, с наступлением морозов и выпадением снега, обилие синиц снижается в парках и одновременно увеличивается в застроенных районах, подтверждая перемещение «городских» птиц с природных территорий в кварталы одноэтажной, а затем многоэтажной застройки. Компенсация уменьшившейся численности синиц в парках происходит во второй половине ноября - декабре, естественно, за счёт чистых особей.

Аналогичный процесс обмена особей в городской популяции больших синиц зафиксирован в г.Киеве при сравнении динамики доли повторных отловов окольцованных особей (отношение возвраты/поимки) на протяжении осени и зимы (по сравнению с «естественной» популяцией Каневского заповедника). В период осенней миграции доля повторных отловов в обоих случаях примерно равна, а дальше зафиксированы значительные различия между заповедником и крупным городом.

В заповеднике доля повторных отловов меченых птиц быстро повышается к декабрю и затем постепенно падает до начала весенней миграции. Это говорит о незначительном притоке новых птиц на зимовку. Следовательно, в заповеднике после завершения миграции постепенно формируется достаточно устойчивая зимняя группировка. Новыми птицами она пополняется незначительно, пополнение почти не сказывается на популяционной структуре.

В Киеве соотношение возвраты/поимки в ноябре также растёт, подтверждая затухание перемещений, но затем резко снижается. Вместе с увеличением доли молодых особей в отловах рост процента новых птиц говорит об очень значительном притоке синиц в городскую популяцию, начиная примерно с января (Грищенко, 1995). В томской популяции больших синиц устойчивость достигается в III декаде ноября, когда птицы закрепляются на зимовочных участках. Снижение численности, наблюдаемое после этого срока, происходит за счёт смертности в сильные похолодания, не вследствие откочёвки синиц из города (она начинается лишь с конца января).

Сортировка особей разного «качества» вдоль определённого градиента среды зафиксирована и в популяциях, занимающих «архипелаг» фрагментированных местообитаний в зоне влияния города, например у чёрного дрозда в районе г.Крагхеде (Дания). Здесь в сельской местности дрозды населяют мелкие и очень мелкие "острова" лесокустарниковых местообитаний с доминированием вяза и бузины (Møller, 1995).

Для оценки скорости и направления сортировки особей в популяции использовали степень флюктуирующей асимметрии (измеряли длину левых и правых крыльев, рулевых перьев): этот индивидуальный маркёр связан одновременно со стабильностью развития, и, следовательно, как-то отражает «качество» особи (Swaddle, 2003). Действительно, вероятность выживания молодых дроздов была обратно пропорциональна степени флюктуирующей асимметрии: среди взрослых птиц она снижена у доминантов и повышена у подчинённых особей. При весеннем распределении территорий подчинённые особи оттесняются на самые мелкие "острова"; доминаты занимают крупнейшие и приступают первыми к размножению (Møller, 1995). Из-за этого степень флюктуирующей асимметрии у птенцов повышалась с уменьшением размеров «острова», но у взрослых не отличалась на малых и больших «островах». Среднестатистическое равенство по степени асимметрии между населением самых крупных и самых мелких «островов» достигается за счёт перемещений с первых во вторые тех из доминантных особей, у которых первое гнездо было разорено или размножение сорвалось по иной причине (Møller, 1995).

Эти перемещения у чёрных дроздов (видимо, и других «городских» видов) идут на протяжении всего репродуктивного цикла. Они определяют постоянные попытки колонизации «городскими особями» всё более урбанизированных районов города, и именно особями, жизненная стратегия которых будет «наиболее урбанистской» в спектре жизненных стратегий, существующих в данной популяции. Сортировка особей непосредственно в городской популяции, видимо, вырастает из подобных процессов.

4. 
   Альтернативные жизненные стратегии в городских популяциях, их соответствие «полюсам» градиента среды
   

Эта пропорция представительства альтернативных стратегий в конкретной популяции остаётся постоянной и тогда, когда другие популяционные характеристики (численность, персональный состав резидентов, ресурсообеспеченность особей) резко и непредсказуемо колеблются. Дело в том, что она отражает тот аспект разнокачественности особей в популяции, который существен для приспособления популяционной системы к наиболее общим характеристикам новой среды обитания - города.

Третий характерный признак городских популяций - расщепление на несколько альтернативных стратегий, поддержание динамического равновесия между ними, быстрые и адекватные сдвиги равновесия в ответ на направленные изменения среды. Описанная выше дифференциация групп «сверхоседлых» и «сверхподвижных» особей в городских популяциях популяции с противоположным типом реагирования на текущие изменения среды может рассматриваться как основа для формирования альтернативных стратегий, так как зафиксирована у всех «городских» видов.

В наиболее развитом виде стратегии включают не только тип реагирования особи, но также сопряжённые с ним поведенческие, психофизические или морфологические показатели. Поэтому разные стратегии могут рассматриваться как альтернативные варианты специализации особей к противоположным вариантам ландшафтного, топического и т.п. разнообразия урбосреды, которые образуют противоположные полюса «городского градиента» (рис.1). При всей гетерогенности структуры урболандшафта разнообразие мозаик среды «выстроено» по градиенту «центр-периферия города», вдоль него падают уровень урбанизации и концентрации главных элементов техногенного ландшафта (застройка, дороги и т.п. коммуникации), а концентрация участков природных сообществ растёт (Geyer, Kontuly, 1993; Witt, 1996).

Трансформация видовых местообитаний после попадания в зону воздействия города и включения соответствующих биотопов отдельными участками в структуру урболандшафта (на следующем этапе расширения города). 2 - фрагментация непрерывных местообитаний вида в «зоне влияния» города, образование «островного ландшафта». 3 - изоляция «островов» улицами, коммуникациями, городскими кварталами, усиление «краевого эффекта», сокращение площади отдельных «островов» и увеличение их изолированности. 4 - дробление и разъединение «островов», переход от закономерного расположения «островов» относительно друг друга к целиком стохастическому.

Там, где это исследовано специально, принадлежность особей городских популяций к одной из альтернативных стратегий было связано (коррелятивно, но жёстко) с принадлежностью к одной из нескольких цветовых морф или, как минимум, к одному из противоположных психофизиологических типов. Последние проявляются в альтернативных реакциях на присутствие и/или активные действия других особей, особенно в условиях переуплотнения. Пример противоположных психофизиологических типов, соответствующих альтернативным стратегиям – «бродячие» и «территориальные» особи большой синицы, «агрессивные» и «толерантные» птенцы сизаря и т.п. (Ксенц, 1990; Москвитин, Гашков, 2000).

Так, в городских популяциях сизаря существуют три альтернативные стратегии «летунов», «собирателей» и «помоечников». В смешанных колониях «летуны» размещаются наверху «лестницы иерархии», «собиратели» – посредине, а «помоечники» – в самом низу. Первые кормятся зерном на комбинатах зернопродуктов, пригородных фермах и пр., летают на расстояние до 15 км от колоний. Вторые подбирают корм с земли в местах скопления людей, третьи посещают свалки и помойки не далее 200-400 м от колонии. «Собиратели» много расхаживают при сборе корма, а «помоечники» малоподвижны (Ксенц, Москвитин, 1983).

Этому делению взрослых птиц соответствуют два противоположных типа защитного поведения птенцов в городских колониях сизаря – агрессивная или спокойно-безразличная реакция. Агрессивной реакции птенцов и взрослых соответствует «боязливое» отношение к исследователю в противоположность безразличному или доверчивому отношению, с минимальной дистанцией вспугивания человеком. Птенцы с «агрессивным» типом реагирования на наблюдателя преобладают в плотных колониях на светлых и достаточно объёмных чердаках старых зданий. Они объединяются в «ясли» из потомства 4-5 пар, кормящих всех птенцов в группе без разбору, чем увеличивают эффективность приноса корма остальными парами. Так возникают крупные, но довольно разреженные колонии.

Напротив, на тесных и тёмных чердаках новых зданий птенцы практически не покидают гнёзд и не перемещаются по чердаку, иначе родители не смогут отыскать их. Здесь голуби кормят только своих птенцов. Возникают небольшие, но очень плотные колонии, в которых получают преимущество птенцы и взрослые со спокойно-безразличным типом реакции (Ксенц, Москвитин, 1983; Ксенц и др., 1987).

Важно подчеркнуть, что соответствующие реакции почти не зависят от поведения самого человека. Тем самым подтверждается предположение, что альтернативность психофизиологических типов свойственна самим особям в популяции.

Спокойный вариант поведения птенцов чётко преобладает в переуплотнённых крупных колониях. Он сильно снижает потери, вносимые социальной дезорганизацией, увеличивает устойчивость репродукции резидентов в условиях постоянных помех со стороны соседей. Соответственно, птенцам «сизой» морфы наиболее свойственен «агрессивный», взрослым - «боязливый» тип реагирования. Среди «боязливых» птиц преобладают «летуны», среди «доверчивых» и «безразличных» – «помоечники». «Летуны» могут переходить от питания зерном на зернопунктах к сбору пищевых отходов на «микросвалках», расположенных вблизи колонии, вслед за брачным партнёром, придерживающимся стратегии «помоечника». Переход «помоечников» в «летуны» не происходил никогда.

В томской популяции больших синиц особи на протяжении всей жизни (несколько лет) сохраняют тот уровень жёсткости территориальных связей в период зимовки, присущий именно и только им. Эта характеристика индивида не меняется в ответ на изменения плотности зимовочных скоплений и/или условий зимовки. Особи в популяции чётко распределяются в две противоположные категории подвижных и «сверхоседлых» птиц (Гашков, Москвитин, 2001). Так, 16,2% птиц (n=1094) зимовали буквально вокруг одной точки в пространстве парка, чаще всего вблизи прикормочных мест. Их не отмечали в других точках контроля в самом парке или за его пределами. По характеру использования пространства они соответствуют «помоечникам» сизаря. 71,6% особей постоянно отмечали на площади 2,2-4,5 га: подобно «собирателям», они постоянно перемещаются с одного места кормления на другое. 12,1% птиц постоянно пребывали в пределах пространства в 20-27 га. Жизненная стратегия этих синиц, а также битерриториальных P.major соответствует «летунам» – дальние вылеты и длительное кормление на удалённых источниках корма.

Битерриториальные P.major имеют (и защищают) две постоянные территории, одну на территории города, другую в загородном лесу (в малом и среднем городе). Другой вариант битерриториальности реализуется в крупных городах: первая территория особи располагается в городском лесу, вторая – в центральных кварталах. Везде обе территории разделены расстоянием в несколько км: птицы ежедневно или раз в несколько дней перелетают с одной на другую, не останавливаясь в промежуточных точках (Гашков, Москвитин, 2001). Поэтому возможно говорить об альтернативных стратегиях как неких дискретных типах реагирования индивидов в популяционной системе на изменения среды.

Помимо разного размера используемого пространства, большие синицы томской популяции различаются по регулярности перемещений. 40,6% птиц образуют группу постоянно кочующих (частью входит в группы «собирателей» и «летунов»). В местах кольцевания они регистрировались непостоянно, периоды отсутствия в течение зимы составляли от 23 до 42 дней. «Кочующие» особи имели разное число зимовочных мест, и периодически жили то в одном, то в другом, преодолевая разделяющее пространство «рывком». «Подвижные» и «оседлые» особи чрезвычайно привязаны к используемым территориям. Они редко встречаются на удалении более 200 м от точки кольцевания, просто у «подвижных» перемещения идут постоянно и территорий более чем одна (Москвитин, Гашков, 2000).

Вообще, что взаимоотношения в контексте заботы о потомстве (внутри выводка с одной стороны, между родителями и потомством с другой) у птиц организованы так, так что дают «на выходе» высокий уровень разнокачественности молодых, распределяя птенцов по альтернативным стратегия, условно «быстрой» и «медленной» (см.ниже).

У птиц взаимодействия птенцов в выводке и родителей с птенцами организованы так, что поведенческая разнокачественность потомства направленно усиливается социальными средствами сверх того уровня, который задан биологической разнокачественностью самих птенцов. Взаимная конкуренция птенцов за получение корма приводит к дифференциации двух альтернативных стратегий, условно «быстрой» и «медленной», в наиболее ярком виде проявляющихся у двух «крайних» птенцов (самого подвижного и сообразительного и «самого тупого, стереотипного» по описанию птенцов ворона Берндтом Хейнрихом, 1994) а все прочие распределяются между ними. Подкрепление от родителей (положительное – в виде приносов пищи, отрицательное – в виде периодической подачи песни, заставляющей насторожиться, и сигналов тревоги, заставляющих затаиваться) воздействует на птенцов так, что подкрепляет дифференциацию стратегий разных птенцов и стимулирует каждого птенца и дальше специализироваться в раз избранной стратегии, не останавливаться и не менять её. Детали процесса подробно описаны в исследованиях С.Н.Хаютина и Л.П.Дмитриевой (1981, 1991), выполненных в основном на мухоловке-пеструшке.

В итоге к моменту вылета поведенческая разнокачественность птенцов максимальна и в целом соответствует таковой взрослых особей в размножающейся популяции. В ходе взаимодействий в гнезде птенцы конкурируют за первоочерёдное получение корма, и в ходе конкуренции дифференцируются две противоположные стратегии, условно говоря «быстрая» и «медленная». «Быстрые» птенцы сильны, активны, не боятся новизны (в том числе готовы получать корм, не пугаясь тревожных криков родителей, шорохов, сотрясений гнезда и т.п.). Они первыми прорываются к летку, перемещаясь через всё дно дуплянки, первыми получают корм, наедаются и засыпают, освобождая место.

Это, так сказать, конкурентная стратегия: птенец сам, в меру своих сил формирует наиболее благоприятные обстоятельства для получения корма, не боясь изменчивости и нестабильности внешнего мира. Альтернативная стратегия – толерантная: птенцы, проигрывающие все попытки рвануться и взять корм первыми, и постепенно привыкающие максимально использовать для приёма корма те отрезки времени, когда наиболее конкурентные птенцы уже наелись и освободили леток или край гнезда. Для этого они не перемещаются и почти всё время сидят под летком, то есть пассивно ждут благоприятных обстоятельств и, когда возникает соответствующая стимуляция (прилетает родитель с кормом) стереотипно реагируют на воздействие.

В начале периода выкармливания конкурентная стратегия резко выгоднее толерантной, и вторые птенцы сильно проигрывают в весе. Но затем ситуация выравнивается и к моменту вылета представители все птенцы имеют примерно одинаковый вес, но стратегии поведения (выпрашивания корма и реагирования на сигналы родителей) оказываются максимально дифференцированы. Намного больше, чем можно предположить, исходя из биологической разнокачественности птенцов в начале периода выкармливания.

Возникает своеобразная «карусель», непрерывный «кругооборот птенцов в гнезде»: индивиды последовательно сменяют друг друга у летка, почти не вступая в физическое столкновение, так что представители «более толерантных» стратегий используют периоды отдыха и сытости птенцов «более конкурентных» стратегий. Поскольку родители активно поддерживают эту систему, подкрепляя кормом всякий шаг на пути дифференциации, логично считать, что разнокачественность птенцов, отражённая в дифференциации стратегий, не дана изначально, а создана социальными средствами.  Этот постоянный «круговорот птенцов в гнезде» ведёт к тому, что пространство внутри гнезда оказывается анизотропным и птенцы с разной стратегией занимают разные «позиции» относительно центра приёма пищи – летка или края гнезда. Чем «быстрее» стратегия птенца, тем дальше он находится от летка, когда сыт, и быстрей пробивается к нему, когда голоден. «Медленные» особи всё время находятся под летком.

Этот «кругооброт», дифференцирующий птенцов, впервые был показан для дуплогнёздника мухоловки-пеструшки, птенцы которой находятся в дуплянках, где имеется один чёткий центр принятия пищи – леток и есть возможность дать чёткий сигнал о прилёте родителей уменьшением освещённости от закрытия летка и сотрясением стенок от удара о дуплянку. Но и у открытогнездящихся птиц происходит та же самая дифференциация птенцов на «быстрых» и «медленных». Непосредственно перед вылетом выделяется «смышлёный и шустрый» птенец, готовый во всё лезть и всё исследовать, его противоположность – самый тупой птенец выводка, боящийся новизны и стереотипно реагирующий на стимуляцию. А прочие птенцы находятся посредине. В частности, это описано для птенцов ворона Берндтом Хейнрихом (1994).

Эти поведенческие различия птенцов сохраняются, но не усиливаются у взрослых птиц, проявляясь как альтернативность «быстрых» и «медленных» фенотипов птиц в природных популяциях. На больших синицах (Parus major) показано, что по показателям локомоторной подвижности и ответа подвижностью на новизну в размножающейся популяции выделяются те же стратегии, что у птенцов. У «быстрых» особей в ответ на новизну возрастает подвижность и исследовательские реакции, у «медленных» они, наоборот, подавляются (Drent et al., 2003; Dingemanse et al., 2002, 2003; Dingemanse, 2007).

«Быстрые» и «медленные» фенотипы у синиц могут быть разделены, например, тестированием в «открытом поле» по методу Dingemanse et al. (2002), или при помощи метода «удвоения вольеры», когда поведенческая стратегия особи проявляется в скорости освоения вдруг появившегося нового пространства (Ильина и др., 2006).

В двойных вольерах вероятность размножения была выше у «быстрых» особей, активней осваивающих новое смежное помещение. У самцов скорость освоения новой территории положительно коррелировала с результатом тестирования в «открытом поле». В отличие от вероятности размножения его успешность и сроки не зависели от размера вольеры (одинарная или удвоенная), но были связаны с результатами тестирования в открытом поле, то есть с дихотомией «быстрых» и «медленных» фенотипов. «Быстрые» самки раньше медленных начинали демонстрировать репродуктивное поведение, но позже приступали к откладке яиц и хуже насиживали отложенные яйца. Влиял и фенотип самца: партнёрши «быстрых» самцов раньше проявляли репродуктивное поведение, «медленных» самцов – раньше начинали насиживать кладку. Наконец, превосходство самца над самкой по показателям тестирования в «открытом поле» повышало вероятность проявлений репродуктивной активности самца в предгнездовой период (Иванкина и др., 2006).

То есть в социальных взаимодействиях животных в сообществе «быстрые» особи лучше стимулируют партнёра, но хуже (менее точно, с большей вероятностью ошибок и сбоев) реализуют свою социальную роль. А в репродукции и социальной коммуникации точность реализации видовых форм сигналов и форм отношений не менее важна, чем сила и интенсивность стимуляции между партнёрами. Разделение на «быстрых» и «медленных» особей в популяции хорошо согласуется с «моим» разделением особей на приверженных конкурентной и толерантной стратегиям как двум взаимоисключающим альтернативам. Первые предпочитают высокую социальную плотность и чувствительных к энвироментальному стрессу, вторые - низкую плотность, неконкурентоспособных в условиях социального стресса.

В голландской популяции больших синиц также показано, что с альтернативностью «быстрых» и «медленных» фенотипов связана также альтернативность стратегий социального, кормодобывающего и репродуктивного поведения – всего того, что требует реакции на новизну, умения контролировать ситуацию, не боясь риска, связанного с этой самой новизной (или наоборот, избегания новизны и самоограничения средой где можно вести себя только стереотипно), см. Drent et al., 2003; Dingemanse et al., 2003.

Авторы, исследовавшие только взрослых особей, полагают дихотомию «быстрых» и «медленных» фенотипов наследственной. Наследуемость была определена косвенным методом и составила по методу регрессии «родители-потомство» 0,22-0,41, по данным анализа сиблингов 0,37-0,41 (Dingemanse et al., 2002).

Однако в исследованиях онтогенеза видно, что обе альтернативные стратегии – не врождённые, а «сделанные», дифференцирующий эффект сигнальной наследственности, социальных влияний внутри выводка и от родителей здесь «мимикрикует» под эффект генетической наследственности.  С одной стороны, конкурентные взаимодействия в выводке организованы так, что создают «зародыш» дифференциации стратегий в виде ситуативных уклонений поведения в ту или иную сторону у птенцов, волей случая оказавшихся в определённой роли. С другой стороны, родители положительной и отрицательной стимуляцией (принос корма, заставляющий двигаться – пение, заставляющее насторожиться - тревожный крик, заставляющий затаиваться) воздействуют на дифференцирующееся поведение птенцов в сторону «усиления флуктуаций», оформления и закрепления их в виде дифференцированных стратегий, следование которым с углублением специализации для каждого птенца оказывается выгодней (=эффективней в плане получения корма и минимизации общего риска разорения гнезда), чем корректировка и смена стратегии. Это закрепляет и усиливает общую схему дифференциации внутри выводка.

То есть родительское поведение у птиц как бы «расталкивает» птенцов по разным стратегиям, дифференцирующимся в конкурентных взаимодействиях внутри выводка. Соответственно, выводки у птиц работают как разнообразящие системы, создающие и закрепляющие дифференциацию поведенческих ролей молодых между двумя полюсами альтернатив, существенных для данного вида и популяции. Воздействие родителей на естественную конкуренцию птенцов в процессе развития создаёт положительную обратную связь, поощряющую уклонение моделей поведения от средней на каждом из последовательных этапов созревания. В первую очередь имеется в виду двигательная активность, поведение выпрашивания и затаивания, с соответствующей вокализацией.

Когда альтернативность жизненных стратегий выражена особенно резко, приверженность особи одной из альтернатив обычно маркируется принадлежностью к одной из n цветовых морф, присутствующих в полиморфной популяции. Это может быть ряд от «сизых» к «черночеканным» особям сизаря, от светлых к тёмным самцам мухоловки-пеструшки и пр.

Связь стратегии и цветовой морфы коррелятивная, но жёсткая: особи с «несовпадением» типа окраски и стратегии поведения (+психофизиологического типа) избирательно вытесняются из данной группировки и переселяются туда, где соответствующая корреляция менее жестка. Это всегда поселения на менее урбанизированных территориях (сизарь, Ксенц и др., 1983, 1987, 1990; мухоловка-пеструшка, Куранов и др., 1991; Куранов, 2005).

Главное, что непрерывный ряд цветовых морф в полиморфной популяции может быть поставлен во взаимнооднозначное соответствие с рядом жизненных стратегий индивидов, точней градиентом противоположно направленных изменений концентрации каждой из альтернатив в тех «пропорциях», в каких они присутствуют в локальных поселениях вида. Соответственно, жизненные стратегии особей, существующие в данной популяции, образуют градиент переходов от одного способа решения индивидом проблем социальной (и экологической) адаптации до другого полярного ему, но на равных бытующего с ним в городской или иной популяции.

Соответственно, в популяциях сизаря или мухоловки-пеструшки цветовая морфа особи обращается в сигнал вероятной принадлежности особи к определённой стратегии. Сизари-«помоечники» с высокой вероятностью принадлежат к меланистической или «черночеканной» морфе, «собиратели» – к «черночеканной» же, но с меньшей вероятностью, «летуны» - к «дикому типу» окраски. Даже в исходно гомогенной популяции городская среда способствует выделению противоположных стратегий, она «разводит» приверженцев разных стратегий по районам с полярным уровнем урбанизации (сизарь, Ксенц, 1990).

Значит, приспособленность черночеканных сизарей определяется в основном социальной компетентностью, особенно в условиях интенсивного социального пресса, а птиц «дикого типа» – внешними условиями, при которых происходит размножение. Первые и вторые равно реализуют стратегии, противоположные по структуре поведения и характеру репродуктивного усилия индивида. Развитие поведения молодых особей обнаруживает чёткое тяготение к одному из двух «полюсов». «Помоечники» могут дольше кормиться в холодный период года, но потери от гнездовой смертности у них намного выше.

Репродуктивный выход черночеканных особей максимален в самых урбанизированных районах города. Здесь колонии относительно невелики, но переуплотнены и зависят от корма, собранного в близлежащих кварталах. Связь репродукции этой морфы со степенью урбанизации территории будет заметнее, если для анализа использовать суммарный успех размножения за всю жизнь особи, а не только за отдельный сезон. Успех размножения сизарей «дикого типа» максимален в крупных колониях на окраине, зависящих от зерна зернопунктов, пивоваренных заводов и пр. (Ксенц, Москвитин, 1983; Ксенц и др., 1985, 1987).

Поэтому на окраине города наибольший вклад в воспроизводство популяции вносят особи с синдромом «сизый тип окраски – летуны – боязливые», а птицы с синдромом «спокойно-толерантные – помоечники – черночеканные» - в урбанизированном городском центре. Пропорциональное соотношение трёх стратегий в городских популяциях сизаря (и в отдельных колониях) постоянно колеблется вслед за динамикой урбосреды. Уплотнение застройки, смена ветхих зданий современными, и урбанизация городских окраин увеличивают долю птиц с максимальной «суммой признаков» толерантности к урболандшафту, в первую очередь «спокойных» и «черночеканных». «Сизые», «боязливые» и «летуны» вытесняются на окраины и на новые территории, «отхваченные» у региона при территориальном росте «городского ядра».

Благодаря этому процессу постепенного перераспределения птиц разных стратегий городская популяция оказывается такой же открытой системой, как и сам город, и способной к захвату новых пространств почти одновременно с ним. Одна из альтернативных стратегий имеет полное преимущество над другой в тех районах города (на тех отрезках городского градиента), которые по степени урбанизации и другим характеристикам среды (в первую очередь это связано со скоростью обновления средовой мозаики вокруг поселений вида) соответствуют её собственному оптимуму.

Средовой оптимум каждой отдельной стратегии, в свою очередь, соответствует одному из полюсов общего городского градиента, если вид заселил весь урбанизированный ареал, как сизарь, чёрный дрозд, или полюсам частных биотопических градиентов среды в том типе местообитаний, которые вид заселяет в городе. Это может быть градиент плотности застройки (существенный для гнездящихся на зданиях городских ласточек и хохлатых жаворонков, использующих незастроенные пустыри), или градиент фрагментированности «островов» естественной растительности внутри города (Degen, Otto, 1996; Witt, 1996). Второй градиент значим для таких видов, как зеленушка, мухоловка-пеструшка и пр.: по нему они проникают до самого центра города, используя даже микрофрагменты растительности (куртины голубых елей у административных зданий, группы старых деревьев во дворах и пр.).

Соответственно, каждому отрезку городского градиента (рисунок) присуще своё оптимальное соотношение между альтернативными стратегиями. Оно устойчиво сохраняется в поселениях вида, расположенных в соответствующем районе города, пока урбосреда сохраняет относительное постоянство, и направленно меняется после изменений урбосреды, в первую очередь при любых изменениях городской планировки.

Например, при сносе старых и строительстве современных зданий исчезают крупные колонии сизаря, зависящие от дальних источников корма. Они заменяются россыпью мелких колоний, зависящих от локальных и рассредоточенных источников корма. Важно подчеркнуть, что в составе соответствующих колоний «летуны» сменяются «помоечниками» практически немедленно, без какой-либо задержки во времени (Ангальт, 1989; Ксенц, 1990).

Вообще, рассматривая проблему теоретически, во всех популяциях, расселённых достаточно широко, возникает расслоение особей на приверженцев двух альтернативных стратегий (поведенческих стратегий или, шире, жизненных стратегий, если дифференциация поведения «тянет» за собой психофизиологию и морфологию). Первую наиболее общо можно описать предпочтение социального стресса энвиронментальному, предпочтение стабильных условий среды и высокой социальной плотности, предпочтение конкуренции за социальный ресурс уклонению от конкуренции (получить выигрыш важнее уменьшения риска – конкурентная стратегия).

Скажем в полиморфных популяциях мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca это самые яркие чёрно-белые самцы. Альтернативная стратегия - предпочтение энвиронментального стресса социальному, разреженных поселений с нестабильными и экстремальными природными условиями плотным группировкам со стабильными условиями только потому что носители этой стратегии при высокой плотности, высокой интенсивности контактов проигрывают "конкурентным особям". Здесь уменьшение рисков, связанных с социальной конкуренцией, важней того выигрыша в виде большей предсказуемости поведения, предсказуемости репродуктивного успеха, который она может дать (настолько важней, что животные терпят и эффективно используют непредсказуемость экологической среды – патиентная стратегия).  У той же мухоловки – пеструшки это светлые самцы мухоловки-пеструшки, окрашенные очень сходно с самками (Иванкина и др., 1995, 1996, 2007; Гриньков, Керимов, 1998).

Реально, конечно, есть два полюса - предпочтение социального стресса и предпочтение энвиронментального, со всей гаммой переходов между ними. Но по мере того, как ареал расширяется, градиент центр-периферия становится всё более выраженным, специализация особей в популяциях центра и периферии к одной или другой стратегии становится всё более выраженной. То же самое в случае высокой колеблемости природных условий в ареале одной и той же популяции: если "благоприятные" сезоны размножения периодически сменяются "плохими", а плотность популяционных группировок резко колеблется, расслоение полиморфной популяции на приверженцев двух альтернативных стратегий должно усиливаться, доля особей с переходной и смешанной стратегией - уменьшаться.

 Соответственно, в историческом центре расселения в оптимуме ареала преобладают предпочитающие социальный стресс, и те самые предсказуемые удары током (специфическая стимуляция от демонстраций партнёра, конкурирующего с данной особью за социальный ресурс - более сильный травмирующий агент, чем удары током). "Патиентные" особи проигрывают конкуренцию и из переуплотнённых группировок вытесняются в разреженные, из центральных популяций в периферийные. Там энвиронментальный стресс выше, а социальный - пониже. Сходная дифференциация, конечно, бывает и в человеческих популяциях, что хорошо видно на каждой обширной стране. В России были те, кто предпочитал оставаться на месте и служить, тянуть лямку – неважно, чиновником ли, крестьянином и парторгом, и те, кто уходил «приискать новых землиц», в Сибирь, на Дон, на Керженец и Иргиз, предпочитая неустойчивость жизни мощному давлению социума. Интересно посмотреть изменения доли тех и других типов личностей в населении в связи разной степенью устроенности быта и упорядоченностью жизни в РФ, со всем тем, что называется «цивилизацией». Предварительный анализ такого рода провёл А.С.Мартынов (1998) для природоохранных задач (он эти человеческие типы называет «консервативный» и «деятельный»).

В результате при равной ресурсообеспеченности репродуктивный успех за жизнь у ярких приверженцев той и другой стратегии в целом оказывается одинаковым. Но в явном проигрыше - "промежуточные" особи, ещё не специализировавшихся в сторону следования одной или другой стратегии (что мы видим у той же мухоловки-пеструшки, Гриньков, Керимов, 1998). Равенство репродуктивного успеха носителей альтернативных стратегий сохраняется лишь пока популяция благополучна - если условия ухудшаются, но численность стабильна, репродуктивный успех "патиентов" падает сильней чем у "конкурентных" особей, если же начала падать численность популяции, разрушаться структура ареала - то наоборот).

Такая вот модель сбалансированного полиморфизма получается. Сначала расселение особей создаёт градиенты социальной плотности группировок (=социального стресса при конкуренции особей за социальный ресурс вроде распределения самок или дележа  территорий) и градиент экстремальности среды обитания (=энвиронментального стресса). Оба градиента, кстати, есть оценка среды "с точки зрения данного вида", с точки зрения необходимости для особей максимально реализовывать свой репродуктивный потенциал в конкуренции друг с другом, а отдельным группировкам и сети группировок в определённой местности - устойчиво воспроизводить соответствующий паттерн структуры.

Появление градиентов вызывает специализацию поведения в отношении двух противоположных стратегий, нарастание крутизны градиентов при расселении ускоряет дифференциацию. Далее дифференциация стратегий начинает работать на устойчивость системы в целом, так как для каждого состояния экологической и социальной среды есть некое оптимальное сочетание двух альтернативных стратегий, которое решает задачу устойчивого воспроизводства паттерна пространственной и социальной структуры лучше, чем "чистые" группировки (т.н. эволюционно-стабильные стратегии по Мэйнарду Смиту, Maynard Smith, 1988).

И как только дифференциация особей начинает работать не только и не столько на приспособленность самих особей, но и на устойчивость воспроизводства структуры системы в целом (ещё точней, первое сопрягается со вторым в каждой отдельной популяции и во всей популяционной системе вида в пределах ареала), сам процесс устойчивого воспроизводства системы в череде поколений обратно усиливает дифференциацию. Этим он способствует ещё большему обособлению альтернативных стратегий и сортировке их носителей между популяциями на разных участках градиента, а внутри популяции - между группировками.

Иными словами, эффект сортировки особей с разными поведенческими потенциями (к развитию разных стратегий) между группировками и популяциями, различающимися положением на том и другом градиенте, точно повторяет эффекты отбора особей с уже выраженными стратегиями, и специализированным поведением. Но сортировка особей с разными потенциями много лучше отбора особей, уже специализировавших поведение.

Лучше тем, что тот же результат достигается много быстрее, в разы, и с существенно меньшим грузом элиминации. Особь, элиминируемая отбором, гибнет или устраняется из размножения,  - одни минусы, никаких плюсов. Особь, перемещаемая внутрипопуляционным процессом сортировки конечно, больше рискует по сравнению с резидентами, оставшимися жить там же, где пытались закрепиться, перемещение всегда связано с повышенным риском, но зато эти особи с высокой вероятностью перемещаются именно в ту среду, которая наиболее благоприятна для развития именно их потенций. "Патиенты" - в среду разреженных поселений с высокой колеблемостью экологических условий, "конкурентные особи" - в плотные группировки со стабильными условиями и высокой частотой контактов. Очевидно, тот же самый процесс сортировки особей разного качества между поселениями разных типов связывает группировки потоком нерезидентов, направленно доставляя нужных особей (с нужной жизненной стратегией, психофизологией, экоморфологией и пр.) в "нужное место" внутри популяционной системы, чем способствует адаптивной специализации особей и эволюционной оптимизации всей системы одновременно.

Так что если мы хотим понять механизмы первого и второго, и главное, способ сопряжения  "индивидуальных" интересов с "нуждами целого" в реальных популяциях, надо анализировать сортировку вместо отбора.

5. 
   
   жүктеу/скачать 2.5 Mb.
   
   Достарыңызбен бөлісу: