Раздел III. Экологические и микроэволюционные следствия урбанизации «диких» видов

Показано, что именно устойчивость популяционной системы определяет разнообразие приспособительных «уклонений» в поведении, экологии, образе жизни, постоянно фиксируемых в городских популяциях. Рост разнообразия уклонений отмечается лишь в период увеличения устойчивости популяционного целого и не связан с приспособительными возможностями особей, с их поведенческой пластичностью. В частности, все «уклонения» исчезают в период депрессии городских популяций, хотя именно тогда могли бы остановить спад.

Обнаружена положительная обратная связь между ростом устойчивости городских популяций и ускоренной урбанизацией вида в следующий период. Вследствие этого урбанизация видов, сумевших обеспечить устойчивость популяционных систем в урболандшафте, превращается в автокаталитический процесс, осуществляется ускоренно и направленно. Определены критерии устойчивости городских популяций и противоположные им симптомы неустойчивости популяционных систем разных видов птиц в урболандшафте.

Среди них: 1) отсутствие «пределов роста», способность экспоненциально расти в ограниченном пространстве местообитаний,

2) птицы из устойчивых городских популяций не оставляют прежнего района гнездования после уничтожения части местообитаний, но пытаются гнездиться в нетипичных стациях, нетипичным способом и пр., но не покидать данный район.,

3) динамика устойчивых городских популяций независима от динамики факторов среды (температура, обилие корма и пр.), но такая зависимость появляется в периоды потери устойчивости;

4) в устойчивых городских популяциях выделяются две и более альтернативные стратегии, основанные на противоположных реакциях особи на динамику среды, в основе которого лежит деление на «сверхоседлых» и «сверхподвижных» индивидов.

5) Динамическое равновесие частот альтернативных стратегий в городской популяции постоянно сдвигается в ответ на флюктуационные изменения урбосреды и направленную эволюцию урболандшафта. За счёт этого городские популяции «диких» видов сохраняют устойчивость в условиях постоянных изменений.

Успешная урбанизация вида ведёт к «расщеплению» популяционной системы на «природные» и «городские» популяции, практически не сообщающиеся друг с другом. Тем самым урбанизация диких видов оказывается классическим примером элементарного эволюционного явления по Н.В.Тимофееву-Ресовскому – в процессе освоения городов у части видов возникает новый тип популяционной организации, способный к устойчивому воспроизводству при экстремальном уровне нестабильности, изменчивости и гетерогенности среды. Обнаружены значительные различия близких видов по потенциальной возможности урбанизации, показана их зависимость от типа организации популяционной системы вида и жизненной стратегии особей. Обсуждаются экологические и микроэволюционные последствия урбанизации, а также факторы, влияющие на потенциальные возможности урбанизации разных видов.
Анализ демографических изменений в «городских» популяциях вида по сравнению с «внегородскими» демонстрирует универсальный механизм, обеспечивающий устойчивость воспроизводства урбанизированных популяций птиц и млекопитающих, не исключая, видимо, самого человека. По крайней мере, он зафиксирован в человеческих популяциях урбанизированных регионов, и уж точно – у населения собственно городов (Фридман и др., 2000; Кавтарадзе, Фридман, 2002, генетический аспект проблемы - Алтухов, 2003).

Для городских популяций позвоночных на неуспех размножения следует «инновационный ответ». Это немедленное использование «нестандартных» приспособлений, «уклоняющихся» форм активности и «новых» способов существования, «комбинируемых» из самых разных видовых приспособлений - но с сохранением той жизненной стратегии, которая задаёт самые общие характеристики отношения особи к занятой территории, к социальным партнёрам, к элементам местообитания и источникам ресурсов. Для внегородских популяций, наоборот, характерн, «консервативный ответ» - попытки любой ценой сохранить прежнюю пространственно-этологическую сторуктуру популяции, а при полной невозможности этого – отступить и уйти с территории, где изменения среды сделали невозможными воспроизводство прежних отношений.

Таковые же различия в типе реагирования на изменения жизни у горожан и людей сельской культуры, а среди горожан – между деятельными и консервативными индивидами (Мартынов, 1998; Полян и др., 2001).

Во «внегородских» популяциях птиц и млекопитающих неуспех размножения не отклоняет особь от раз избранной онтогенетической траектории, но переносит её реализацию в другую группировку или даже в соседнюю популяцию. В устойчивых «городских» популяциях успех размножения особи почти не зависит от возраста или ранга. Успех / неуспех размножения определяется точностью выбора птицей «своего места» в структуре городской популяции, и самого адекватного хронотопа приложения индивидуальной активности.

Такой способ воспроизводства «городской» популяции позволяет одновременно достичь двух целей, в известной степени противоречащих друг другу - максимального использования репродуктивного потенциала резидентов, уже занявших определённую территорию, и немедленного заселения всех сколько-нибудь подходящих участков местообитаний, которые появляются вновь на территории города.

Это противоречивое сопряжение консерватизма и лабильности необходимо для успешного реагирования и на другие изменения среды, экологической и социальной. В данном разделе мы анализируем:

- каким образом подобное сопряжение возникает при переходе популяционной системы вида в устойчивое состояние («городской» тип организации), каким образом оно проявляется практически во всех реакциях системы на средовые тренды, несмотря на разнонаправленность, разнотипность и реакций, и средовых изменений?

- какие изменения среды могут нарушать подобное сопряжение, ведут ли они к снижению устойчивости системы и к прекращению урбанизации?

- каковы экологические и микроэволюционные последствия развития подобного сопряжения, отсутствующего во «внегородских» популяциях вида?

Градостроительная активность в городских ареалах вызывает постоянные «нарушения» ландшафтов, как природных, так и созданных человеком. Эти «нарушения» (пустыри, участки строительства, заброшенные и неиспользуемые территории) возникают с определённой скоростью, «плотность» нарушений закономерным образом меняется вдоль городского градиента по той же зависимости, что и плотность населения города (рис.1). Продуцирование «нарушений» в сочетании с сукцессиями, восстанавливающими растительность в следах «нарушений», означает постоянное Постоянное воспроизводство на территории города островных местообитаний для самых разных видов птиц, отвечающих разных стадиям сукцессии (Sukopp, Wittig, 1998; Авилова, 1998).

Однако «острова» потенциально пригодных местообитаний появляются непредсказуемым (для птиц) образом по всему городу. Столь же непредсказуемо образом изменяются существующие «острова» лесопарков, парков, городских лесов – они «дробятся», меняют конфигурацию, фрагментируются изнутри в результате развития дорожно-тропиночной сети в соответствующих массивах. Соответственно, городской популяции приходится постоянно разыскивать новые местообитания и перестраивать структуру группировок под изменения существующих, чтобы сохранять устойчивость воспроизводства.

1. 
   Приспособление к средовым трендам в городских и внегородских популяциях: разная диалектика консерватизма и лабильности
   

Как отметил А.С.Ксенц (1990), для устойчивого существования в городской среде необходимо парадоксальное сопряжение консерватизма и лабильности на всех уровнях иерархии популяционной системы, от поведения отдельных индивидов до реакции всей популяции на определённые средовые тренды. Видимо, все выявленные особенности организации «городских» популяционных систем (табл.3, 5) как раз и обеспечивают сопряжение консерватизма и лабильности особей в популяции.

Например, исследование популяций серой вороны в городах Северной Италии показало строгую связь между средней дальностью перемещений разных категорий особей (молодых в период послегнездовой дисперсии, резидентов, переселяющихся между группировками), и уровнем мозаичности городской среды. Существует некий оптимальный уровень мозаичности главных элементов городской застройки (здания и сооружения, фрагменты древесной растительности, травянистые местообитания – газоны, луга и пустыри), участки открытой почвы). При нём дальность перемещений в городской популяции примерно соответствует расстоянию между соседними районами города и/или соседними участками «городского градиента», различающимися степенью урбанизации территории.

Во-вторых (и это главное), при оптимальном уровне мозаичности урбосреды характер перемещений единообразен у всех особей в популяции (хотя, естественно, различается в разных категориях особей – послегнездовая дисперсия идёт на большее расстояние, чем переселения резидентов между группировками). Когда мозаичность среды выше оптимального уровня, то популяция ворон делится на вышеописанные группы «сверхоседлых» и «сверхподвижных» особей.

При мозаичности выше оптимального уровня значительная часть индивидов (особенно молодых) вообще отказывается от перемещений. Они остаются в месте рождения и становятся «помощниками» размножающихся пар (часто собственных родителей). Территориальные особи жёстко привязаны к собственному участку и не оставляют его ни при безуспешности размножения в предыдущем сезоне, ни при существенных изменениях экологической обстановки вокруг. У другой части особей (как молодых, так и уже размножавшихся резидентов) дальность перемещений увеличивается настолько, что они совсем выселяются из города.

Найдённый «оптимум мозаичности» среды примерно одинаков в разных городах Северной Италии и, видимо, отражает «качество» среды, необходимое для устойчивого существования «с точки зрения» городской популяции ворон (Baglioni et al., 1998, 2005). Продолжение урбанизации, освоение видом более крупных городов с большей мозаичностью среды обитания, или освоение более центральных районов города, должно, естественно, изменять этот оптимум гетерогенности среды в сторону большей степени мозаичности.

Следовательно, оптимальная сопряжённость консерватизма и лабильности в популяционной системе вида определяется уровнем нестабильности, изменчивости и гетерогенности его среды обитания в городском ареале. Чем он выше, тем большая лабильность реагирования необходима популяционной системе, чтобы остаться устойчивой при направленных изменениях среды, и тем больший консерватизм – в отношении тех характеристик, по которым среда флюктуирует, но направленно не меняется.

«Открытый» и «проточный» вариант организации популяционной системы, вместе с дальним порядком соподчинения территориальных единиц и обмена нерезидентами внутри популяции нужен для того, чтобы соединить противоположности – высокий консерватизм и высокую лабильность реагирования – в устойчивое и жизнеспособное целое (табл.3, 4).

Очевидно, дихотомическое деление городских популяций на страты «сверхподвижных» и «сверхоседлых» особей суть приспособлением к перманентной эволюции урболандшафта. Как известно, динамика современного города, и особенно «ядер» агломерации, включает в себя, с одной стороны, увеличение урбанизованности территории в центре «ядра», с другой, территориальный рост самого «ядра» и индукцию им новых центров урбанизации в регионе (рост городов-спутников 1-го, 2-го, 3-го и т.д. уровня).

Тогда по мере замены старых строений современными зданиями, увеличения их этажности, уплотнения застройки, интенсификации пешеходного потока и т.п. следствий урбанизации «сверхоседлые» особи получают всё большее преобладание в центре «урбанизированного ядра». «Сверхподвижные» особи, тяготеющие к «парковым» и «полусельским» окраинам города, разыскивают новые урбанизированные территории, и заселяют их, начиная с периферии, но на следующих стадиях урбанизации всё больше уступают первенство «сверхоседлым» особям, частота которых растёт.

В частности, наблюдения за популяцией кольчатой горлицы (Streptopelia decaocto) в г.Ужгороде в феврале-апреле показало деление особей на две категории, чётко отличающиеся подвижностью в предмиграционный и миграционный период. Часть птиц весь день парами и поодиночке весь день кормится на очень незначительной территории на улицах, в парках, возле мусорных бачков и пр., напоминая «помоечников» сизаря. Их можно отнести к истинно оседлым.

Другие же в течение февраля-марта каждое утро стайками по 3-6 особей совершают вылеты из города на север, вверх по долине р.Уж. Вылеты зафиксированы именно в период миграций и не могут быть чисто кормовыми, так как подходящие места для кормления – животноводческие фермы, поля, - также расположены к югу, западу и востоку от г.Ужгорода. Птицы, ночующие на южных окраинах города, летят не к ближайшим полям, но через весь город в северном направлении, т.е. в сторону миграционного пути.

Вечером часть вылетевших птиц возвращается на ночёвку в Ужгород; у других особей эти «кормовые» вылеты в определённые дни постепенно перерастают в настоящие миграции. К сожалению, вечером горлицы возвращаются в город поодиночке, не стайками, и в разные часы, а не так единовременно, как вылетают. Это затрудняет точное определение доли «подвижных» особей в популяции, участвующих в в переселении между урбанизированными районами (Луговой, 1998).

Уровень нестабильности, изменчивости и гетерогенности урбосреды, освоенной городской популяцией, выражен «углом наклона» городского градиента (рис.2). Эти наиболее общие характеристики урбосреды выступают фактором средового стресса для популяционной системы вида (environmental stress, Parsons, 1989; Zhivotovsky, 1997). Средовой стресс – эффект неспецифических «нарушений» воспроизводства популяции в урбанизированном ареале, связанный с кумулятивным действием разнородных и разномасштабных трансформаций ландшафта, разбросанных по всей территории города. Постоянное появление одних и исчезновение других «нарушений», вызванных самим развитие города, почему и протекает с некой среднепостоянной скоростью, которая коррелирует с такой же среднеустойчивой скоростью урбанизации региона (Marzluff et al., 2001a, b).

Например, «давление» урбанизированное «ядро» увеличивает частоту и «пространственную плотность» мелкомасштабных нарушений растительности. В местообитаниях «ближних пригородов» и на «островах» природных территорий в городе. Течение восстановительных сукцессий делается хаотическим, дезорганизованным в пространстве, и слабо связанным с литогенной основой местообитания. Последняя теряет контроль за температурным и гидрологическим режимом почвы, что ликвидирует градиентные изменения растительности между положительными и отрицательными формами рельефа (Sukopp, Wittig, 1998; Коломыц и др., 2000).

В результате всех этих процессов исчезает закономерное распределение разных типов растительности вдоль ландшафтных и экотопических градиентов, мозаика растительных сообществ на территории города становится всё более случайной и стохастичной (тем более, чем выше по градиенту рис.2 сравни с рис.1). Это ещё сильней увеличивает нестабильность и изменчивость среды для животных, использующих разные закономерности в распределении мозаик растительности как ориентир в выборе территории и развёртывании репродуктивного поведения (Симкин, 1988; Фридман, 1996).

Поэтому «высота» городского градиента на рис.2 задаёт тот уровень средового стресса, который должен быть «преодолён» устойчивостью популяционной системы, чтобы видовая популяция стала жизнеспособной на территории конкретного города. Сюда входит способность отвечать ростом численности на все благоприятные изменения среды, постоянно колонизировать незанятые «острова», быстро восстанавливать численность после неблагоприятных изменений среды и/или потери части местообитаний (Hanski, 1999).

Неспецифическое воздействие потока «нарушений» местообитаний и урболандшафта на структуру городских популяций птиц или млекопитающих несводимо к эффектам воздействий отдельных изменений среды (частных экологических факторов) на отдельных особей. Грубо говоря, человеческая деятельность - движущая сила инфраструктурного и хозяйственного развития городов, ведёт настолько постоянным и быстрым изменениям среды обитания у всех без исключения «городских» видов, что динамика урбосреды «с точки зрения вида» переходит от естественного течения («стабильность с некоторыми нарушениями») в режим «медленной катастрофы».

Эти «катастрофические» изменения среды обитания, взятые за период порядка первых десятков-сотни лет, создают ощутимое давление «средового стресса» на конкретные популяции: оно, естественно выше в более крупных и быстрее растущих городах. Сравни с данными Toward to urban atlas… (2002) где показано аналогичное распределение давлений «средового стресса» на население различных городов Европы.

Городские популяции грызунов характеризуются повышенной чувствительностью к факторам экологического стресса, связанным с нарушением местообитаний и инсуляризацией биотопов вследствие развития дорожно-тропиночной сети, внегородские – к социальным стрессорам, связанным с переуплотнением. У красной полёвки (Gletrionomys rutilis) в Прителецкой тайге (Горный Алтай) именно переуплотнение группировок выступает в качестве стресс-фактора, стимулирующего андренокортикальную функцию особей. В разреженной и менее стабильной, но устойчивой популяции Новосибирского научного центра главные источники стресса - факторы внепопуляционной природы (Евсиков и др., 1995).

Скорей всего эти стрессоры связаны с появлением высоко изменчивой мозаики нарушений растительности в характерных местообитаниях вида под воздействием рекреации и других эффектов «давления» города. Появление стохастической сети нарушений, с одной стороны, увеличивает кормовой потенциал городских биотопов (при умеренном нарушении). С другой - оно же увеличивает риск использования самых привлекательных в кормовом отношении стаций, что усиливает воздействие на зверьков средового стресса (Жигарев, 2002).

Животные испытывают стресс при пересечении тропинок и других «пятен» нарушений с низким и разреженным травостоем, и других вариантов «открытого поля», и вероятность стать жертвой хищника здесь особенно высока. Эти «молекулярные» воздействия на зверьков складываются в общий уровень энвиронментального стресса, присущий данной территории.

Уровень нестабильности, изменчивости и гетерогенности среды, заданный городским градиентом, фактически имеет смысл «энергетического барьера», препятствующего успешной урбанизации вида. Он должен быть преодолён при заселении видом конкретного города за счёт общего увеличения лабильности на всех уровнях популяционной системы⁸ – роста дальности и интенсивности перемещений особей, «открытости» и «проточности» группировок, увеличения радиуса обмена особями между ними, интенсификации воспроизводства особей в городской популяции. Преодолев «барьер» за счёт изменений структуры, популяция остаётся устойчивой при соответствующем уровне средового стресса.

Это оправдывает совмещение на графике рис.2 «субъекта и объекта» урбанизации - «городского градиента», а фактически уровня средового стресса, резистентность к которому обеспечивает жизнеспособность популяции. По мере трансформации популяционной системы в сторону «городских» вариантов она не только становится устойчивой к стрессу, но начинает использовать источники стресса (нарушения растительности, изменения ландшафта) для увеличения ресурсной базы и интенсификации размножения.

Иными словами, особи в городских популяциях следуют за самой подходящей средой обитания, в которой реализация жизненной стратегии особи возможна с наибольшей эффективностью. Это относится как к социальной среде (определённая плотность и устойчивость группировок, в которых предпочитает жить и размножаться данная категория особей), так и к тем компонентам местообитаний, которые значимы для поселения вида выбирает в городе – от элементов озеленения городских кварталов до «островов» сосняков или дубрав в городских лесах.

Например, в городских колониях сизого голубя при закрывании части чердачных люков исчезают особи, привыкшие влетать и вылетать через них на чердак. В этой ситуации колонию оставляют даже птицы, гнездившиеся здесь 1-3 года и более, а не только недавно прибывшие, хотя в 10-15 м от закрытых проходов есть вполне открытые люки, ведущие в то же самое помещение. «Гнездовые места» исчезнувших особей занимают новые и в той же самой пропорции представителей альтернативных жизненных стратегий, которая характеризовала данную колонию в прошлом (Ксенц, Москвитин, 1983; Ксенц и др., 1987).

В томской популяции большой синицы самец из числа периодически зимующих в парке регистрировался там трижды из пяти прожитых зим, и два раза зимовал в другой части города. Другой самец-сеголеток, помеченный 17/II-1993 г., загнездился здесь же в год кольцевания, а спустя 2 года встречался зимой в другом месте на удалении около 3 км. Третий был окольцован осенью молодым, зимовал в месте кольцевания, но был встречен в период миграций 15/III-1995 г. на расстоянии около 3 км. Только на четвёртом году жизни он загнездился в месте кольцевания (Москвитин, Гашков, 2000).

Таким образом, для городских популяций характерно «следование за подходящей средой» на протяжении всей жизни особей, вместо «следования за максимумом репродуктивного успеха» в популяциях «внегородских», где особи сохраняют верность месту успешного размножения, но меняет его в случае (Соколов, 1991). Поскольку в специализированных городских популяциях везде подъём среднеожидаемой продолжительности жизни особей при снижении вероятности репродуктивного успеха в каждый отдельный сезон (и вероятности вообще начать репродукцию), то именно эта стратегия наиболее выгодна с точки зрения максимизации итоговой приспособленности особи. Последние представляют собой определённые парцеллы растительности, или определённую мозаику размещения парцелл друг относительно друга, наконец, определённый тип вертикальной организации растительного сообщества.

В.А.Юдкин (2002) удачно назвал эти ключевые характеристики местообитания топоархитектурой. Значимые элементы топоархитектуры местообитания для отдельного вида вполне специфичны. «Концентрация» таких элементов в структуре природных сообществ определяет 70-80% дисперсии уровня численности вида в данной местности, если взять гнездовой период вообще, и доходит до 95% на стадии формирования гнездовых поселений и распределения территорий. Например, топоархитектура вяхиря в западной Сибири относится к типу «полесье». В гнездовое время вид обитает на участках, где массивы рослого древостоя чередуются с каким-либо небольшими открытыми пространствами. В районе гнездования должны быть обширные площади твёрдого грунта, не закрытого высоким густым травостоем или кустарником.

Большой пёстрый дятел, напротив, придерживается участков рослого сомкнутого древостоя с преобладанием старых деревьев с толстыми стволами. Первыми заселяются сомкнутые спелые мелколиственные древостои с участием хвойных пород или мелколиственные древостои, примыкающие к хвойным массивам. Корреляция обилия обоих видов с долей площади, на которой соответствующая топоархитектура развита полностью (в процентах от площади всех видовых биотопов в определённой местности) составляет 0,7-0,9 (Юдкин, 2002).

Также у большинства видов, проанализированных в работе В.А.Юдкина (2002) связь плотности населения с характерными элементами топоархитектуры, чётко прослеживаются и в соседних подзонах. Таким образом, сама «топоархитектура», и её отдельные элементы отражают некий инвариант существенных связей вида с территорией и местообитанием, который воспроизводится по всему ареалу с большей или меньшей точностью/полнотой.

Видимо, выделение значимых элементов топоархитектуры местообитания на разных уровнях иерархии популяционной системы вида и на разных уровнях установления отношений особи к определённой территории должно стать задачей дифференциальной экологии, о которой писал Г.Н.Симкин (1982, цит.по Симкин, 1988).

В подразделённой популяции как системе выделимы следующие уровни иерархии. Во-первых, это вся географическая популяция как панмиктическая единица с определённым генным пулом. Во-вторых, это территориально-экологические единицы - местные популяции со своим специфическим коадаптированным генным комплексом.

Они – элемент подразделённой панмиктической популяции, их генофонд возникает как определённым образом смещённая выборка (отклоняющаяся от популяционной средней по определённым аллельным частотам). Разнонаправленные смещения аллельных частот в разных местных популяциях – территориальных подразделениях общей панмиктической единицы (в свою сторону в каждой популяции) представляют собой результат приспособления к местным условиям именно за счёт отбора на индивидуальном уровне (Алтухов, 2003).

В третьих, в самом низу иерархии уровней организации популяционной системы вида находятся экологические единицы – элементарные популяции (Щипанов, 2003). местные сети локальных поселений вида (демов). Каждая сеть обладает собственной устойчивостью и демографической обособленностью, то есть отсутствием направленного обмена особями с другими сетями, даже при отсутствии физических или биотопических барьеров (Щипанов, 2003).

В четвёртых, это локальные группировки (поселения, демы), устойчивость которых несобственная: она обеспечена включённостью в общую сеть и устойчивым потоком нерезидентов между демами, быстро занимающих освободившиеся «вакансии». Наконец, это сами особи: они абонируют некое индивидуальное пространство и меняют его на протяжении последовательных стадий жизненного цикла, в зависимости от изменений среды и перестроек самой системы группировок – потенциальных мест поселения особи.

Если уровни иерархии популяционной системы заданы особенностями её собственной организации, то иерархия уровней, на которых устанавливаются отношения особи с определённой территорией, заданы иерархией местообитания внутри вмещающего ландшафта. Во-первых, это выбор особью определённого массива для поселения (как обособленного элемента ландшафтной мозаики на определённой территории). Во-вторых, это выбор определённых местообитаний внутри массива для размещения собственного участка животного. Затем, это структура использования выбранного участка, порядок посещения разных мест (микростаций) при сборе корма, определяется мозаикой растительности внутри участка и особенностями архитектуры лесного полога непосредственно в местах сбора корма (Фридман, 1996; Романов, 2001).

Особи в природных популяциях выбирают типичное место для гнездования, ориентируясь по этой высоко дифференцированной и многоуровневой системе «сигналов структуры местообитания». В случае успешного размножения особь в целом сохраняют привязанность к прежней территории, при неудаче размножения (невстреча партнёров, гибель кладки или птенцов) - пытается переместить территорию, но недалеко – внутри той же группировки или в соседние.

Поэтому во всех «внегородских» популяциях размещение территорий и особенно гнёзд индивидов жёстко связано с характерными (видоспецифическими) микростациями, имеющими сигнальное значение. «Точность наведения» птиц, стремящихся выбрать территорию в оптимальном местообитании, с помощью этой системы ключевых стимулов местообитания, показывает пример с населением зелёной пеночки на северно-западном пределе ареала в Карелии. В контролируемых исследователями лесных массивах птицы из года в год занимают одни и те же территории на одних и тех же участках леса, зачастую много лет гнездятся в тех же самых земляных нишах, где гнезда пеночек были и в предыдущие годы.

Но сплошное кольцевание взрослых и молодых птиц в течение последних двадцати лет показано полное отсутствие гнездового консерватизма в данной популяции. Состав гнездящихся птиц ежегодно обновляется полностью, молодые особи и прошлогодние резиденты не возвращаются ни к месту рождения, ни к месту гнездования (Зимин, 2001). В таком случае сигналом, точно указывающим весной подходящие места для выбора гнездовой территории в мозаике растительных сообществ внутри массива, могут быть только некие признаки структуры растительности или формы ландшафта.

Вслед за Г.Н.Симкиным (1988) я их называю ключевыми стимулам и местообитания, тем более что при последовательном выборе места поселения и потом территории птица со структурой местообитания вступает в своеобразный «диалог», предполагающий столь же поэтапную реакцию на последовательные сигналы, как и при общении с социальным партнёром.

Поэтому хорологическая структура популяций определяется парцеллярной мозаикой местообитаний и «концентрацией» сигнальных элементов в каждой из соответствующих парцелл. Плотность поселения вида на определённой территории также прямо пропорциональна концентрации парцелл «разного качества» в мозаике растительности (практическое применение этого вывода Преображенская, 1998; Юдкин, 2002).

«С точки зрения» внегородской популяции биотоп представляет собой «лоскутное одеяло» более и менее подходящих участков, а не «архипелаг» безопасных «островов», разделённых территориями, где гнездование невозможно или почти невозможно. Поэтому её местообитания являются непрерывными на расстояниях порядка дистанций между локальными поселениями в одном массиве, но местообитания городской популяции на тех же дистанциях – островные.

Ещё более важно, что и на новом месте размножения переместившиеся особи продолжают ориентироваться по тем же самым сигнальным элементам местообитания, что и в местах предшествующих неудач. Тем самым как бы «предполагается», что неуспех, вызвавший перемещение, связан с частными обстоятельствами размножения в прежнем месте (плохая погода, неудача социальных конфликтов с соседями, неспецифический хищник, случайно нашедший гнездо), но отнюдь не с неадекватностью исторически сложившихся экологических предпочтений вида.

Например, взрослые особи краснокрылого трупиала (Agelaius phoeniceus), уже размножавшиеся в данной группировке всегда перемещаются в соседние поселения при возможности увеличить успех размножения, то есть занять там территорию, чаще посещаемую самками. Достоверно увеличивается репродуктивный успех самцов, переместившихся на дистанцию <200 м. Он остаётся постоянным у резидентов, не переменивших территорию, но снижается у птиц, переместившихся на большее расстояние. Снижение пропорционально дальности перемещения (Beletski, Orians, 1987).

В большинстве колоний A.phoeniceus со стабильными условиями существования возможность увеличить репродуктивный успех путём переселения возникает отнюдь не часто. Она обычно связана с событиями внутри группировки - разделом освободившихся территорий между соседями или их расширением в результате экспансии самца вслед за самкой, подыскивающей место для гнезда за пределами первоначального участка. Поэтому большая часть самцов чрезвычайно привязана к своим территориям, направленные переселения между колониями совершает меньшая – но всегда существенная – часть группировки (Picman, 1987). Этих особей можно выделить в особую категорию «подвижных резидентов», в отличие от нетерриториальных птиц из «подвижного резерва».

Такие же направленные переселения резидентов из одной группировки характерны и для всех территориальных видов воробьиных.

Например, у шалфейной овсянки (Amphispiza belli) при перемещении качественные характеристики территории не меняются но, как правило, увеличивается площадь участка, от которой зависит репродуктивный успех владельца. Средняя дальность перемещения отрицательно коррелирует с успехом размножения в предшествующем сезоне (это общая закономерность для «внегородских» популяций, см.ниже). Перемещения территорий происходят в течение всей жизни; после каждого перемещения репродуктивный успех территориального самца не сильно, но значимо увеличивался, а средняя дальность перемещений падала (Petersen, Best, 1987).

Видимо, последовательные переселения из одной популяционной группировки в другую или направленные перемещения участка в одной группировке на протяжении всего жизненного цикла индивида - правило для большинства видов птиц с выраженными территориальными связями. Оно происходит вне зависимости от конкретных вариантов социальной организации самих группировок – ток ли это, колония, скопление территорий моногамных пар, полигинических ячеек или промискуитетных групп, или от характера территориальности резидентов.

Сходные переселения зафиксированы у мухоловки-пеструшки (Высоцкий, 1991), даже у пеночки-веснички (Phylloscopus trochilius). У веснички раньше прилетающие молодые занимают лучшие территории в оптимальных биотопах, откуда их вытесняют старые птицы в пессимальные местообитания. Обретая опыт успешного размножения, птицы в следующие сезоны постепенно возвращаются на место первоначального выбора. Из-за высокой ежегодной смертности на прежние территории возвращается 20-50% популяции, из них направленные переселения предпринимает 18% особей. Средняя дальность переселений взрослых резидентов до 100-300 м, молодых – до 1300 м. В случае неудачи переселений птица оставляет местную популяцию (Jakobsson, 1987; Rädesater et al., 1987).

Та же самая картину «закрытости» группировок, доминирования ближних переселений зафиксирована в «диких» популяциях сизаря в Средней Азии и Казахстане (Ксенц, 1990, разделы I-II). Аналогично в «природных» популяциях мухоловки-пеструшки сохраняемость автохтонных особей намного выше, чем у иммигрантов (46±5% и 32±4%). Иными словами, наблюдается повышенное отселение иммигрантов с данного участка, хотя ежегодное пополнение локальных поселений осуществляется в первую очередь за их счёт (79% и 21%, Высоцкий, 1991). В городских популяциях мухоловки-пеструшки, очевидно, происходит наоборот (Куранов, 2005).

В городских популяциях размещение гнездовых территорий и самих гнезд территориальных у отдельных пар происходит независимо от биотопических предпочтений вида, но в зависимости от распределения внутри мозаики местообитания участков с минимальным риском гибели гнезда и птенцов, пусть даже расположенных в нехарактерных микростациях. Размещение территорий и особенно гнёзд особей в городской популяции теряет связь с теми (видоспецифическими) микростациями, которые имеют сигнальное значение для запуска такого же поведения особей в популяциях внегородских.

«С точки зрения» гнездящихся мелких видов птиц, каждый лесной массив в черте города не только является «островом», но сам по себе представляет «архипелаг» из «островов» с большим или меньшим уровнем риска гибели гнезда от специфически городских факторов. Внутри массива «острова» с разным уровнем риска распределены достаточно случайно друг относительно друга. Поэтому «острова» с одним уровнем риска (например, самые безопасные) в среднем находятся достаточно далеко друг от друга. Но именно здесь концентрируются гнёзда подавляющего большинства успешных пар у самых разных видов, формирующих городские популяции.

Эти «островки безопасности» невелики по площади, и обычно связаны с микростациями, нехарактерными для поселяющихся там видов. Поэтому на каждом таком «островке безопасности» возникают групповые поселения гнездящихся пар нескольких видов (межвидовые ассоциации, описанные Н.С.Морозовым, 2002). Развитие дорожно-тропиночной сети в большинстве подобных «островов» лишь подчёркивает, что «с точки зрения» особей городской популяции каждый массив образует «архипелаг» относительно безопасных мест гнездования, конфигурация которого постоянно меняется.

Городские популяции птиц вынуждены следовать за этими изменениями, если сохраняют жизнеспособность. Они могут это осуществить благодаря высокой лабильности связей между особями в популяции и открытости группировок, внегородские – нет. Здесь источник высокой уязвимости видов с «внегородским» (консервативным) типом популяционной организации, когда их местообитания «захвачены» растущим городом, а они оказываются в ситуации «пассивных урбанистов», «запертыми» на «островах» вроде бы подходящих местообитаний.

Благодаря такой адекватной лабильности отношений, соответствующих сигналам среды, в специализированных городских популяциях неуспех размножения не становится причиной переселений. «Городские» особи меняют территорию лишь в ответ на появление средового тренда, неблагоприятного «с точки зрения» их собственной стратегии. У больших синиц в г.Томске пары сохраняются на весь сезон даже после гибели кладок или птенцов, во «внегородских» популяциях они в этом случае распадаются. Гнездование в том же сезоне с новым партнером почти всегда вызвано гибелью предыдущего. В городе пары, гнездящиеся с новым партнёром, или потерявшие гнездо, сохраняют привязанность к прежней территории. В естественных местообитаниях эти события влекут за собой оставление прежнего участка и дальние перемещения (Гашков, Москвитин, 2000; Москвитин, Гашков, 2001).

Отклик «внегородских» популяций на неблагоприятные изменения среды противоположен реакции городских популяций того же самого вида. Это увеличение закрытости группировок, рост всех форм консерватизма в поведении особей – в выборе местообитания, в выборе партнёра, в выборе места гнездования в следующий сезон. Это ужесточение территориальной привязанности резидентов вместо интенсификации «замены» на новых особей, большая замкнутость группировки вместо «проточности». «Неблагополучные» поселения обычно вполне доступны для переселенцев со стороны, но практически не происходит замены местных особей и их потомков на «пришлых» особей - вероятность приобретения ими территорий или партнёра падает почти до нуля.

Например, в популяции желны (Dryocopus martius) на п-ове Ютландия в 50-70 км севернее границы основного ареала, в течение нескольких поколений зафиксировано постоянное предпочтение собственных потомков в качестве половых партнёров (варианты инбридинга «мать х сын», «отец х дочь», и никогда «брат» х «сестра»). Ежегодно в период позднелетней дисперсии птицы из основной части ареала наполняют поселение, многие из них держатся здесь всю зиму, но местные особи отвергают их как брачных партнёров (Christensen, 1995).

Таким образом, во «внегородских» популяциях в ответ на неблагоприятные изменения среды, статус и партнёр начинают всё больше начинают «наследоваться» и всё меньше «разыгрываться» в свободной конкуренции индивидов. В первую очередь из круга потенциальных обладателей того и другого исключаются «подвижные резиденты» и нетерриториальные особи из «резерва». Но именно обмен нерезидентными особями интегрирует отдельные поселения вида в общую «сеть», устойчивость которой обеспечивает жизнеспособность популяции в изменчивой среде (Щипанов, Купцов, 2004). Поэтому переход от свободной конкуренции за освободившиеся «вакансии» к «наследованию» создаёт неустойчивость изолированных поселений вида за границами сплошного ареала. У таких группировок резко увеличен риск внезапного вымирания, даже если там постоянно появляются особи с «материка».

Только в городских популяциях неблагоприятные изменения среды, наоборот, увеличивают «проточность» и «открытость» группировок. Они стимулируют особей репродуктивного «ядра» популяции, к интенсивным и дальним переселениям в поисках подходящих «острова».

В отличие от «внегородских» популяций вида, у нерезидентных особей в городе исчезает положительная обратная связь между продолжительной невстречей партнёров, гибелью кладки, иным сигналом безуспешности размножения в избранном месте, и перемещением в другую группировку или же в соседнюю популяцию.

В этом случае «городские» особи сохраняют привязанность к прежней территории и прежнему партнёру. Сигналом к спонтанному отказу от резидентного статуса и дальнему перемещению с перспективой вхождения в иные группировки у здесь выступают лишь определённые изменения среды, отражающие существенные для вида средовые тренды. То есть, особь в «городской» популяции реагирует на сигнал об изменении уровня энвиронментального стресса в своём окружении, а не на какие-то события собственной жизни, позитивные или нет.

Во «внегородских» популяциях дело обстоит прямо противоположным образом. Их среда обитания (природный ландшафт) относительно постоянна, и размах изменений почти не выходит за рамки, присущие адаптивной норме. Поэтому успех или неуспех таких событий, как занятие территории, приобретение партнёра или размножение фактически превращаются в сигнал, оценивающий точность соответствия стратегии индивида среде, так что все особи в популяции могут корректировать стратегию исходя из данных сигналов. Естественно, «успех» требует не только того, чтобы соответствующие события совершились, но чтобы они совершились в определённый срок, соответствующий среднеоптимальным фенодатам для местной популяции: они предполагаются устойчивыми, если только не происходит направленных изменений климата (Forchhammer et al., 1998; Post, Forchhammer, 2002).

В городских популяциях, наоборот, индивид придерживается специализированной жизненной стратегии (одной из N альтернативных). В условиях постоянных изменений экологической обстановки, местообитаний и самоё городского ландшафта он периодически подыскивает себе следующую среду, наиболее благоприятную для реализации стратегии. Если эндогенная динамика местной популяции или негативные изменения экологической обстановки вокруг препятствуют реализации стратегии особи на прежнем участке обитания, птицы направленно перемещаются в поселения с более подходящей средой или образуют их заново в других элементах ландшафта.

Соответственно, в городских популяциях не может быть сколько-нибудь выраженных «среднеоптимальных» дат прохождения особями последовательных этапов репродуктивного цикла. Тем более они не могут быть сколько-нибудь постоянны из года в год.

Оптимальный момент всех соответствующих событий в урбосреде, во-первых, определяется жизненной стратегией особи, во-вторых, фактом нахождения или ненахождения ею того сочетания «ключевых элементов» урбосреды, которое наиболее благоприятно для реализации стратегии в данном участке пространства, в третьих - текущими изменениями экологической ситуации.

Для «городских» особей сохранить адекватность реагирования на постоянные изменения среды намного важней, чем успеть «уложить» каждый следующий этап репродуктивного цикла в некие оптимальные сроки. Соответственно, итоговая приспособленность индивидов в городских популяциях определяется именно скоростью и адекватностью их реагирования на изменения урбосреды. В её значении которой «скрыта» способность особей отделять направленные и существенные изменения параметров среды от несущественных флюктуаций, сохранять устойчивость ко вторым как к «шуму» и воспринимать первые как значимый сигнал.

Напротив, в оценке итоговой приспособленности особей во «внегородских» популяциях наибольшее значение имеет скорость прохождения последовательных этапов репродуктивного цикла, из которых главнейшие – занятие территории, приобретение партнёра, начало и завершение яйцекладки, переход к устойчивому насиживанию и пр., до вылета птенцов и начала линьки (Паевский, 1985; Зимин, 2001).

Существенно, быстрей или медленней популяционной средней оно происходит у данного конкретного индивида, «успевает» или «запаздывает» по сравнению с «оптимальным» сроком наступления соответствующих фенодат?

Для ответа на данный вопрос в естественных местообитаниях достаточно сравнить даты соответствующих событий у конкретной гнездовой пары со «среднеоптимальными сроками» в популяции в целом. В городских популяциях необходимо сравнить скорость/адекватность реагирования животного на значимые средовые тренды в его окружении с реагированием всей популяции на те же изменения по всей территории города. Конкретные сроки занятия территории и/или начала размножения здесь несущественны, особенно с учётом резкого увеличения СОПЖ в городских популяциях (Ксенц, 1990; Козулин, 1991; Обухова, 1999).

Этот «городской» тип реагирования особей на динамику экологической и социальной среды группировок требует вполне определённых условий для того, чтобы быть успешно реализуемым и одновременно выгодным для городской популяции.

Быстрота и направленность перемещений обеспечивается «дальним порядком», существующим, с одной стороны, в пространственно-этологической структуре городской популяции, с другой - в самой структуре городского ландшафта. В каждом городе формируется так называемый «городской градиент», отражающий рост нестабильности, изменчивости и гетерогенности всех элементов мозаичной структуры урбосреды в направлении от периферии к центру данного «урбанизированного ядра».

Соответственно, «городские» особи прямо противоположны «внегородским» по характеру реагирования на изменения урбосреды и на события собственной жизни особи. «Внегородские» птицы гибко корректируют избранную стратегию поведения в соответствии с любыми изменениями среды и ближайшего окружения, чтобы сохранять прежнюю территорию, прежний состав соседей, и «позицию» особи в системе ранжирования, складывающейся в таких группировках (особенно у певчих воробьиных). Поведенческая стратегия вырождается до оппортунистической и ситуативной тактики, сохраняющей «позицию» особи в составе дема.

«Городские» особи, наоборот, привержены определённой стратегии поведения, а не территории или не партнёру. Если изменения среды внутри (и вокруг) группировки перейдут некий пороговый уровень, особь оставляет её, даже отказывается от размножения, но сохраняет приверженность прежней стратегии.

Это связано с повышенным уровнем стресса во всех городских местообитаниях: по сравнению с естественными биотопами того же вида они отличаются аномально высокой степенью фрагментации, с такой же высокой нестабильностью условий существования на каждом из образовавшихся «островов» (особенно нестабильностью во времени).

Например, в г.Томске гнездовое сообщество большой синицы формируется наполовину из зимовавших птиц (49,1%) и из иммигрантов (50,9%, старый парк «Университетская роща» вокруг учебных корпусов ТомГУ). Иммигранты приходят в парк, начиная со второй половины февраля и по конец апреля. Для зимующих и затем гнездящихся в парке особей (n=75) выбор гнездовой территории жёстко задан положением осенне-зимнего участка и стратегией его использования в это время.

Общий характер использования зимовочной территории меняют на протяжении жизни не более 10% птиц. Остальные жёстко привержены «своей» стратегии, что сопряжено со значительным полиморфизмом самих стратегий в городской популяции. Размер индивидуального пространства и подвижность разных категорий особей здесь различаются на несколько порядков.

В городских популяциях P.major сосуществуют все режимы эксплуатации индивидуального пространства, от регулярного использования небольшой территории с чёткими границами (территориальность) до нерегулярного использования обширного пространства, не имеющего сколько-нибудь чётких очертаний (кочёвки). «Внегородские» популяции P.major отличаются небольшим отклонением биологических характеристик индивидов от популяционной средней. Средние могут меняться в зависимости от качества местообитаний; жёсткость территориальных связей особи здесь скорей функция места рождения и социального статуса в стае в первую осень и зиму жизни, нежели следствие выбора стратегии самой особью (Керимов, Иванкина, 2001).

Из числа птиц, зимовавших, а потом гнездящихся в парке, 91% самцов и 75% самок размещают гнездовой участок в пределах зимовочного. Гнездовая территория граничит с зимовочной ещё у 8% и 17% особей. У 21% самцов и 17% самок гнездовой участок не имеет общих границ с зимовочным. Ещё в 6,2% и 7,1% случаев новый гнездовой участок примыкал к прошлогоднему.

Лишь у 12,5% самцов и 28,5% самок зафиксирована смена гнездовой территории с удалением гнезда от прошлогоднего на 330-390 м. Эта жёсткость территориальных связей в томской популяции больших синиц обеспечивает моногамию с многолетним постоянством пар: распадаясь на зиму, они с высокой вероятностью восстанавливаются на прежнем участке. Отмечено постоянство 3-х пар в течение двух сезонов и 2-х пар в течение трёх (Москвитин, Гашков, 2000; Гашков, Москвитин, 2001).

Важно подчеркнуть: влившись в городскую популяцию, мигранты по верности гнездовой территории ничем не отличаются от зимующих резидентов. В городе она чрезвычайно высока у тех и у других: среди особей, гнездящихся в парке на протяжении 2-6 лет, она составляет 81,2% у самцов и 64,2% у самок (n=30).

Следовательно, в целом внегородские популяции организованы иерархически. Локальные популяции пополняются, как правило, за счёт местного воспроизводства. Доля иммигрантов из соседних популяций, по оценке Л.В.Соколова (1991), составляет около 10-20%, то есть и локальные группировки, и вся популяция здесь - достаточно закрытые системы.

При эпизодической неудаче в выборе территории и партнёра особь перемещается на относительно «небольшое» расстояние «неподалёку» от прежнего места активности. Если «неудачи» устойчиво повторяются и/или значительны (гибель кладок и птенцов) птицы перемещаются дальше в той же местной популяции. Если ухудшение среды обитания устойчиво или неуспех размножения повторяется несколько раз, птицы выселяются в соседние популяции или за пределы ареала (инвазия, Соколов, 1991).

Городские популяции, напротив, организованы как горизонтальная сетевая система с децентрализованной регуляцией сигналами о существенных изменениях урбосреды вместо регуляции успехом/неуспехом самих особей, как во «внегородских» популяциях. Дальность перемещений из одной популяционной группировки в другую здесь не связана с неуспешностью индивида в выборе участка, размножении или поиске партнёра, но лишь с мощью значимых трендов изменений урбосреды: насколько они долговременны и какое пространство охватывают?

Все отмеченные характеристические черты организации городских популяций определяют их как альтернативу популяционной системе вида в «естественных» местообитаниях. Альтернативны сами популяции, поскольку при освоении урбосреды общая региональная популяция расщепляется на две – «дикую» и дочернюю городскую. Вторая начинает самостоятельное существование в урболандшафте, выпадая из сети географических популяций «дикого» вида (Благосклонов, 1991).

Альтернативны «городской» и «внегородской» типы организации популяционных систем, так как по-разному обеспечивают максимум устойчивости и жизнеспособности «своей» системы в соответствующем типе ландшафта.

Ведь «с точки зрения» видовой популяции, «город» отличается от «не-города» не характером местообитаний, но именно типом ландшафтной динамики: к существованию в условиях направленных и быстрых изменений среды приспособиться всего труднее: трудней, чем освоить «нетипичные» или новые местообитания.

Наш анализ показывает, что разные характеристические черты «городских» популяций не независимы, но взаимно обуславливают друг друга как причина и следствие. Они объединены замкнутой системой положительных обратных связей, наличие которых обеспечивает направленное и автокаталитическое развитие всего симптома характеристических признаков табл.3 в популяциях видов, начинающих урбанизацию на территории конкретного города (рис.3А).

Появление синдрома соответствующих характеристик в городской популяции служит маркёром успешного завершения урбанизации. Точно также направленный «добор» отдельных признаков до полного синдрома при освоении видом конкретного города позволяет определить направление и скорость урбанизационного процесса, включая темпы накопления качественных изменений в организации двух «расходящихся» популяционных систем – «дочерней» городской и «материнской» региональной.

Этим выделенный синдром ключевых признаков «городской» организации популяционных систем чрезвычайно сходен с ключевыми ароморфозами Н.Н.Иорданского (1994), обеспечивающими направленность изменений морфологической организации группы в иных, макроэволюционных, масштабах времени и пространства: появление части признаков стимулирует «добор» организацией всех остальных, и так далее до завершения процесса.

Ориентируясь на эту параллель, трансформация популяционной системы вида из «внегородской» организации в «городскую» в процессе урбанизации может быть названа «ключевой трансформацией». Она обеспечивает устойчивость системы в условиях нестабильности, направленных и быстрых изменений среды: это именно тот тип «приспособления», который в условиях урболандшафта больше необходим всей системе, чем отдельным особям (рис.3А).

Аналогично отдельные проявления «внегородского» способа организации популяционных систем связаны контурами положительных обратных связей в синдром ключевых характеристик, чётко альтернативный описанному выше (рис.3Б). Он обеспечивает устойчивость системы при относительном постоянстве среды обитания, когда все изменения видовых биотопов представляют собой локальные нарушения, с большей или меньшей скоростью восстанавливающиеся до прежнего состояния, а не направленное развитие структуры ландшафта в некоторое принципиально новое состояние, включая новые пространственные конфигурации биотопов.