Для доп инфы (почитайте думаю будет полезно):
Цианобактерии как биоудобрения
Цианобактерии фиксируют атмосферный N2 с помощью форм, то есть свободноживущих и симбиотических ассоциаций с партнерами, такими как водяной папоротник Azolla, саговники, Gunnera и т. Д. Некоторые члены цианобактерий наделены специализированными клетками, известными как гетероцисты - толстостенные модифицированные клетки, считается местом фиксации азота ферментом нитрогеназой. Фермент представляет собой комплекс, катализирует превращение молекулярного N2 в восстановленную форму, такую как аммиак. Фиксированный азот может выделяться в форме аммиака, полипептидов, свободных аминокислот, витаминов и ауксиноподобных веществ; либо путем секреции, либо путем микробной деградации после гибели клетки. Азотфиксирующая способность была продемонстрирована не только у гетероцистных цианобактерий, но также у нескольких негетероцистных одноклеточных и нитчатых родов (Таблица 1). Цианобактерии могут вносить около 20–30 кг N га-1, а также вносить органическое вещество в почву, что весьма существенно для экономически слабых фермеров, неспособных вкладывать средства в дорогостоящие химические азотные удобрения. О коммерческих побочных продуктах или биоудобрениях известно мало, но некоторые виды цианобактерий, такие как Anabaena variabilis, Nostoc muscorum, Aulosira fertissima и Tolypothrix tenuis, оказались эффективными биоудобрениями. Многие азиатские страны, такие как Китай, Вьетнам, Индия и т. Д., Используют цианобактерии при выращивании риса в качестве альтернативы азотным удобрениям. Сообщается, что доступность азота для растений увеличивается из-за применения цианобактерий в сельскохозяйственных экосистемах, особенно на рисовых полях. Несколько исследователей исследовали, что инокуляция цианобактерий (in vitro) в зерновые культуры пшеницы может увеличить длину побегов / корней, сухой вес и урожайность, но агрономическая эффективность не оценивалась.
Биохимия и физиология
Цианобактерии обладают полноценным фотосинтетическим аппаратом, характерным для кислородвыделяющих фотосинтетиков. Фотосинтетическая электронтранспортная цепь включает фотосистему (ФС) II, b6f-цитохромный комплекс и ФСI. Конечным акцептором электронов служит ферредоксин, донором электронов — вода, расщепляемая в системе окисления воды, аналогичной таковой высших растений. Светособирающие комплексы представлены особыми пигментами — фикобилинами, собранными (как и у красных водорослей) в фикобилисомы. При отключении ФСII способны к использованию других, нежели вода, экзогенных доноров электронов: восстановленных соединений серы, органических соединений в рамках циклического переноса электронов с участием ФСI. Однако эффективность такого пути фотосинтеза невелика, и он используется преимущественно для переживания неблагоприятных условий.
Цианобактерии отличает чрезвычайно развитая система внутриклеточных впячиваний цитоплазматической мембраны (ЦПМ) — тилакоидов; высказаны предположения о возможном существовании у них системы тилакоидов, не связанных с ЦПМ, что до сих пор считалось невозможным у прокариот. Накопленная в результате фотосинтеза энергия используется в темновых процессах фотосинтеза для производства органических веществ из атмосферного CO2.
Большинство цианобактерий — облигатные фототрофы, которые, однако, способны к непродолжительному существованию за счёт расщепления накопленного на свету гликогена в окислительном пентозофосфатном цикле и в процессе гликолиза (достаточность одного гликолиза для поддержания жизнедеятельности подвергается сомнению).
Азотфиксация обеспечивается ферментом нитрогеназой, который отличается высокой чувствительностью к молекулярному кислороду. Поскольку кислород выделяется при фотосинтезе, в эволюции цианобактерий реализованы две стратегии: пространственного и временного разобщения этих процессов. У одноклеточных цианобактерий пик фотосинтетической активности наблюдается в светлое, а пик нитрогеназной активности — в тёмное время суток. Процесс регулируется генетически на уровне транскрипции; цианобактерии являются единственными прокариотами, у которых доказано существование циркадных ритмов (причём продолжительность суточного цикла может превышать продолжительность жизненного цикла). У нитчатых цианобактерий процесс азотфиксации локализован в специализированных терминально-дифференцированных клетках — гетероцистах, отличающихся толстыми покровами, которые препятствуют проникновению кислорода. При недостатке связанного азота в питательной среде в колонии насчитывается 5—15 % гетероцист. ФСII в гетероцистах редуцирована. Гетероцисты получают органические вещества от фотосинтезирующих членов колонии. Накопленный связанный азот накапливается в гранулах цианофицина или экспортируется в виде глутаминовой кислоты.
Достарыңызбен бөлісу: |