В возрастную анатомию и физиологию. Организм человека и составляющие его структуры

Задний мозг включает продолговатый мозг, мост и мозжечок. Продолговатый мозг является непосредственным продолжением спинного мозга и в основном сохраняет его форму и строение. Продолговатый мозг имеет вид луковицы. Верхний расширенный конец его граничит с мостом, а нижней границей служит уровень большого отверстия затылочной кости. На передней поверхности продолговатого мозга расположена передняя срединная щель. По бокам от него находятся пирамиды, состоящие из двигательных пирамидных путей, соединяющих головной мозг со спинным. Составляющие пирамиды пучки нервных волокон частично перекрещиваются в глубине срединной щели на границе со спинным мозгом, после чего опускаются в боковом канатике на противоположной стороне спинного мозга. На вентральной стороне, вокруг срединной щели, проходят пучки волокон прямого пирамидного пути, которые не перекрещиваются и спускаются в переднем канатике спинного мозга. Латерально от пирамид лежит овальное возвышение – олива. На задней поверхности продолговатого мозга расположена задняя срединная борозда. По ее сторонам находятся ядра тонкого и клиновидного пучков, располагающиеся в одноименных бугорках. На задней поверхности находится нижняя часть ромбовидной ямки, где лежат ядра черепно-мозговых нервов (IX – XII пары). С боков ромбовидную ямку ограничивают ножки мозжечка.

Продолговатый мозг возник в связи с развитием органов гравитации и слуха. Поэтому в них заложены ядра серого вещества, имеющие отношение к равновесию, координации движений, регуляции обмена веществ, дыхания и кровообращения. Серое вещество продолговатого мозга представлено дыхательным центром, сосудодвигательным центром, ядрами четырех пар (IX – XII) черепных нервов, ядром оливы и ретикулярной формацией. Ядро оливы имеет вид изогнутой пластинки серого вещества, связано с зубчатым ядром мозжечка и является промежуточным ядром равновесия. Ретикулярная формация представляет собой совокупность клеток и нервных волокон, расположенных в стволе мозга и образующих сеть. Ретикулярная формация связана со всеми органами чувств, двигательными и чувствительными областями коры большого мозга, таламусом и гипоталамусом, спинным мозгом. Она регулирует уровень возбудимости и тонуса различных отделов ЦНС, включая кору большого мозга, участвует в регуляции уровня сознания, эмоций, сна и бодрствования, вегетативных функций, целенапрвленных движений.

Белое вещество продолговатого мозга содержит длинные и короткие пути. К длинным относятся проходящие в передних канатиках спинного мозга нисходящие пирамидные пути, которые частично перекрещиваются в области пирамид. Кроме того в задних канатиках проходят восходящие чувствительные пути. К коротким пучкам относятся пучки нервных волокон, соединяющие отдельные ядра серого вещества продолговатого мозга с соседними отделами головного мозга, а также между собой. Необходимость реализации жизненно важных функций, ядра которых располагаются в продолговатом мозге, с момента рождения ребенка определяют степень зрелости его структур уже в период новорожденности. К 7 годам созревание ядер продолговатого мозга в основном заканчивается.

Продолговатый мозг выполняет разнообразные функции, многие из которых являются жизненно важными. Рефлекторные соматические реакции направлены на поддержание позы. Эти рефлексы связаны с рецепторами вестибулярного аппарата и полукружных каналов. Различают две группы рефлексов позы: статические и статокинетические. Статические рефлексы разделяются на рефлексы положения и рефлексы выпрямления. Рефлексы положения обеспечивают изменение тонуса мышц при перемене положения тела в пространстве. Рефлексы выпрямления определяют перераспределение тонуса мышц, приводящее к восстановлению естественной позы в случае ее изменения. Наиболее сложный характер имеют статокинетические рефлексы, направленные на сохранение позы и ориентацию в пространстве при изменении скорости движения. Кроме осуществления двигательных рефлексов, активация вестибулярного аппарата приводит к возбуждению вегетативных центров. Возникающие при этом вестибуловегетативные рефлексы приводят к изменениям дыхания, частоты сердечных сокращений, деятельности желудочно-кишечного тракта («морская болезнь»). Для ядер продолговатого мозга характерны двигательные пищевые рефлексы: жевание и проглатывание пищи.

Вегетативные ядра продолговатого мозга относятся к парасимпатическому отделу нервной системы и осуществляют рефлекторный контроль дыхания, деятельности сердца, тонуса сосудов, функции пищеварительных желез. Нервные клетки дыхательного центра находятся в ретикулярной формации в области четвертого желудочка головного мозга. Повреждение этой зоны приводит к остановке дыхания. Вторым важным центром ретикулярной формации продолговатого мозга являются центры, регулирующие деятельность сердца и тонус сосудов. Раздражение одних участков ретикулярной формации вызывает увеличение тонуса сосудов и повышение артериального давления, раздражение других – расширение сосудов и падение артериального давления.

Таким образом, продолговатый мозг регулирует деятельность многих органов грудной и брюшной полости. Нормальное функционирование этого отдела центральной нервной системы жизненно необходимо. Повреждение других отделов нервной системы может протекать бессимптомно вследствие больших компенсаторных возможностей мозга, но малейшее повреждение продолговатого мозга приводит к тяжелым нарушениям жизнедеятельности организма и смерти.

Варолиев мост лежит спереди продолговатого мозга и имеет переднюю (выпуклую) и заднюю (плоскую) поверхности, которые образуют верхнюю часть ромбовидной ямки. Боковые его части сужены и являются ножками моста, соединяющими мост с мозжечком. Мост состоит из серого и белого вещества. Серое вещество находится внутри и представлено ядрами черепных нервов с V по VIII пары. Белое вещество располагается снаружи и состоит из продольных и поперечных волокон. Вся эта система проводящих путей связывает через мост кору больших полушарий с корой полушарий мозжечка. У новорожденного лучше развиты филогенетически более старые отделы мозга. Масса ствола мозга равна 10 г, что составляет 2,7% массы тела (у взрослого 2%).

Мозжечок находится позади продолговатого мозга и помещается под затылочными долями полушарий большого мозга, в черепной ямке. В нем различают боковые части или полушария и червь, расположенный между полушариями. В отличии от спинного мозга и ствола серое вещество (кора) находится на поверхности мозжечка, а белое – внутри, под корой.

Серое вещество состоит из клеток, расположенных в три слоя: наружный (звездчатые и корзинчатые клетки), средний (крупные ганглиозные клетки) и внутренний зернистый слой (зернистые клетки, между которыми встречаются крупные звездчатые). В толще мозжечка имеются также парные ядра серого вещества, заложенные в каждом полушарии среди белого вещества. В области червя лежит ядро шатра в полушариях, а кнаружи от ядра шатра – шаровидные и пробковидные ядра. В центре полушарий находится зубчатое ядро, участвующее в осуществлении функции равновесия. При поражении этих или иных ядер наблюдаются различные нарушения двигательной функции. Разрушение ядра шатра сопровождается расстройством равновесия тела; повреждение червя, пробковидного и шаровидного ядер – нарушением работы мускулатуры шеи и туловища; разрушение полушарий и зубчатого ядра – нарушением работы мускулатуры конечностей.

Белое вещество мозжечка слагается из различного рода нервных волокон. Одни из них связывают извилины и дольки, другие идут от коры к внутренним ядрам мозжечка, а третьи соединяют мозжечок с соседними отделами мозга. Последние волокна образуют нижние, средние и верхние пары ножек. В составе нижних ножек к мозжечку подходят волокна от продолговатого мозга и олив. Они заканчиваются в коре червя и полушариях. Волокна средних ножек идут к мосту. Волокна верхних ножек направляются к крыше среднего мозга, проходят в обратных направлениях, связывают мозжечок с красным ядром и таламусом, а также со спинным мозгом.

У новорожденного масса мозжечка 20 г, что составляет 5,4% массы тела. К 5 месяцам жизни она увеличивается в 3 раза, к 9 месяцам – в 4 раза. В это время наиболее интенсивно развиваются полушария мозжечка. Усиленный рост мозжечка на первом году жизни определяется формированием в течение этого периода дифференцированных и координированных движений. В дальнейшем темпы его роста снижаются. К 15 годам мозжечок достигает размеров взрослого человека. Мозжечок обеспечивает координацию движений. При его поражениях развиваются разнообразные нарушения двигательной активности и мышечного тонуса, а также вегетативные расстройства. Мозжечковая недостаточность связана с неспособностью поддерживать позу. Например, при смещении пассивно висящей конечности она не возвращается в исходное положение, а раскачивается подобно маятнику. Для мозжечковых повреждений характерны тремор, нарушение величины, скорости и направления движений, что приводит к утрате плавности и стабильности двигательных реакций. Целенаправленные движения (попытка взять предмет) выполняются порывисто, рывками, промахами мимо цели. Нарушение двигательной координации при поражениях мозжечка объясняется его тесными связями со стволом мозга, а также с таламусом и сенсомоторной областью коры больших полушарий. Таким образом, мозжечок получает разнообразную афферентную информацию от различных компонентов двигательного аппарата, обрабатывает ее и передает корригирующие влияния к нейронам ствола мозга и спинальным центрам моторного контроля. Кроме того, благодаря многочисленным синаптическим связям с ретикулярной формацией мозжечок играет важную роль в регуляции вегетативных функций.

Между продолговатым мозгом, мостом и мозжечком есть общая полость, получившая название «четвертый желудочек головного мозга» который напоминает палатку и имеет дно и крышу. Дно желудочка ромбовидной формы, как бы вдавлено в заднюю поверхность продолговатого мозга и моста, поэтому его еще называют ромбовидной ямкой. В заднюю часть ромбовидной ямки открывается центральный канал спинного мозга, а в передневерхнюю – третий желудочек головного мозга. Посредством трех отверстий четвертый желудочек сообщается с подпаутинным пространством головного мозга, благодаря чему спинномозговая жидкость поступает из мозговых желудочков в межоболочечные пространства.

2. Средний мозг

Средний мозг состоит из ножек мозга, четверохолмия и ряда ядер. Они разделены сильвиевым водопроводом мозга, который соединяет третий и четвертый желудочки головного мозга.

В среднем мозге замыкается ряд рефлексов. Нейроны бугров четверохолмия отвечают за ориентировочные зрительные и слуховые рефлексы. Ядра четверохолмия участвуют в осуществлении сторожевого рефлекса, что выражается в усилении тонуса сгибателей. Черная субстанция обеспечивает сложную координацию движений. В ней находятся содержащие дофамин нейроны, регулирующие эмоциональное поведение. Повреждение черной субстанции приводит к нарушению тонких движений пальцев рук, развитию тремора (болезнь Паркинсона). Красное ядро отвечает за тонус мышц-сгибателей.

Передний мозг включает промежуточный мозг и большие полушария.

Все сенсорные сигналы, за исключением обонятельных, достигают коры больших полушарий только через таламокортикальные проекции. Таламус представляет собой ворота, через которые в кору поступает информация о состоянии нашего тела и окружающем мире. Афферентные сигналы на пути к коре мозга переключаются на нейронах таламуса, что позволяет обеспечить передачу в кору мозга наиболее важной информации. Система неспецифических ядер таламуса контролирует ритмическую активность коры больших полушарий и выполняет функции внутриталамической интегрирующей системы. Таламус является высшим центром болевой чувствительности. Повреждение неспецифических ядер таламуса приводит к нарушению сознания. Это свидетельствует о том, что импульсация, поступающая по неспецифической восходящей системе таламуса, поддерживает уровень возбудимости корковых нейронов, необходимый для сохранения сознания. Кроме того, таламус является надсегментарным центром рефлекторной деятельности.

Внутри промежуточного мозга находится третий желудочек головного мозга, имеющий вид вертикальной щели, ограниченный с боков медиальными поверхностями зрительных бугров, снизу гипоталамусом, спереди – столбами свода, сзади – эпиталамусом, сверху – сводом. Между зрительными буграми расположены межжелудочковые отверстия, которые соединяют полость третьего желудочка с боковыми желудочками больших полушарий. В развитии промежуточного мозга значительная роль принадлежит нисходящим влияниям коры больших полушарий.

На вентральной, медиальной и нижней поверхностях полушарий головного мозга расположены глубокие и мелкие борозды. Глубокие борозды разделяют каждое из полушарий на доли большого мозга. Мелкие борозды отделяют друг от друга извилины большого мозга. Нижняя поверхность, или основание, головного мозга образована вентральными поверхностями полушарий большого мозга, мозжечка и вентральными отделами мозгового ствола.

В состав каждого полушария входят плащ или мантия, обонятельный мозг и базальные ганглии. В глубине продольной щели мозга оба полушария соединены между собой толстой горизонтальной пластинкой – мозолистым телом, которое состоит из нервных волокон, идущих поперечно из одного полушария в другое. Мозолистое тело у новорожденного тонкое и короткое. Оно растет одновременно с развитием полушарий большого мозга, располагаясь над третьим желудочком. С возрастом толщина ствола мозолистого тела увеличивается до 1 см, а его до 2 см.

4. Кора головного мозга

Кора головного мозга филогенетически самое молодое образование. В коре 10 – 14 млрд. нейронов, поверхность ее составляет 1500 квадратных сантиметров. Поверхность полушария (плащ) образована равномерным слоем серого вещества толщиной 1,3 – 4,5 мм, содержащего нервные клетки, образующие шесть пластинок.

Наружная пластинка включает мелкие мультиполярные ассоциативные нейроны, а также волокна нижележащих слоев и называется молекулярной. Под ней последовательно лежат наружная зернистая пластинка с мелкими мультиполярными нейронами, наружная пирамидальная пластинка с нейронами соответствующей формы, внутренняя зернистая и внутренняя пирамидальная пластинки. Последняя образована гигантскими клетками Беца диаметром около 125 мкм, которые дают начало нисходящим пирамидным путям. Самой внутренней пластинкой коры, непосредственно прилегающей к белому веществу, является мультиморфная, где располагаются нейроны различной формы и величины. Кора состоит из многочисленных борозд и извилин. Они подвержены индивидуальным изменениям и различны не только у разных людей, но и в двух полушариях одного и того же человека. Глубокие, постоянные борозды делят полушария на большие участки – доли, состоящие из долек и извилин. Долей всего шесть: лобная, теменная, височная, затылочная, краевая и островок.

Верхняя поверхность плаща разграничена на доли посредством латеральной, центральной и теменно-затылочной борозд. Латеральная борозда отделяет теменную долю от височной. Она начинается у основания полушария в углублении, к которому прилегает островок, затем выходит на латеральную поверхность полушария и по ней идет назад и вверх. Центральная борозда начинается на верхнем крае полушария, сзади от его середины и идет вперед и вниз. Спереди от нее находится лобная доля, а сзади – теменная. Теменно-затылочная борозда расположена на внутренней поверхности полушария, но граница эта неполная, поэтому доли переходят друг в друга.

Краевая доля располагается на медиальной поверхности полушарий и включает в себя поясную и парагиппокампальную извилину. Первая начинается внизу бороздой мозолистого тела, а сверху – поясной бороздой, которая отделяет ее от лобной и теменной долей. Вторая ограничивается сверху гиппокампальной бороздой, а снизу – коллатеральной, отделяющей ее от височногй доли. Передний конец парагиппокампальной извилины образует крючок,охватывая передний конец гиппокампальной борозды.

На поверхности полушарий большого мозга у новорожденного уже имеются борозды и извилины. Основные борозды (центральная, латеральная) выражены хорошо, а ветви основных борозд и мелке извилины обозначены слабо. С возрастом ребенка борозды становятся глубже, а извилины между ними рельефнее. У ребенка лобная доля выпуклая и относительно невелика, височная – очень высокая, островок расположен глубоко. В течение первых месяцев жизни развитие коры идет очень быстрыми темпами. Большинство нейронов приобретают зрелую форму, происходит миелинизация нервных волокон. Различные корковые зоны созревают неравномерно. Наиболее рано созревает соматосенсорная и двигательная кора, несколько позже – зрительная и слуховая. Созревание сенсорных и моторных зон в основном заканчивается к 3 годам. Значительно позже созревает ассоциативная кора: к 7 годам она формируется в основном, а окончательно дифференцировка ее нервных клеток, формирование нейронных связей с другими отделами мозга происходят до подросткового возраста. Наиболее поздно созревает лобные области коры. Постепенное созревание структур коры больших полушарий определяет возрастные особенности высших нервных функций и поведенческих реакций детей различных возрастных групп.

На внутренней поверхности коры выделяют ряд образований, которые относятся к лимбической системе: обонятельную луковицу и тракт, расположенные на нижней поверхности лобной доли, а также поясничную, гиппокампальную и зубчатую извилины. Они образуют кольцо над мозолистым телом. Эта система регулирует работу внутренних органов, эндокринных желез и обеспечивает эмоциональные реакции.

Филогенетически коре различают древнюю (архикортекс), старую (палеокортекс) и новую (неокортекс) кору. Древняя кора включает в себя обонятельные луковицы, обонятельные тракты и обонятельные бугорки, где располагаются вторичные обонятельные центры. Старая кора включает в себя поясную извилину, гиппокамп и миндалину.

Обонятельный мозг, кроме функций, связанных с обонянием, отвечает за реакции настораживания и внимания, участвует в регуляции вегетативных функций. Эти зоны играют важную роль в осуществлении инстинктивного пищевого, полового и оборонительного поведения и в формировании эмоций. Древняя и старая кора влияют на сердечно-сосудистую систему и дыхание. Повреждения в области старой коры могут вызвать гиперсексуальность и изменения эмоционального поведения. Раздражение определенных зон приводит к реакциям насыщения и удовольствия. Миндалина регулирует деятельность пищеварительного тракта: облизывание, глотание, изменение желудочной секреции, перистальтику кишечника. Раздражение миндалины влияет также и на деятельность внутренних органов: почек мочевого пузыря, матки. Таким образом, существует тесная связь структур старой коры с вегетативной нервной системой, с процессами, направленными на регуляцию внутренней среды организма. Некоторые области старой коры имеют важное значение в процессах памяти.

Большую часть плаща составляет новая кора. В нее включаются функционально различные зоны: моторные (двигательные), сенсорные (чувствительные) и ассоциативные.

Моторные зоны посылают сигналы, вызывающие четко скоординированные двигательные реакции. Эта область располагается в прецентральной извилине (основной) и на медиальной (дополнительной) поверхности коры. Поражение моторной коры вызывает параличи, особенно заметно проявляющиеся в кистях рук, стопах, мимической мускулатуре.

Сенсорные зоны получают афферентные информацию от специфических ядер таламуса. В каждом полушарии выделяются первичные зоны представительства соматической и висцеральной чувствительности. Они обозначаются как первая и вторая соматосенсорные зоны коры. Первая соматогенная зона расположена в задней центральной извилине и имеет большую площадь. К ней поступают волокна от заднего вентрального ядра таламуса. Наибольшую поверхность занимает представительство рецепторов кистей рук, голосового аппарата и лица, наименьшую – туловища, бедра и голени. Это различие обусловлено количеством рецепторов в коже туловища и в наиболее чувствительных участках – губах, языке, пальцах.

Вторая соматогенная зона располагается вентральнее первой, в сильвиевой борозде. К ней поступают волокна от клеток заднего вентрального ядра таламуса. Удаление или раздражение участков соматосенсорной области приводит к потере чувствительности той части тела, которая представлена в данном участке коры. Здесь происходит оценка интенсивности ощущений, выявление сходства и различия ощущаемых раздражений.

Слуховая зона коры располагается в латеральной борозде. Только небольшая часть этой зоны видна на верхнем крае височной доли.

Ассоциативные зоны располагаются вокруг моторных и сенсорных. В них поступают афферентные импульсы различных модальностей от неспецифических ядер таламуса. Зоны, воспринимающие сенсорные сигналы или посылающие эфферентные импульсы к нижележащим центрам, имеют фиксированную локализацию в коре, в то время как ассоциативные зоны связаны с процессами высшей нервной деятельности и функционируют как единое целое.

Подкорковые ядра или базальные ядра филогенетически более древние, чем кора и находятся в белом веществе полушарий. К ним относятся полосатое тело, ограда и миндалевидное тело.

Полосатое тело состоит из хвостатого и чечевицеобразных ядер. Хвостатое ядро лежит латеральнее и выше таламуса. Головка его располагается в лобной доле и выступает в боковой желудочек, тело лежит под теменной долей, хвост участвует в образовании бокового желудочка. Чечевицеобразное ядро расположено латеральнее хвостатого. Внутренняя капсула отделяет его от последнего и от таламуса. Оно состоит из бледного шара внутри и скорлупы снаружи. Наружная капсула отделяет его от ограды. Полосатое тело участвует в управлении движениями и регуляции мышечного тонуса, а также играет роль в процессах запоминания двигательных программ. Раздражение структур полосатого тела приводит к нарушению обучения и памяти.

Ограда представляет собой тонкую пластинку серого вещества и прилегает снаружи к скорлупе.

Миндалевидное тело располагается в височной доле. При помощи передней спайки оно соединяется с одноименным телом другой стороны. Миндалевидное тело принимает разнообразные афферентные импульсы и отвечает за эмоциональные реакции организма.

Белое вещество переднего мозга располагается под корой больших полушарий и образует выше мозолистого тела сплошную массу. Ниже оно прерывается скоплениями серого вещества и располагается между ними уже в виде прослоек или капсул. Самая мощная из них – внутренняя капсула – является продолжением основания ножек мозга и состоит из восходящих и нисходящих проекционных путей. Самые крупные из этих путей - корково-ядерный и корково-спинномозговой.

В состав белого вещества входят ассоциативные, комиссуральные и проекционные волокна. Ассоциативные волокна связывают различные участки коры одного полушария. Короткие волокна идут на дне борозд и соединяют кору соседних извилин, а длинные – извилины различных долей. Комиссуральные волокна связывают кору симметричных частей обоих полушарий. Мозолистое тело является наиболее типичным примером таких связей. Проекционные волокна выходят за пределы полушарий в составе проекционных путей и осуществляют двустороннюю связь коры с другими отделами головного мозга.

Под мозолистым телом в толще белого вещества расположены полости полушарий большого мозга – первый и второй желудочки мозга. Каждый желудочек состоит из переднего рога в лобной доле, центральной части в теменной доле, заднего рога в затылочной доле и нижнего рога в височной доле.