Возрастные особенности спинального торможения скелетных мышц у лиц мужского пола в регуляции произвольных движений

Рис. 2. 
Амплитуда тестирующего 
Н
-рефлекса 
m. sole
us
от контрольного рефлекса во время удержания стат
ического усилия с силой 
25% от МПС у мальчиков 9–
12
л
е
т
(
А
, 
Д
, 
И
), мальчиков 1
4
–1
5 лет (
Б
, 
Е
, 
К
), юношей 1
7
–1
8 лет (
В
, 
Ж
, 
Л
), мужчин 22–2
7
лет (
Г
, 
З
, 
М
), %: 
Р
< 0.05 – достоверность ра
зличий в амплитуде тести-
рующего 
Н
-рефлекса 
m. soleus
от контрольного рефлекса во время удержа
ния на 1-ой, 1
5
-ой, 30-ой се
кундах статического усилия по
сравнению с покоем и между
1
5
-ой и 1-ой, 30-ой и 1-ой, 30-ой и 1
5
-ой секундами удержания,
%. Различия выявлены мето
дом множественного сравнения 
Krus
ca
l-W
a
llis Ano
va
.
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
10
0
11
0
12
0
р
= 0.00
4
р
= 0.000
р
= 0.000
р
= 0.000
р
= 0.000
р
= 0.000
р
= 0.000
р
= 0.00
6
р
= 0.0
4
4
р
= 0.0
4
3
р
= 0.000
р
= 0.008
р
= 0.000
р
= 0.000
р
= 0.000
р
= 0.000
р
= 0.000
р
= 0.000
р
= 0.00
1
р
= 0.007
р
= 0.00
9
р
= 0.025
р
= 0.000
р
= 0.000
р
= 0.008
р
= 0.0
4
4
р
= 0.000
р
= 0.000
р
= 0.000
р
= 0.000
р
= 0.000
р
= 0.002
р
= 0.000
р
= 0.000
р
= 0.000
р
= 0.008
р
= 0.0
4
6
А
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
50
Б
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
В
0
10
20
30
40
50
60
Г
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
10
0
Тестир
ующий Н
-ре
флек
с m. soleus 
от ко
нтро
льного, %
Д
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
10
0
11
0
12
0
13
0
14
0
15
0
Е
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
10
0
11
0
12
0
13
0
14
0
15
0
Ж
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
10
0
11
0
12
0
З
Пок
ой
1
Вр
емя у
дер
жания, с
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
10
0
11
0
12
0
13
0
И
0
20
40
60
80
10
0
12
0
14
0
16
0
18
0
200
К
0
20
40
60
80
10
0
12
0
14
0
16
0
М
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
10
0
11
0
12
0
13
0
14
0
Л
1
5
30
Пок
ой
1
Вр
емя у
дер
жания, с
1
5
30
Пок
ой
1
Вр
емя у
дер
жания, с
1
5
30
Пок
ой
1
Вр
емя у
дер
жания, с
15
3
0
Пок
ой
1
1
5
3
0
Пок
ой
11
5
3
0
Пок
ой
1
1
5
3
0
Пок
ой
11
5
3
0
Пок
ой
11
5
3
0
Пок
ой
1
1
5
3
0
Пок
ой
11
5
3
0
Пок
ой
11
5
3
0

ФИЗИОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕКА 
том 43 
№ 1 
2017
ВОЗРАСТНЫЕ ОСОБЕННОСТИ СПИНАЛЬНОГО ТОРМОЖЕНИЯ
39
мальчиков отмечалась наименьшая выражен-
ность реципрокного торможения на 15-ой и 30-ой
секундах изометрического сокращения (рис. 3, В).
У юношей 17–18 лет на всем протяжении удержания
усилия реципрокное торможение было ослаблено
в сравнении с предшествующими возрастными
группами и достигало уровня лиц дефинитивного
возраста (рис. 3, В).
ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ
В организации и контроле произвольных дви-
жений огромную роль играют нисходящие систе-
мы головного мозга и восходящие афферентные
системы [17–21]. На основании полученных ре-
зультатов и литературных данных мы представля-
ем следующую схему тормозной интернейро-
нальной цепи в регуляции произвольных движе-
ний у человека (рис. 4), в которой нисходящие
супраспинальные влияния от кортикоспиналь-
ного тракта на интернейроны Ia пресинаптиче-
ского торможения обозначены цифрой 3, на ин-
тернейроны Ia реципрокного торможения – 4, на
интернейроны Ib нереципрокного торможения – 5
и восходящие периферические влияния от Ia аф-
ферентов на интернейроны Ia пресинаптическо-
го, реципрокного торможения – 1 и от Ib аффе-
рентов на интернейроны Ib нереципрокного тор-
можения – 2.
Результаты исследования пресинаптического
торможения Ia афферентов, нереципрокного и
реципрокного торможения 
α-мотонейронов
m. soleus у взрослых свидетельствуют о том, что
для дефинитивного возраста характерно ослабле-
ние тормозных процессов в реализации произ-
вольных движений. Изложенные нами данные о
модуляции разных видов спинального торможе-
ния в процессе реализации произвольного дви-
жения у мужчин 22–27 лет в определенной мере
подтверждаются многими исследованиями [18,
22–24 и др.]. Этими авторами показано, что у
взрослого человека на интернейроны пресинапти-
ческого, нереципрокного и реципрокного тормо-
жения конвергируют кортико-спинальные во-
локна, оказывающие тормозные влияния на ин-
Рис. 3. Амплитуда тестирующего Н-рефлекса m. soleus от контрольного рефлекса во время удержания статического
усилия с силой 25% от МПС у разных возрастных групп, %: P < 0.01*, P < 0.05** – достоверные отличия между воз-
растными группами (Kruscal-Wallis Anova) и P < 0.01# (One-way Anova с post-hoc анализом Newman-Keuls).
1
15
30
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
*
*
*
*
*
*
*
*
**
*
**
**
А
9–12 лет 
14–15 лет 
17–18 лет
22–27 лет
1
15
30
0
20
40
60
80
100
120
140
160
*
#
#
#
#
#
#
#
#
#
#
*
*
*
*
Б
Т
е
стир
ующий 
Н
-р
е
ф
лек
с 
m. soleus 
от к
о
нтр
о
льног
о, %
1
15
30
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
**
**
**
**
**
**
*
**
*
В
Время удержания, с
Время удержания, с
Время удержания, с
* *

40
ФИЗИОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕКА 
том 43 
№ 1 
2017
ЧЕЛНОКОВ и др.
тернейроны Ia пресинаптического торможения и
возбуждающие влияния на интернейроны Ia ре-
ципрокного торможения и Ib нереципрокного
торможения в начале произвольного мышечного
сокращения (рис. 4, 3, 4, 5). Пресинаптический,
реципрокный и нереципрокный тормозной кон-
троль при произвольной регуляции движений
взрослого человека находится также под коррек-
тирующим влиянием с периферии двигательного
аппарата [18, 25, 26] (рис. 4, 1, 2).
Результаты исследования показали, что у де-
тей 9–12 лет в условиях произвольной двигатель-
ной активности проявляется самое слабое преси-
наптическое торможение Ia афферентов m. soleus,
у подростков 14–15 лет – самое большое, к 17–
18 годам – слабое и достигает уровня взрослого
человека. Обнаруженное увеличение проявления
пресинаптического торможения при выполне-
нии статического усилия у подростков 14–15 лет
по сравнению с детьми 9–12 лет в определенной
Рис. 4. Схема тормозной интернейрональной цепи, опосредуемая нисходящими и восходящими влияниями на мото-
нейроны спинного мозга в регуляции произвольных движений человека.
Кортико-спинальный
тракт
4
5
3
3
5
Ia
Ia
Ia
Ia
Ia
Ia
Ib
Ib
Ia
Ia
Ia
Ia
Ia
Ia
Ia
Ia
Ia
Ia
Ia
Ia
Ia
Ia
Ia
Ia
ПТ
ПТ
ПТ
ПТ
ПТ
ПТ
РТ
РТ
РТ
ТА
ВТ
ВТ
ВТ
ВТ
НТ
НТ
SOL
Ib
Ib
Ib
GM
α
α
α
α
γ
γ
γ
n. tibialis
n. common peroneal
n. peroneus profundus
1
1
3
4
5
2
2
2
m. tibialis anterior
m. soleus
m. gastrocnemius med.
KP
KP
KP
KP
KP
– Ia афференты n. peroneus profundus;
– Ia афференты n. common peroneal;
– 
γ-мотонейроны m. tibialis anterior, m. soleus, m. gastrocnemius med., 
– 
α-мотонейроны m. tibialis anterior, m. soleus, m. gastrocnemius med.;
– возбуждающие интернейроны Ia;
– Ia афференты n. tibialis;
– Ia афференты n. tibialis, n. common peroneal;
,
,
,
– тормозные интернейроны Ia;
– тормозные интернейроны Ib;
– тормозные клетки Реншоу;
– ниcходящие возбуждающие и
тормозные потоки, идущие на по кортико-спинальному
ПТ – пресинаптическое торможение Ia афференов;
НТ – нереципрокное торможение 
α-мотонейронов;
РТ – реципрокное торможение 
α-мотонейронов;
BT – возвратное торможение 
α-мотонейронов.
– восходящие периферические влияния от Ia и Ib афферентов;
– нисходящие супраспинальные влияния от кортико-спинального тракта.
тракту к 
α-мотонейронам и интернейронам Ia и Ib;

ФИЗИОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕКА 
том 43 
№ 1 
2017
ВОЗРАСТНЫЕ ОСОБЕННОСТИ СПИНАЛЬНОГО ТОРМОЖЕНИЯ
41
мере согласуется с результатами M. Hodapp et al.
[10], которые выявили, что у подростков 13–
16 лет во время циклических движений подавле-
ние Н-рефлекса m. soleus выражено в большей
степени, чем у детей 7–12 лет. Такое различие
тормозного эффекта авторы объясняют усилени-
ем тормозных супраспинальных влияний и боль-
шей выраженностью пресинаптического тормо-
жения Ia афферентов. Аналогичного мнения
придерживается Д.П. Букреева [6], отмечающая
усиление тормозных супраспинальных влияний
на мотонейронное ядро мышц-антагонистов го-
лени у подростков в сравнении с детьми младше-
го возраста. Полученные данные дают основание
полагать, что у подростков 14–15 лет в процессе
управления произвольными статическими уси-
лиями нисходящие потоки от кортико-спиналь-
ного тракта и импульсные потоки афферентов Ia
m. tibialis anterior оказывают более активное тор-
мозное влияние на спинальные интернейронные
сети пресинаптического торможения мышц-ан-
тагонистов голени по сравнению с детьми 9–
12 лет (рис. 4, 3, 1).
Анализ возрастных изменений нереципрокно-
го торможения 
α-мотонейронов m. soleus челове-
ка при выполнении произвольного движения по-
казал, что у мальчиков 9–12 лет отмечалась самая
большая выраженность этого вида торможения
по сравнению с другими возрастными группами.
Известно, что формирование механизма регуля-
ции силы мышечного сокращения мышц голени
(подошвенное сгибание стопы) у детей 7–11 лет
связано, главным образом, с более выраженными
супраспинальными влияниями [27]. Впрочем,
нельзя исключить и возможные нисходящие вли-
яния на мотонейронный пул m. soleus при произ-
вольном изометрическом усилии, обеспечиваю-
щие более тонкую регуляцию напряжения мыш-
цы голени и предохраняющие ее от возможного
повреждения при чрезмерном сокращении у де-
тей 9–12 лет. В пользу рассмотренных сужде-
ний можно сослаться также на исследования
Д.П. Букреевой [28–30], в которых показано, что
при педалировании на велоэргометре с разной
интенсивностью у детей 11–12 лет m. gastrocnemius
более активна по сравнению с подростками 13–
14 лет и 15–16 лет. Аналогичные результаты изло-
жены в работах И.М. Козлова [31], Д.П. Букре-
евой, С.А. Косилова, А.П. Тамбиевой [32], K. De-
sloovere et al. [33, 34] при изучении ходьбы детей и
подростков, выполняемой в разном темпе. Мож-
но предположить, что у детей 9–12 лет произволь-
ное сокращение мышц голени сопровождается
более значительной афферентной импульсацией
сухожильных рецепторов Гольджи и более выра-
женными возбуждающими супраспинальными
влияниями на тормозные интернейроны Ib по
сравнению с другими возрастными группами
(рис. 4, 2, 5).
Выявленная самая слабая выраженность нере-
ципрокного торможения 
α-мотонейронов m. soleus
при выполнении произвольного движения под-
ростками 14–15 лет и юношами 17–18 лет, вероят-
но, связана с ослаблением возбуждающих супрас-
пинальных и периферических влияний на тор-
мозные интернейроны Ib, что приводит к
усилению облегчающих влияний на мотонейрон-
ный пул m. soleus (рис. 4, 2, 5). Этот факт в извест-
ной мере согласуется с результатами исследова-
ния M.J. Stephens и J.F. Yang [35], которые устано-
вили, что у взрослых во время ходьбы в период
фазы постановки стопы наблюдается нереци-
прокное облегчение 
α-мотонейронов m. soleus
вследствие супраспинальных возбуждающих вли-
яний. Вероятно, такое облегчение Н-ответа имеет
место и при выполнении подошвенного сгибания
стопы в условиях нашего эксперимента у под-
ростков и юношей. Правомерность данного пред-
положения вытекает из результатов исследования
Д.П. Букреевой [6] и Е.Г. Гравицкой [12].
Д.П. Букреева [6] выявила у подростков усиление
облегчающих влияний на мотонейронный пул
мышц-агонистов голени в сравнении с детьми
младшего возраста. Е.Г. Гравицкая [12] установи-
ла, что у подростков в стадии активации гонад в
сравнении с подростками в стадии инфантилизма
и гипофизарно-гипоталамической стадии выпол-
нение циклической работы небольшой мощно-
сти вызывает облегчающие влияния супраспи-
нальных структур на мотонейронное ядро мышц,
принимающих участие в осуществлении двига-
тельного акта. На уменьшение нереципрокного
торможения в условиях сильных произвольных
сокращений может также влиять пресинаптиче-
ский компонент от Ia (через 
α-γ коактивацию) и
Ib афферентов [36, 37].
Данные, полученные при изучении реципрок-
ного торможения 
α-мотонейронов m. soleus чело-
века при выполнении произвольного движения,
указывают на то, что в возрасте 9–12 лет наблюда-
ется большая выраженность данного вида тормо-
жения, у подростков 14–15 лет – самая малая, а в
возрасте 17–18 лет – слабая и достигает дефини-
тивного уровня. Повышение выраженности ре-
ципрокного торможения 
α-мотонейронов m. sole-
us у детей 9–12 лет можно объяснить изученными
K. Desloovere et al. [33, 34] возрастными изменени-
ями паттерна биоэлектрической активности
мышц нижней конечности во время ходьбы у де-
тей 9–11 лет, подростков 16–17 лет и взрослых. По
данным этих авторов у детей 9–11 лет максималь-
ная амплитуда ЭМГ-активности m. tibialis anterior
во время ходьбы значительно больше, чем ампли-
туда биотоков m. soleus, а в возрасте 16–17 лет
ходьба сопровождается усилением ЭМГ-актив-
ности обеих мышц и достигает уровня взрослых.
Аналогичные результаты были получены ранее
Д.П. Букреевой с соавторами [32], которые заре-

42
ФИЗИОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕКА 
том 43 
№ 1 
2017
ЧЕЛНОКОВ и др.
гистрировали у детей 10–11 лет более высокую
амплитуду ЭМГ-активности m. tibialis anterior,
чем ЭМГ-активности m. gastrocnemius при разных
темпах ходьбы.
Полученные данные позволяют высказать
предположение о том, что у детей 9–12-летнего
возраста напряжение мышц голени вызывает
большее усиление афферентных потоков от
m. tibialis anterior к мотонейронам m. soleus по
сравнению с подростками 14–15 лет, юношами
17–18 лет и мужчинами 22–27 лет (рис. 4, 1). Воз-
можно, детям 9–12 лет при произвольном усилии
требуется также увеличение нисходящих возбужда-
ющих влияний на тормозные Ia и Ib интернейроны
для компенсации развивающихся при удержании
статического усилия реципрокных и нереципрок-
ных тормозных процессов, снижающих возбуди-
мость спинальных 
α-мотонейронов (рис. 4, 4, 5).
Выявленная самая слабая выраженность реци-
прокного торможения 
α-мотонейронов m. soleus у
мальчиков в возрасте 14–15 лет согласуется с дан-
ными Д.П. Букреевой с соавторами [32] о нали-
чии флюктуации биоэлектрической активности
различных скелетных мышц от шага к шагу у под-
ростков 14–15 лет, которые указывают на посто-
янную коррекцию движения центральной нерв-
ной системой. Такая коррекция у подростков 14–
15 лет в регуляции произвольных движений может
находиться под усиленным действием тормозно-
го пресинаптического и супраспинального кон-
троля со стороны центральной нервной системы.
Н.А. Бернштейн [38] отмечал, что в подростковом
возрасте происходит некоторое “выпячивание”
пирамидно-коркового аппарата в урон экстрапи-
рамидным фоновым уровням.
По данным работ Д.А. Фарбер, М.М. Безруких
[39], В.Д. Сонькина, Р.В. Тамбовцевой [40] и дру-
гих авторов можно предположить, что выявлен-
ные нами возрастные различия в проявлении
спинального торможения человека при произ-
вольной двигательной активности мышц голени
определяются длительным и гетерохронным раз-
витием разных структур головного мозга, а также
тем, что полное обеспечение интракортикальных
тормозных и возбуждающих связей наступает
только к 15–17-летнему возрасту, миелинизация
кортико-спинального тракта заканчивается в
подростковом возрасте, который является пере-
ломным в ходе развития скелетных мышц. Изло-
женные выше факты позволяют нам выдвинуть
гипотезу, что гетерохронное морфофункцио-
нальное созревание разных компонентов мотор-
ной системы, неодинаковый уровень их готовно-
сти к функционированию в разные возрастные
периоды человека определяют разную активность
тормозных систем спинного мозга в контроле
произвольных движений по мере развития чело-
века.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Наши данные восполняют пробел в научных
знаниях о механизмах функционирования спи-
нальных тормозных систем в процессе двигатель-
ной деятельности на разных этапах онтогенеза.
Совершенствование спинальных тормозных ин-
тернейрональных сетей при произвольной регу-
ляции движений продолжается вплоть до 17–
18 лет, что объясняется длительным периодом
морфофункционального созревания моторной
коры мозга, мозжечка и кортико-спинального
тракта. Базируясь на концепциях П.К. Анохина
[41] и Н.А. Бернштейна [38, 42] о гетерохронности
созревания систем мозга, обусловленной филоге-
нетическими особенностями становления жиз-
ненно важных функциональных систем, обеспе-
чивающих приспособление организма к внешней
среде, можно утверждать, что возрастные измене-
ния в проявлении разных видов спинального тор-
можения направлены на поддержание оптималь-
ного уровня функционирования двигательной
системы на разных этапах индивидуального раз-
вития человека.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Безруких М.М. Особенности корковой регуляции
произвольных движений у подростков // Пробле-
мы общей и возрастной физиологии в педагогиче-
ских ВУЗах. Ставрополь, 1983. С. 258.
2. Безруких М.М. Центральные механизмы организа-
ции и регуляции произвольных движений у детей
6–10 лет. Сообщение I: Электрофизиологический
анализ процесса подготовки к движениям // Фи-
зиология человека. 1997. Т. 23. № 6. С. 31.
3. Фарбер Д.А., Анисимова И.О. Функциональная ор-
ганизация коры больших полушарий при выпол-
нении произвольных движений. Возрастной ас-
пект // Физиология человека. 2000. Т. 26. № 3. С. 5.
4. Курганский А.В., Григал П.П. Направленные корти-
ко-кортикальные функциональные взаимодей-
ствия на ранних стадиях серийного научения у
взрослых и детей 7–8 лет // Физиология человека.
2010. Т. 36. № 4. С. 44.
5. Курганский А.В. Формирование и регуляция тонко-
координированных циклических движений рук у
детей предшкольного и младшего школьного воз-
раста // Новые исследования. 2013. № 1. С. 9.
6. Букреева Д.П. К вопросу о механизме регуляции
мышц-антагонистов у детей школьного возраста //
Физиологические и психологические критерии го-
товности к обучению в школе. М.: Просвещение,
1977. С. 151.
7. Букреева Д.П. Методика изучения возрастных осо-
бенностей функционального состояния мотоней-
ронов спинного мозга у детей школьного
возраста // Методы исследования функций орга-
низма в онтогенезе. М.: Наука, 1978. С. 171.

ФИЗИОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕКА 
том 43 
№ 1 
2017
ВОЗРАСТНЫЕ ОСОБЕННОСТИ СПИНАЛЬНОГО ТОРМОЖЕНИЯ
43
8. Леонова Л.А., Бабенко Т.Ф., Шлыков В.Ю. Возбуди-
мость мотонейронов спинного мозга и особенно-
сти организации простого произвольного движе-
ния у детей 7 лет // Новые исследования по воз-
растной физиологии. 1978. № 2(11). С. 119.
9. Hodapp M., Vry J., Mall V., Faist M. Changes in soleus
H-ref lex modulation after treadmill training in children
with cerebral palsy // Brain. 2009 V. 132. № 1. P. 37.
10. Hodapp M., Klisch C., Berger W. et al. Modulation of so-
leus H-ref lexes during gait in healthy children // Exp.
Brain Res. 2007. V. 178. P. 252.
11. Челноков А.А. Функциональные особенности ре-
флекторных и моторных ответов скелетных мышц
в покое у лиц разного возраста // Новые исследо-
вания. 2012. № 4(34). С. 13.
12. Гравицкая Е.Г. Изменение рефлекторной активно-
сти нервно-мышечного аппарата на фоне пубер-
татных процессов при умеренных аэробных на-
грузках // Ученые записки университета имени
П.Ф. Лесгафта. 2015. № 7. Выпуск 125. С. 59.
13. Mizuno Y., Tanaka R., Yanagisawa N. Reciprocal group
I inhibition of triceps surae motoneurones in man //
J. Neurophys. 1971. V. 34. P. 1010.
14. Pierrot-Deseilligny E., Katz R., Morin C. Evidence for
IB inhibition in human subjects // Brain Res. 1979.
V. 166. P. 176.
15. Crone C., Hultborn H., Jespersen B. et al. Reciprocal Ia
inhibition between ankle flexors and extensors in man //
J. Physiol. Lond. 1987. V. 389. P. 163.
16. Челноков А.А., Городничев Р.М. Возрастные особен-
ности формирования спинального торможения
скелетных мышц у лиц мужского пола // Физиоло-
гия человека. 2015. Т. 41. № 6. С. 86.
17. Козловская И.Б. Афферентный контроль произ-
вольных движений. М.: Наука, 1976. 293 с.
18. Pierrot-Deseilligny E., Burke D. The Circuitry of the hu-
man spinal cord: spinal and corticospinal mechanisms
of movement // United States: Cambridge University
Press, 2012. 606 p.
19. Guzmán-López J., Costa J., Selvi A. et al. The effects of
transcranial magnetic stimulation on vibratory-induced
presynaptic inhibition of the soleus H ref lex // Exp.
Brain Res. 2012. V. 220. № 3–4. P. 223.
20. Kubota S., Uehara K., Morishita T. et al. Inter-individu-
al variation in reciprocal Ia inhibition is dependent on
the descending volleys delivered from corticospinal
neurons to Ia interneurons // J. Electromyogr. Kinesi-
ol. 2014. V. 24. № 1. P. 46.
21. Челноков А.А., Бучацкая И.Н. Функциональные
особенности спинального торможения при произ-
вольной двигательной активности // Теория и
практика физической культуры. 2015. № 6. С. 11.
22. Hortobágyi T., Fernandez del Olmo M., Rothwell J.C.
Age reduces cortical reciprocal inhibition in humans //
Exp. Brain Res. 2006. V. 171. P. 322.
23. Knikou M. The H-reflex as a probe: Pathways and pitfalls //
Journal of Neuroscience Methods. 2008. V. 171. P. 1.
24. Jessop T., De Paola A., Casaletto L. et al. Short-term
plasticity of human spinal inhibitory circuits after iso-
metric and isotonic ankle training // Eur. J. Appl.
Physiol. 2013. V. 113. № 2. P. 273.
25. Day B.L., Marsden C.D., Obeso J.A., Rothwell J.C. Re-
ciprocal inhibition between the muscles of the human
forearm // J. Physiol. 1984. V. 349. P. 519.
26. Prochazka A. Sensorimotor gain control: a basic strate-
gy of motor systems? // Prog. Neurobiol. 1989. V. 33.
P. 281.
27. Бабенко Т.Ф., Леонова Л.А. Особенности мышеч-
ного напряжения у детей 7–11 лет // Новые иссле-
дования по возрастной физиологии. 1981. № 1(16).
С. 85.
28. Букреева Д.П. Функциональное состояние двига-
тельного аппарата мальчиков 7–10 лет при выпол-
нении циклических движений разной интенсив-
ности // Новые исследования по возрастной фи-
зиологии. 1980. № 2(15). С. 91.
29. Букреева Д.П. Особенности функционирования
двигательного аппарата юношей 15–16 лет при фи-
зических нагрузках с разной интенсивностью //
Новые исследования по возрастной физиологии.
1984. № 1(22). С. 51.
30. Букреева Д.П. Изменение функционального со-
стояния двигательного аппарата мальчиков 11–
14 лет при выполнении циклических движений
разной интенсивности // Новые исследования по
возрастной физиологии. 1988. № 2(31). С. 9.
31. Козлов И.М. Электромиографические исследова-
ния ходьбы и бега у детей // Материалы восьмой
научной конференции по возрастной морфоло-
гии, физиологии и биохимии. Ч. II. М.: “Просве-
щение”, 1967.
32. Букреева Д.П., Косилов С.А., Тамбиева А.П. Воз-
растные особенности циклических движений де-
тей и подростков. М.: “Педагогика”, 1975. 160 с.
33. Desloovere K., Molenaers G., Huenaerts C. et al. Lower
limb muscle activity patterns and contraction modali-
ties in gait for healthy growing children and adults //
Gait & posture. 2004. V. 20. P. 65.
34. Desloovere K., Molenaers G., Huenaerts C. et al. Age re-
lated changes in EMG profiles and muscle length pat-
terns during gait in healthy growing children // Con-
gress book. Anniversary Meeting of the Gait and Clin-
ical Movement Analysis Society. Oregon, 6–9 April.
2005. P. 52.
35. Stephens M.J., Yang J.F. Short-latency, non-reciprocal
group I inhibition is reduced during the stance phase on
walking humans // Brain Res. 1996. V. 743. № 1–2. P. 24.
36. Pierrot-Deseilligny E., Morin C., Bergego C., Tankov N.
Pattern of group I fibre projections from ankle f lexor
and extensor muscle in man // Exp. Brain Res. 1981.
V. 42. P. 337.
37. Gossard J.P., Brownstone R.M., Barajon I., Hultborn H.
Transmission in a locomotor related group Ib pathway
from hindlimb extensor muscles in the cat // Exp. Brain
Res. 1994. V. 98. P. 213.

44
ФИЗИОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕКА 
том 43 
№ 1 
2017
ЧЕЛНОКОВ и др.
38. Бернштейн Н.А. Очерки по физиологии движений
и физиологии активности. М., 1966. 347 с.
39. Фарбер Д.А., Безруких М.М. Развитие мозга и фор-
мирование познавательной деятельности ребенка.
М.: Издательство Московского психолого-соци-
ального института. Воронеж: НПО “МОДЭК”,
2009. 432 с.
40. Сонькин В.Д., Тамбовцева Р.В. Развитие мышечной
энергетики и работоспособности в онтогенезе. М.:
Книжный дом “ЛИБРОКОМ”, 2011. 368 с.
41. Анохин П.К. Очерки по физиологии функциональ-
ных систем. М.: Медицина, 1975. 225 с.
42. Бернштейн Н.А. О построении движений. М.: Мед-
гиз, 1947. 254 с.
Age-Related Parameters of the Spinal Inhibition of Skeletal Muscles
in the Regulation of Voluntary Movements in Males
A. A. Chelnokov
#
, D. A. Gladchenko, S. A. Fedorov, R. M. Gorodnichev
#
E-mail: and-chelnokov@yandex.ru
We studied the age-related features of spinal inhibition in the regulation of voluntary movements in males. It
was found that presynaptic, nonreciprocal and reciprocal inhibition of the f lexor of toes during voluntary
movements was less intense as compared with relative muscle rest in all studied age groups. This results from
the age-related features of supraspinalactivatory and inhibitory effects on Ia and Ib spinal interneurons,
which change the mechanism of spinal inhibition of voluntary movements during the development of the or-
ganism. In boys aged 9–12 years, the presynaptic inhibition of Iaafferents is lowest, while the nonreciprocal
and reciprocal inhibition of 
αmotoneurons of the flexor of toes is highest among all studied age groups. In
boys aged 14–15 years, the presynaptic inhibition of Iaafferents is higher, while the nonreciprocal and recip-
rocal inhibition of 
αmotoneurons of the flexor of toes is lowest among the age groups. By the age of 17–
18 years, the mechanism of nonreciprocal inhibition of 
αmotoneurons of the flexor of toes during voluntary
movements is similar to that at the age of 14–15 years. The final level of presynaptic inhibition of Iaafferents
and reciprocal inhibition of 
αmotoneurons is reached at the age of 17–18 years.
Keywords: presynaptic inhibition, nonreciprocal inhibition, reciprocal inhibition, H-ref lex, Ia and Ib affer-
ents, 
αmotoneurons, motor activity, age.