d2 4
1
3
V = h
V - объем тел пирамидных нейронов
d - ширина (диаметр основания клетки)
h - длина (высота) нейронов
Оценку статистической значимости результатов проводили с использованием критерия Стъюдента. Различия считались значимыми при р <0,05.
Микрофотографирование гистологических препаратов проводились с помощью светового микроскопа МБА-15 и с фотоаппаратом, Zenit-Е (I ТошМИ, кафедра анатомии человека, фотолаборатория кафедры гистологии).
3. Результаты собственных исследований и их обсуждение
Наши исследования показали, что после рождения происходит интенсивное развитие корковых полей энторинальной области и гиппокампа мозга ребенка. Как показали наши данные, это прежде всего проявляется в увеличении толщины всех корковых слоев собственного энторинального поля ерr1 и пирамидного слоя поля СА2 гиппокампа мозга ребенка. Толщина наружного, среднего и внутреннего слоев собственного энторинального поля ерr1 увеличивается наиболее интенсивно в период грудного возраста, раннего детства и первого детства. Так, толщина наружного слоя собственного энторинального поля ерr1 мозга ребенка увеличивается в грудном возрасте по сравнению с мозгом новорожденного ребенка слева в 1,76 и справа в 1,67. В течение раннего детства толщина наружного слоя этого поля энторинальной области коры мозга возрастает по сравнению с толщиной того же слоя мозга новорожденного ребенка в 2,05 в левом полушарии и в 1,88 в правом полушарии.
Окончательное развитие наружного слоя собственного энторинального поля ерr1 заканчивает в первом детстве, этот слой увеличивается по сравнению с тем же слоем мозга новорожденного ребенка слева в 2,36, справа – в 2,15 (см. график № 1,2).
График 1. Возрастные изменения толщины наружного слоя собственного энторинального поля epr1 коры в левом полушарии мозга человека (мкм)
* - возрастные различия значимы при р<0,05 в левом полушарии
График 2. Возрастные изменения толщины наружного слоя собственного энторинального поля epr1 коры в правом полушарии мозга человека (мкм)
* - возрастные различия значимы при р<0,05 в правом полушарии
Наши данные показали, что резко изменяется не только толщина наружного слоя собственного энторинального поля мозга, но и среднего слоя того же поля. В левом полушарии толщина среднего слоя собственного энторинального поля ерr1 увеличивается по сравнению с тем же слоем мозга в грудном возрасте в 1,86, а в правом полушарии в 1,81. То же самое явление наблюдалось нами и в раннем детстве, когда показатель толщины среднего слоя увеличивался по сравнению с периодом новорожденного ребенка. В период первого детства толщина среднего слоя собственного энторинального поля ерr1 продолжает возрастать в левом полушарии по сравнению с тем же слоем мозга новорожденного ребенка в 2,47, в правом полушарии в 2,49.
В конце первого детства средний слой собственного энторинального поля ерr1 по размерам его толщины становится сходным с тем же слоем энторинальной области коры мозга взрослого человека.
Наши исследования также установили, что внутренний слой собственного энторинального поля также резко возрастает в постнатальном онтогенезе. Так, по сравнению с мозгом новорожденного ребенка в период грудного возраста показатель толщины внутреннего слоя собственного энторинального поля ерr1 в левом полушарии увеличивается в 1,33, в правом полушарии в 1,2.
В период раннего детства наши данные показывают, что толщина внутреннего слоя собственного энторинального поля ерr1 возрастает по сравнению с тем же слоем мозга новорожденного ребенка в левом полушарии в 1,39, в правом полушарии – в 1,24.
В первом детстве показатель толщины внутреннего слоя увеличивается по сравнению с периодом новорожденности в левом полушарии в 1,46, в правом полушарии в 1,32.
В результате проведенных нами исследований было установлено, что в постнатальном онтогенезе отмечается также увеличение показателя толщины пирамидного слоя поля СА2 гиппокампа. Так, в период грудного возраста толщина пирамидного слоя поля СА2 гиппокампа ребенка увеличивается по сравнению с тем же слоем мозга новорожденного ребенка (см. рис. 2) в 1,22, в правом полушарии в 1,3; в раннем детстве слева в 1,5, справа в 1,4, в первом детстве слева в 1,6, справа в 1,5.
Рис. 2. Поле СА2 гиппокампа, обзорный, левое полушарие (протокол №2, возраст – новорожденный, пол – жен.; ок. – об.:10х8).
Эти данные говорят о различной функциональной роли отдельных корковых слоев и больших различиях в их нейронной организации, что согласуется с данными Lorento de No (1933), И.Н.Филимонова (1949) и других.
Полученные нами данные согласуются с данными И.Н.Боголеповой (1977, 2005), которая показала, что в постнатальном онтогенезе отмечается значительный рост энторинальной области коры мозга ребенка. Так, площадь поверхности энторинальной области коры мозга новорожденного ребенка равняется 210мм2, к 1 году жизни она увеличивается до 384мм2, к 2 годам жизни – 575мм2, к 4 годам жизни – 741мм2, к 7 годам – 744мм2, у взрослого – 750мм2. Средняя ширина поперечника коры энторинальной области мозга новорожденного человека составляет 57% от ширины коры той же области мозга взрослого человека.
Наши данные также согласуются с данными Е.П.Кононовой (1959), которая выявила значительные изменения корковых полей 44 и 45 лобной области мозга человека в постнатальном онтогенезе. По ее данным у новорожденного ребенка ширина коры лобной области равна 1,56мм, разделение по слоям вполне отчетливое, но клетки еще не созрели. В постнатальном периоде к возрасту 1 года кора уже имеет сходство с корой взрослого человека. Увеличивается ширина коры – к 1 году до 2,28 мм, к 2 годам – 2,33 мм, к 7 годам – 2,67мм, к 12 годам – 2,74 мм.
Наши данные об интенсивности развития толщины коры энторинальной области мозга человека и гиппокампа мозга человека коррелируют с данными В.М.Минаевой (1959), изучавшей развитие верхней теменной области мозга человека в постнатальном онтогенезе. По ее данным, значительный прирост поверхности полей верхней теменной области происходит впервые 2 года жизни ребенка, когда площадь этой области коры мозга увеличивается с 1350мм2 у новорожденного ребенка до 5324мм2 у двухлетнего ребенка.
В результате проведенного исследования была выявлена гетерохрония развития наружного, среднего и внутреннего слоев энторинальной области коры. Нами было установлено, что наиболее интенсивно увеличивается показатель толщины среднего слоя собственного энторинального поля ерr1 в постнатальном онтогенезе по сравнению с наружным и особенно внутренним слоем собственного энторинального поля ерr1. Так, к концу первого детства, толщина среднего слоя собственного энторинального поля ерr1 по сравнению с новорожденным мозгом увеличивается в 2,47 в левом полушарии и в правом полушарии в 2,49, в то время как толщина наружного слоя собственного энторинального поля ерr1 к этому возрасту увеличивается слева – в 2,36, справа – в 2,15. Толщина внутреннего слоя собственного энторинального поля ерr1 увеличивается к концу первого детства по сравнению с тем же слоем собственного энторинального поля мозга новорожденного ребенка только в 1,46 – в левом полушарии и в правом полушарии – в 1,32.
Такая асинхронность и неравномерность развития цитоархитектонических слоев была отмечена и при развитии других областей коры мозга человека в постнатальном онтогенезе. Так, по данным Е.П.Кононовой (1959), ширина коры лобной области в постнатальном онтогенезе происходит главным образом за рост ширины слоя III, с возрастом увеличивается также ширина слоя IV, ширина других цитоархитектонических слоев колеблется в небольших пределах.
Результаты наших исследований также установили значительный рост нейронов энторинальной области и гиппокампа мозга человека в постнатальном онтогенезе. Так, высота нейронов наружного слоя собственного энторинального поля ерr1 мозга ребенка увеличивается по сравнению с теми же нейронами мозга новорожденного ребенка в грудном возрасте слева – в 1,24, справа тоже – в 1,23. В раннем детстве высота нейронов наружного слоя собственного энторинального поля ерr1 в левом полушарии увеличивается по сравнению с мозгом новорожденного ребенка в 1,32, а в правом полушарии – в 1,32 тоже. К концу первого детства высота нейронов возрастает слева – в 1,39, а справа – в 1,38.
В постнатальном онтогенезе в грудном периоде в среднем слое высота нейронов собственного энторинального поля ерr1 увеличивается по сравнению с теми же нервными клетками среднего слоя собственного энторинального поля ерr1 мозга новорожденного ребенка в левом полушарии – в 1,33, в правом полушарии – в 1,35.
Во внутреннем слое высота нейронов собственного энторинального поля ерr1 в постнатальном онтогенезе увеличивается в левом полушарии в 1,4, а в правом полушарии – в 1,39.
Высота нейронов пирамидного слоя поля CA2 гиппокампа увеличивается в постнатальном онтогенезе слева в 1,31, справа – в 1,29.
Окончательный рост нейронов наружного, среднего и внутреннего слоев собственного энторинального поля ерr1 заканчивается в первом детстве, когда высота нейронов этих слоев становится сходной с высотой нейронов этого поля мозга взрослого человека.
Наши данные коррелируют с данными И.Н.Боголеповой (1977,2005), Е.П.Кононовой (1959), В.М.Минаевой (1959) и других, которые также показали, что развитие нейронов различных областей коры мозга заканчивается к 4-7 годам жизни ребенка.
Как показали наши исследования, ширина нейронов наружного слоя собственного энторинального поля ерr1 после рождения возрастает. Нами отмеченное увеличение показателя ширины наружного слоя собственного энторинального поля ерr1 в постнатальном онтогенезе по сравнению с шириной того же слоя мозга новорожденного ребенка в левом полушарии равняется 1,49, в правом полушарии – 1,5. В среднем слое ширина нейронов собственного энторинального поля ерr1 увеличивается в постнатальном онтогенезе по сравнению с теми же нейронами энторинальной области коры мозга новорожденного ребенка в левом полушарии в 1,38, а в правом полушарии в 1,37.
Нами были также отмечен рост ширины нейронов внутреннего слоя собственного энторинального поля ерr1 в постнатальном онтогенезе. Увеличение ширины нейронов во внутреннем слое собственного энторинального поля ерr1 к концу первого детства по сравнению с шириной нейронов этого слоя энторинальной области коры мозга новорожденного ребенка происходит слева в 1,4, справа – 1,39.
Было также отмечено увеличение ширины нейронов в пирамидном слое поля СА2 гиппокампа после рождения ребёнка, наиболее интенсивно в грудном периоде, в раннем детстве и в первом детстве.
Ширина нейронов пирамидного слоя поля СА2 гиппокампа тоже возрастает в постнатальном онтогенезе до второго детства, увеличивая по сравнению с теми же нейронами мозга новорожденного ребёнка в левом полушарии в 1,5, в правом – в 1,48.
У взрослого человека размеры высоты и ширины нейронов во всех изученных слоях немного изменяется, что, по-видимому, связано с индивидуальной вариабельностью мозга человека.
В пожилом старческом возрасте и во всех слоях собственного энторинального поля epr1 и в пирамидном слое поля СА2 гиппокампа выявлено уменьшение этих параметров.
Проведенные корреляции возрастных изменений объема нейронов в наружном, среднем и внутреннем слоях собственного энторинального поля epr1 и в пирамидном слое поля CA2 гиппокампа выявили неравномерное развитие нейронов в исследованных слоях собственного энторинального поля epr1 и в пирамидном слое поля CA2 гиппокампа в различные возрастные периоды.
Таким образом, в результате постнатального онтогенеза происходит неравномерный рост высоты и ширины нейронов, что, по-видимому, связано с особенностями дифференцировки нейронов и различным их типом.
Неравномерности роста нейронов собственного энторинального поля epr1 и поля СА2 гиппокампа косвенно подтверждаются исследованиями Л.С. Кочкиной и др. (1985). Эти авторы при изучении парасимпатических узлов головы человека в возрастном аспекте выявили, что активизация специфической дифференцировки нейронов происходит к моменту рождения, а процессы морфологического и цитохимического изменения нервно-клеточных элементов узлов интенсивно протекает в первые годы жизни ребёнка. Школьный период жизни ребёнка характеризуется дальнейшим увеличением размеров тел нейронов изученных узлов.
Полученные данные К.В. Савича (1972) о том, что для цитоархитектоники энторинальной коры характерно расщепление корковой пластинки на слои и наличие ясно выраженных световых прослоек в нашем материале наблюдается в раннем, первом и во втором детствах. Данные К.В. Савича о том, что наружный слой образован крупноклеточными элементами, расположенными менее компактно, совпадают с нашими результатами. В нашем материале у детей первого детства в наружном слое отмечается клеточный полиморфизм, в среднем слое лежат пирамидообразные клетки с чёткими краями, а внутренний слой отличается диффузным расположением клеток, содержащих клеточные элементы различной формы.
В результате наших данных было выявлено, что энторинальная область коры мозга человека в постнатальном онтогенезе увеличивается более интенсивно, чем гиппокамп мозга человека. Так, например, толщина наружного слоя собственного энторинального поля от момента рождения ребенка до взрослого человека увеличивается в 2,36, а толщина пирамидного слоя СА2 гиппокампа в тот же период онтогенеза – только в 1,6.
Полученные нами данные о гетерохронности роста и развития толщины слоёв, а также морфометрических параметров нейронов коры собственного энторинального поля epr1 и поля СА2 гиппокампа коррелируют с исследованиями Н.М. Вавиловой, Н.Н. Дмитриевой (1981). Эти авторы, изучив роль гиппокампа, миндалины и лобных долей в формировании и протекании реакций безусловно– и условнорефлекторной природы в разные периоды онтогенеза собак установили гетерохронность темпов морфологического созревания (размеры клеток, плотность их расположения и др.) как внутри каждого из указанных образований, так и между структурами и постепенная реорганизация их функциональных проявлений.
Установленные Ф.Х. Низамовым (1999) особенности развития хвостатого ядра скорлупы и бледного шара человека от рождения до 9 лет и Т.А. Цехмистренко, В.А. Васильевой, Н.С. Шумейко (2000-2002) развития нейронов коры полей 4, 37, 17, 18, 19 у человека от рождения до 20 лет говорят о периодическом характере возрастных преобразований нейронных группировок, что наблюдается и в нашем материале. Действительно, в наших исследованиях структурные изменения корковых полей энторинальной области и гиппокампа мозга человека (полей 28 и 34 по Бродману) в постнатальном онтогенезе представляют этапный процесс. Каждый этап этого процесса в разных слоях корковых формаций имеют конкретные временные границы, закономерно структурирован и характеризуется количественной и качественной спецификой морфологических изменений в каждом слое (нейрональном уровне) изученных формаций.
Выявленная нами гетерохронность роста и развития толщины слоёв, а также нейронов по слоям коры собственного энторинального поля epr1 и поля СА2 гиппокампа согласуются с экспериментальными данными Е.В. Озирской, Н.Л. Тумановой (1986). Эти авторы экспериментальными исследованиями отметили гетерохронность созревания изученных отделов конечного мозга кур на ранних стадиях эмбриогенеза.
Кроме того, наши данные сходны с данными Т.И. Островской, А.С. Леонтюк (2000) изучавшие ассоциацию кариометрических показателей коры лобной доли и спинного мозга у зародышей человека и белой крысы и получили аналогичные данные.
Полученные нами морфологические межполушарные асимметрии, гетерохронность развития цитоархитектоники по слоям корковых полей энторинальной области и гиппокампа косвенно подтверждается с результатами исследования С.В. Чемезова, Д.Н.Лещенко, Е.В. Кузнецова (2000, 2002). Эти авторы, изучив количественные параметры капиллярного русла центральной области коры большого мозга, головки хвостатого ядра, таламуса, гиппокампа, мозжечка, выявили различия выраженности изученных параметров, характеризующих функционирующее капиллярное русло.
Мы полностью солидарны с мнением В.В. Бобина, В.М. Лупырь, С.Ю. Масловского (1993), что корковые формации поясной извилины, гиппокампа отличаются по развитию от других корковых структур неокортекса, что характерно и в нашем материале.
В постнатальном онтогенезе отмечается неравномерный рост корковых полей собственного энторинального поля ерr1 и гиппокампа в левом и правом полушариях.
В течение раннего детства и первого детства показатель плотности нейронов в наружном слое собственного энторинального поля ерr1 становится больше в правом полушарии по сравнению с левым полушарием, что, по-видимому, связано с неравномерным, асинхронным развитием нейронов и волокнистых структур в этом слое в разных полушариях мозга ребенка. Это коррелирует с данными И.Н.Боголеповой, Л.И.Малофеевой (2003), описавших гетерохронию развития речедвигательных полей 44 и 45 в левом и правом полушарии в постнатальном онтогенезе.
Такое уменьшение плотности нейронов после рождения, как считают О.С. Адрианов (1987), И.Ю Боголепова, М.Ю. Семёнова (1996), Т.А. Цехмистренко и др. (2000), В.В. Амунц (2000), В.А. Васильева, Н.С. Шумейко (2002), является следствием уменьшения густоты расположения нейронов, роста слоёв, афферентных связей и опорно-трофического аппарата коры (глии, сосуды).
Выявленные изменения цитоархитектоники собственного энторинального поля ерr1 и поля СА2 гиппокампа находят свое объяснение в физиологических и клинических данных по функциональным особенностям гиппокампа в правом и левом полушариях. Так, при удалении гиппокампа в левом полушарии мозга больные испытывают нарушения словесного воспроизведения и словесной памяти, а при поражении гиппокампа в правом полушарии у больных отмечаются дефекты зрительной и слуховой памяти (B.Milner, 1958 и др.).
Аналогичные данные о различиях мышления и речевых функциях были получены многими нейрохирургами, психологами и физиологами при изучении поражения корковых формаций в правом и левом полушариях мозга (В.Л.Деглин, 1975, D.Kimura, 1967, Лурия, 1969, 1973 и другие).
В процессе индивидуального развития энторинальной области коры и гиппокампа мозга человека в постнатальном онтогенезе нами было установлено значительное увеличение объема тел нейронов.
Объем тел нейронов в наружном слое собственного энторинального поля ерr1 значительно возрастает в период грудного возраста, увеличиваясь в левом полушарии в 1,94 , а в правом полушарии – в 1,96. Дальнейшее увеличение объема тел нейронов наружного слоя собственного энторинального поля ерr1 происходит в раннем детстве, когда слева объем тел нейронов увеличивается в 2,83, а справа – в 2,81 по сравнению с мозгом новорожденного ребенка.
Следует подчеркнуть, что рост объема тел нейронов в наружном слое собственного энторинального поля ерr1 в левом полушарии несколько превышает рост объема тел таких же нейронов собственного энторинального поля ерr1 в правом полушарии.
Нами было также установлено, что объем тел нейронов в наружном слое собственного энторинального поля ерr1 продолжает расти и в первом детстве, увеличиваясь слева в 3,14, а справа – в 3,08 по сравнению с мозгом новорожденного ребенка.
Такой же бурный рост объема тел нейронов нами был отмечен в среднем слое собственного энторинального поля ерr1, когда в течение грудного возраста, раннего детства, первого детства и второго детства объем тел нейронов в левом полушарии увеличивается в 3,02, достигая сходных цифр с теми же нейронами мозга взрослого человека, а справа – в 2,95 по сравнению с мозгом новорожденного ребенка.
Объем тел нейронов во внутреннем слое собственного энторинального поля ерr1 увеличивается в постнатальном онтогенезе человека несколько меньше по сравнению с объемом тел нейронов в наружном и среднем слоях собственного энторинального поля ерr1. В течение грудного возраста объем тел нейронов собственного энторинального поля ерr1 в левом полушарии по сравнению с мозгом новорожденного ребенка увеличивается в 1,66, в правом полушарии – в 1,62. В течение раннего детства происходит второй скачок в росте объема тел нейронов во внутреннем слое, когда величина объема нейронов увеличивается слева в 2,04, а справа – в 1,98. В первом детстве увеличение объема тел нейронов во внутреннем слое собственного энторинального поля ерr1 происходит также интенсивно, и к концу этого периода объем тел нейронов в левом полушарии увеличивается по сравнению с теми же нейронами мозга новорожденного ребенка в 2,68, а в правом полушарии – в 2,6.
Наши данные убедительно показали, что в течение постнатального онтогенеза наблюдаются изменения объема нейронов в пирамидном слое поля СА2 гиппокампа. У новорожденного ребенка объем тел нейронов в пирамидном слое СА2 гиппокампа в левом полушарии равняется 437,8±0,9 мкм3, в правом полушарии – 461,0±10,4 мкм3. В грудном возрасте объем тел нейронов увеличивается слева в 1,71, достигая 746,5±11,4 мкм3, а справа в 1,68, достигая - 773,1±11,7 мкм3 .
В раннем возрасте объем тел нейронов в пирамидном слое СА2 гиппокампа продолжает увеличиваться, достигая в левом полушарии 1087,3±11,4 мкм3, а в правом полушарии – 1093,5±12,4мкм3. Таким образом, в раннем детстве объем тел нейронов увеличивается по сравнению с теми же нейронами мозга новорожденного человека слева в 2,49, справа – в 2,38. К концу первого детства объем тел нейронов в пирамидном слое поля СА2 гиппокампа практически достигает размеров объема тел нейронов мозга взрослого человека, достигая в левом полушарии 1288,3±12,1 мкм3, в правом полушарии – 1306,4±14,2 мкм3. Проводя сопоставление объема тел нейронов в пирамидном слое поля СА2 гиппокампа с объемом тел нейронов мозга новорожденного человека, можно констатировать, что слева объем тел нейронов увеличился в 2,95, справа в 2,83.
Нами были проанализированы количественные данные, и в результате проведенного исследования было выявлена гетерохрония роста объема тел нейронов в разных цитоархитектонических слоях энторинальной области коры мозга человека. Наиболее заметный рост объема тел нейронов отмечается в наружном слое собственного энторинального поля ерr1, когда их увеличение в постнатальном онтогенезе происходит слева в 3,21 и справа в 3.08 по сравнению с внутреннем слоем и средним слоем собственного энторинального поля ерr1, где увеличение объема тел нейронов происходит только в среднем слое слева в 3,12, справа в 2,95, а и во внутреннем слое соответственно в 2,72,-2,60.
Такая гетерохрония развития отдельных цитоархитектонических слоев была установлена и при развитии в постнатальном онтогенезе отдельных слоев корковых полей лобной, височной, верхнетеменной и затылочной области коры (Е.П.Кононова (1940), В.М.Минаева (1964) и другие). По данным этих авторов в онтогенезе выявляются значительные различия в формировании III и V цитоархитектонических слоев.
Полученные данные коррелируют с данными И.Н.Боголеповой, (1987, 2005) которая показала большое увеличение объема пирамидных нейронов в слоях III, и V лимбической коры мозга человека в постнатальном онтогенезе. Так, по данным И.Н.Боголеповой (2005), объем пирамидных нейронов в слое III поля 24 лимбической коры у новорожденного ребенка равняется 466 мкм3, а у взрослого человека – 1579 мкм3, увеличиваясь в 3,39. Объем пирамидных нейронов в слое V поля 24 у новорожденного ребенка равняется 701 мкм3, а у взрослого человека – 1832 мкм3, возрастая в течение постнатального онтогенеза в 4,6. Такая же закономерность была описана И.Н.Боголеповой (2005) при изучении развития нервных клеток поля 23 лимбической области мозга человека в постнатальном онтогенезе.
Такое же значительное увеличение объема тел нейронов было установлено Дж. Шаде, Д. Фордом (1976), которые установили, что объем тела нервных клеток в III слое средней лобной области мозга человека возрастает в постнатальном онтогенезе приблизительно в 4,33.
В результате наших исследований было выяснено, что в пожилом и старческом возрасте отмечаются значительные изменения строения энторинальной области коры и гиппокампа мозга человека. Это проявляется в уменьшении толщины наружного слоя собственного энторинального поля ерr1, который в старческом возрасте уменьшается в левом полушарии до 318±4,2 мкм, а в правом – до 329±4,0 мкм. Толщина среднего слоя собственного энторинального поля ерr1 уменьшается еще более заметно в пожилом и старческом возрасте. Так, в пожилом возрасте толщина среднего слоя собственного энторинального поля уменьшается в левом полушарии до 1684±16,3 мкм, а в правом полушарии до 1695±15,9 мкм. В старческом возрасте уменьшение толщины среднего слоя продолжается до 1664±18,7 мкм, а справа – до 1679±18,1 мкм, та же закономерность выявляется при исследовании внутреннего слоя собственного энторинального поля ерr1.
Изучение высоты и ширины нейронов в наружном, среднем и внутреннем слоях собственного энторинального поля ерr1 мозга человека показало, что в пожилом и старческом возрастах происходит уменьшение этих показателей. Так, например, в II периоде зрелого возраста высота нервных клеток наружного слоя собственного энторинального поля ерr1 равняется слева – 20,0±7,2 мкм, а справа – 20,1±7,1, то в пожилом возрасте высота этих нейронов уменьшается в левом полушарии до 18,9±3,9 мкм, в правом полушарии – до 19,2±7,1 мкм, а в старческом возрасте слева – до 17,2±5,1 мкм, а справа – до 17,4±6,2 мкм.
Толщина пирамидного слоя поля СА2 гиппокампа в пожилом возрасте уменьшается слева до 271-6,5 мкм, справа – 281±7,4 мкм, в старческом возрасте соответственно слева – 265±7,7мкм, справа – 273±5,6 мкм.
В пожилом и старческом возрасте происходит, по нашим данным, уменьшение объёма тел нейронов в пирамидном слое поля СА2 гиппокампа. Объём тел нейронов в пирамидном слое поля СА2 гиппокампа в пожилом возрасте в левом полушарии уменьшается в 1,1, а в правом полушарии – в 1,08, в старческом возрасте – в 1,24, а справа – в 1,22.
Уменьшается плотность нейронов во всех изученных слоях собственного энторинального поля ерr1 в пожилом и старческом возрасте. Так, плотность нейронов в среднем слое собственного энторинального поля ерr1 в I и II периодах зрелого возраста в левом полушарии равняется 19,0±0,3 мкм, а в правом полушарии – 19,9±0,4 мкм, то в пожилом возрасте этот показатель уменьшается слева до 17,9±0,4 мкм, а справа до 18,6±0,4 мкм. В старческом возрасте, как показали наши данные, уменьшение этого показателя тоже выявляется слева – до 17,1±0,5 мкм, справа – до 17,5±0,6 мкм.
Та же закономерность отличается при изучении плотности нейронов в гиппокампе человека. Так, например, во II периоде зрелого возраста плотность нейронов пирамидного слоя СА2 гиппокампа равняется в левом полушарии 32,9±0,4, в правом полушарии – 33,6±0,7 мкм, то в старческом возрасте плотность нейронов слева уменьшается до 30,7±0,4 мкм, справа – до 30,0±0,9 мкм.
Отмеченное нами увеличение толщины слоев коры собственного энторинального поля epr1 и поля СА2 гиппокампа мозга человека от рождения до подросткового возраста, относительная стабилизация в юношеском, в I и II возрастах и уменьшение в пожилом и старческом возрастах, вероятно, связано с кровоснабжением.
Т.М. Бабик (1994) изучив продолговатый мозг 60 трупов, установил, что в период новорожденности плотность капилляров достоверно возрастает от 272,1±13,1 мм до 320,0±13,1 мм, затем в подростковом возрасте идет достоверное снижение плотности (до 175,2±2,4 мм). В юношеском, I и II зрелом возрастах наблюдается относительная стабилизация величины плотности капилляров (до 163,2±3,1 мм), затем происходит плавное снижение плотности капилляров в пожилом (до 144,8±3,3 мм) и старческом (до 136,8±6,7 мм) возрастах.
Мы солидарны также с высказываниями В.В. Амунц, В.И. Бутиковой, Л.И. Малофеевой и др. (1991), H. Brody (1995), которые, при изучении новой коры, выявили, что с возрастом имеет место уменьшение числа нервных клеток.
Мы не можем согласиться с мнениями C. Pesce, A. Reole (1986), H. Haug (1988) отмечавших, что у людей после 60 лет не наблюдается снижение плотности клеток в коре большого мозга человека.
В результате исследования было показано, что ширина цитоархитектонических слоев энторинальной области и гиппокампа в левом и правом полушариях мозга человека показало почти во всех случаях отсутствие достоверных различий в количественных показателях ширины наружного, среднего и внутреннего слоев собственного энторинального поля epr1 и гиппокампа. Проведенные исследования показали, что имеется отсутствие в левом и правом полушариях мозга количественной оценки объема нейронов, плотности нейронов как в гиппокампе, так и в энторинальной коре, однако имеется определенная тенденция этих корковых формаций в левом и правом полушариях мозга. Так, например, незначительное увеличение объема нейронов, ширины цитоархитектонических слоев в правом полушарии. Так, в возрасте раннего детства были установлены достоверные различия Р<0,05 между шириной пирамидного слоя поля СА2 гиппокампа. В левом полушарии ширина пирамидного слоя равняется 203±5,9 мкм, а в правом полушарии - 238±6,8 мкм.
Результаты морфометрических исследований ширины нейронов, высоты нейронов и объема нейронов в энторинальной области коры и гиппокампа также не установлили достоверных различий этих показателей в левом и правом полушариях мозга. Были выявлены достоверные различия в раннем детстве в ширине нейронов наружного слоя собственного энторинального поля epr1, в котором ширина нейронов наружного слоя собственного энторинального поля epr1 равняется в левом полушарии мозга 21,6±0,6мкм, а в правом полушарии 24,9±0,6мкм.
В результате исследования объема нейронов в цитоархитектонических слоях собственного энторинального поля epr1 и поля СА2 гиппокампа установлены достоверные различия плотности и объема нейронов пирамидного слоя СА2 гиппокампа новорожденного ребенка. В левом полушарии объем нейронов в пирамидном слое поля СА2 гиппокампа новорожденного ребенка равняется 437,8±0,5мкм3, а в правом полушарии мозга новорожденного ребенка 461±10,4 мкм3.
Наши данные показывают, что изученные формации в левом и правом полушарии различаются все же по количественным и качественным показателям, и мы не можем согласиться с данными Zangwill (1960), который считает, что у новорожденного ребенка оба полушария являются эквипотенциальными. Наши данные подтверждают данные Е.П.Кононовой (1940), И.А.Станкевич (1947), И.Н.Боголеповой и Л.И.Малофеевой (2003) и других, которые показали, что у новорожденного ребенка имеются признаки межполушарной асимметрии в различных корковых структурах. Были выявлены определенные различия в темпах формирования в корковых формациях в левом и правом полушариях мозга.
В постнатальном онтогенезе толщина наружного слоя коры собственного энторинального поля epr1 в обоих полушариях наиболее интенсивно возрастает в период грудного возраста, раннего детства и первого детства, увеличиваясь в левом полушарии в 2,37 и в правом полушарии в 2,15. Толщина среднего слоя коры собственного энторинального поля epr1 после рождения увеличивается в левом полушарии в 2,47, в правом – в 2,49, и наиболее интенсивный рост в обоих полушариях происходит в период грудного возраста и раннего детства. Толщина внутреннего слоя коры собственного энторинального поля epr1 в обоих полушариях от рождения до 16 лет увеличивается в левом полушарии в 1,46, в правом – в 1,32, и наиболее интенсивный рост отмечается также в период грудного возраста и раннего детства. Толщина пирамидного слоя коры поля СА2 гиппокампа от рождения до 16 лет увеличивается в левом полушарии в 1,6, в правом – в 1,5 и наиболее интенсивный рост наблюдается в период грудного возраста, раннего детства и первого детства.
Подытоживая результаты морфологических исследований, в связи с тем, что не выявлены достоверные различия во всех морфометрических исследованиях, а имеется лишь незначительная тенденция к различиям структурной организации изучаемых корковых формаций в левом и правом полушарии, мы не можем говорить о наличии структурной асимметрии изучаемых структур в постнатальном онтогенезе мозга человека.
Достарыңызбен бөлісу: |