ГЛАВА 4. ВТОРОСТЕПЕННЫЕ СПОСОБЫ ПЕРЕДАЧИ

Оценка различных способов передачи чумного микроба блохами дана в обобщающих публикациях И.Г. Иоффа (1941) и В.А. Бибиковой, Л.Н. Классовского (1974). Со времени опубликования последней работы прошло более 30 лет. За этот период накопился новый фактический материал, дающий возможность уточнить и расширить существующие представления о значимости второстепенных способов передачи чумного микроба в энзоотии этой инфекции. Показано, что лабораторные и дикие грызуны могут заражаться чумой при трансмиссивном, аэрогенном, контактном (через поврежденные покровы) и оральном введении возбудителя, причем эффективность перечисленных способов весьма высока (Кокушкин, 1995). Эти способы передачи могут осуществляться с непосредственным или опосредованным участием зараженных блох: укусами насекомых, при поедании зверьком инфицированных имаго, внесением возбудителя через поврежденную кожу грызуна из раздавленных эктопаразитов, или их экскрементов. С учетом полученных в экспериментах с C. tesquorum altaicus из Тувинского очага данных оценена роль второстепенных способов передачи чумного микроба блохами в циркуляции возбудителя (Базанова и др., 1991, 1997; Базанова, Маевский, 1999). Регистрировали частоту передачи блохами чумного микроба длиннохвостым сусликам и белым мышам при разных способах заражения грызунов.

При подкормках больших групп «неблокированных» блох (от 100 особей) отмечена более частая передача микроба сусликам «молодыми» имаго (36,4 %), чем «перезимовавшими» (9,1 %). Передача микроба небольшими группами (до 10 особей) «молодых» блох зависела от вида прокормителя. Так, гибели сусликов при кормлении на них по 10 блох как «перезимовавших», так и «молодых», не отмечено, а доля зверьков с иммуноаллергической перестройкой организма, установленной с помощью ППН, не различалась (57,9 % для «перезимовавших» блох, 55,0 % для «молодых). Однако при подкормках «молодых» особей на белых мышах гибель грызунов была высокой (31,7 %), достоверно превышая таковую среди сусликов (t=2,89, P<0,001).

Частота генерализации инфекции у сусликов и мышей при питании на них «молодых» имаго, несмотря на разные по количеству особей группы, не различалась (t=1,28, P>0,05). В некоторых случаях на сусликах питалось блох в 10-15 раз больше, чем на мышах. Возможно, это связано с тем, что использованный в опытах штамм Y. pestis (И-3226) высоко вирулентен для белых мышей (ЛД₅₀ 1 м.к.), для суслика этот показатель составлял 100 м.к.

Очевидно, что «неблокированные» блохи играют существенную роль в активизации эпизоотического процесса в природном очаге чумы. Возможность трансмиссии чумного микроба насекомыми зависит от количества особей, питавшихся на зверьке, интенсивности их заражения, физиологического состояния носителя и переносчика, сезона года (Базанова и др., 2003).

Установлена чувствительность длиннохвостого суслика к заражению возбудителем чумы алиментарным путем. Доля заболевших чумой зверьков в опытах достигала 26,7-40,0 %. Нужно отметить, что использование для инфицирования грызунов блох с различной степенью зараженности не повлияло на частоту заболевания зверьков и генерализации у них инфекции.

Заражение носителя чумой через поврежденную кожу возможно из раздавленных на теле животного насекомых или их выделений. Количество вносимых при этом микробов может резко возрастать при расчесах, которые провоцирует введенный блохами в ранку укуса секрет слюнных желез, обладающий аллергической активностью (Ващенок, 1988). В наших опытах передачу чумного микроба сусликам через поврежденную кожу из раздавленных насекомых и их выделений регистрировали в 65-70 % случаев. При этом у заболевших грызунов, зараженных таким способом, отмечена как затяжная форма инфекции с неинтенсивной бактериемией, так и генерализованная, с агональной септицемией (Базанова и др., 1992), что может служить существенным фактором дальнейшей трансмиссии чумного микроба.

Наиболее вероятным субстратом для сохранения чумного микроба в почве нор являются экскременты инфицированных блох и их трупы (Величко и др, 1980; Величко, 1981; Величко, Кондрашкина, 1984). Кроме того, зараженные насекомые во время дефекации выделяют во внешнюю среду мелкие бактериальные «глыбки», обсеменяя ее живыми, защищенными от неблагоприятных воздействий бактериями и заражая как шерсть зверька – хозяина, так и его убежище – гнездо (Коннов и др., 1984).

Установлена в эксперименте возможность заражения сусликов при контакте с субстратом гнезда, инфицированным экскрементами и трупами чумных блох. Чумной микроб сохранялся в субстрате до 427 суток, глубоко изменяя при этом свою морфологию (Базанова и др., 1997).

Следовательно, субстрат гнезда, инфицированный в летне-осенний период, может стать причиной заражения сусликов чумой в следующий эпизоотический сезон, особенно во время массового расселения молодых зверьков при посещении ими нежилых нор и активной роющей деятельности.

Рис. 5. Эффективность различных способов передачи чумного микроба C. tesquorum altaicus длиннохвостому суслику: 1) укусами блох с «блоком»; 2) укусами «неблокированных» блох; 3) алиментарным путем; 4) через контакт с кожей зверька; 5) через субстрат гнезда.

Поскольку агональная бактериемия у теплокровных является одним из основных факторов, обеспечивающих возможность массового инфицирования блох, проведен сравнительный анализ частоты генерализации инфекции у грызунов при различных способах заражения. Генерализацию инфекции у сусликов достоверно чаще (t=3,78, P<0,001) регистрировали при питании на них «блокированных» особей (85,7 %), чем «неблокированных» (36,2 %). Однако частота генерализации инфекции у зверьков, зараженных через укусы «блокированных» имаго (85,7 %), алиментарным способом (78,6 %), а также через поврежденную кожу (66,7 %) не имела достоверных различий. В то же время укусы блох без видимого «блока» вызывали генерализацию инфекции у зверьков реже, чем алиментарный способ заражения (t=2,80, P<0,01) и через поврежденную кожу (t=2,53, P<0,05), а алиментарный уступал инфицированию через кожу (t=2,53, P<0,05).

Представляет интерес, что передача микроба укусами «блокированных» насекомых, алиментарным путем и внесением через поврежденную кожу зверька в эксперименте одинаково часто заканчивалась генерализацией инфекции у сусликов. Отсюда следует, что второстепенные способы передачи играют существенную роль в активизации эпизоотического процесса в природном очаге чумы, по отдельным показателям (например, генерализации инфекции) не уступая специфическому (укусам «блокированных» блох).

Высказано мнение (Солдаткин, Руденчик, 1988), что механизм передачи чумы, базирующийся на феномене бактериального «блока» преджелудка блох, по своим характеристикам не может обеспечивать эффективную трансмиссию микроба в природных очагах. Как показали результаты наших экспериментальных исследований, оценивая эпизоотологическую роль переносчиков, следует учитывать возможность осуществления ими всех известных способов передачи. Реализация этих способов передачи определяется исторически сложившейся системой взаимоотношений теплокровных животных, блох и чумного микроба, специфичной для каждого природного очага чумы.

Важным моментом трансмиссии является взаимосвязь между способностью переносчиков к передаче чумного микроба и их экологическими характеристиками (Ващенок, 1999; Krasnov et al., 2006). Видовые различия и межпопуляционная дифференциация блох позволяют предположить их неоднородность в плане взаимоотношений с микробом, что может оказывать влияние на характер течения и другие параметры эпизоотического процесса.

Проведен сравнительный анализ межвидовых различий C. tesquorum altaicus, N. mana, R. li transbaikalica, O. alaskensis, F. elatoides elatoides из природных популяций во взаимоотношениях с чумным микробом основного подвида при подкормках на сусликах. По результатам дисперсионного анализа фактор «вид блохи» оказывал влияние на алиментарную активность (F=7,23, P<0,001) блох и частоту формирования у них «глыбок» чумного микроба (F=4,96, P<0,01). Более активно питались на зверьке и погибали значительно реже других C. tesquorum altaicus. В организме C. tesquorum altaicus и O. alaskensis чаще, чем у двух других видов, формировались бактериальные «глыбки». Блохи R. li transbaikalica уступали по всем исследованным показателям C. tesquorum altaicus и O. alaskensis, а по алиментарной активности и N. mana. Частота гибели наиболее высока среди O. alaskensis и F. elatoides elatoides. Результаты опытов свидетельствуют, что основная эпизоотологическая роль C. tesquorum altaicus в очаге обусловлена биологическими особенностями вида. Так, блохи, у которых не менее активно формировались «глыбки» (O. alaskensis, N. mana, F. elatoides elatoides), уступали C. tesquorum altaicus либо в алиментарной активности (N. mana), либо характеризовались более высокой смертностью (F. elatoides elatoides).

Оценено влияние прокормителя на частоту возникновения «блока» преджелудка у блох суслика. Данный анализ проведен без учета пола насекомых, сезона проведения опытов и использованного штамма чумного микроба. Частота блокообразования у C. tesquorum altaicus при питании на длиннохвостом суслике (6,5 %) и белой мыши (6,7 %) достоверно не различалась (t=0,29, P>0,05). У F. elatoides elatoides и O. alaskensis формирование «блока» отмечено только при кровососании на суслике. У R. li transbaikalica этот показатель был выше при питании на сусликах (3,6 %) и пищухах (4,3 %), чем на мышах (1,8 %). Таким образом, для всех исследованных видов, кроме C. tesquorum altaicus, отмечена тенденция к снижению частоты блокообразования при кровососании на неспецифичных хозяевах.

Результаты проведенных опытов свидетельствуют, что роль прокормителя в процессе блокообразования у блох нельзя оценивать без учета влияния на этот фактор пола насекомого и сезона года. Так, весной при подкормках C. tesquorum altaicus на суслике выявляли «блоки» у особей обоих полов достоверно чаще (t=3,25, P<0,01), по сравнению с блохами, кормившимися на мышах, а летом эта тенденция выявлена только у самцов (t=3,44, P<0,001).

Характер проявления инфекционного процесса зависел от сроков проведения опыта, что отмечено при подкормках как групп блох, так и единичных особей с «блоком». Зверьки, на которых насекомых кормили в первой половине августа, погибали от генерализованной формы инфекции, во второй половине месяца у них регистрировали только затяжную форму заболевания.

В результате исследования для отдельных видов впервые получены факты блокообразования (O. alaskensis) и передачи чумного микроба (R. li transbaikalica, N. mana). Установлено существенное влияние на эти процессы половых различий насекомых и сезона проведения опытов, что необходимо принимать во внимание при оценке эпизоотологической роли вида блохи.

Различий между C. tesquorum altaicus и R. li transbaikalica двух популяций в алиментарной активности, смертности и частоте образования «блока» не установлено. Однако межпопуляционные различия выявлены в частоте формирования в организме имаго «глыбок» микроба (F=9,02, P<0,01), которая была выше у насекомых обоих видов Барлыкской популяции (рис. 6).

а) – C. tesquorum altaicus, б) R. li transbaikalica. По оси абсцисс – подкормки, по оси ординат – доля блох с «глыбками (%).

Таким образом, более интенсивно исследуемый штамм возбудителя чумы формировал «глыбки» в организме блох, исторически контактировавших со сходными вариантами микроба.

Серия опытов выполнена с инсектарной культурой C. tesquorum altaicus, происходящей от насекомых Каргинской популяции (Монгун-Тайгинский мезоочаг). Инфицировали блох штаммами чумного микроба И-3327 и И-3428, изолированными в Саглинском и Монгун-Тайгинском мезоочагах соответственно. Оба штамма типичны для Тувинского очага, но отличаются по питательным потребностям в аминокислотах (Логачев, 1999). Подкормки насекомых проводили на белых мышах с той же периодичностью, что и на сусликах. Активность кровососания и частота гибели инфицированных разными штаммами насекомых не различалась. Достоверные различия между штаммами установлены в частоте формирования «блоков». По этому показателю штамм И-3428, происходящий с той же территории, что и исследуемая популяция блох, значительно превосходил штамм И-3327 (t=3,88, P<0,05).

Показано, что активность проявления эпизоотий на различных участках очаговости неравнозначна и зависит от ряда факторов, в том числе и от популяционных характеристик видов блох – основных переносчиков чумы, населяющих данную территорию (Сержанов и др., 1979; Князева и др., 1989; Корзун и др., 1998, 1999). Полученные нами результаты исследования предполагают специфичность исторически сложившихся взаимоотношений переносчика и возбудителя чумы, обитающих на участках Тувинского природного очага со сходными биоценотическими характеристиками.

Особенности взаимоотношений чумного микроба и блох из географически разобщенных популяций (из разных природных очагов). Осеннюю активизацию эпизоотического процесса в Горно-Алтайском очаге связывают с возрастанием численности монгольской пищухи и паразитированием на ней эффективного и массового в этот сезон переносчика – Paradoxopsyllus scorodumovi (Якуба и др., 1978; Иннокентьева и др., 2004). Эпизоотологическое значение этого вида блох в Тувинском очаге существенно ниже (Климов, Вержуцкий, 1984). Исследовали взаимоотношения массовых видов блох монгольской пищухи из Тувинского очага с чумным микробом основного и алтайского подвидов (из Тувинского и Горно-Алтайского очагов).

Имаго P. scorodumovi, P. dashidorzhii, Paramonopsyllus scalonae, F. hetera из природных популяций заражали штаммами чумного микроба основного (И-2638) и алтайского (И-3160) подвидов. Подкармливали насекомых на пищухах. Достоверных различий между использованными в опытах штаммами в частоте блокообразования не выявлено (Базанова, Климов, 1990).

При этом сравнительный анализ результатов исследования показал, во-первых, что доля погибших особей была выше среди блох, инфицированных возбудителем алтайского подвида (И-3160). Такая тенденция отмечена для всех четырех исследованных видов, а для F. hetera различия достоверны (t=6,02, P<0,001). Возможно, это связано с отсутствием адаптации блох из Тувы к микробу из Горно-Алтайского очага. Во-вторых, прослеживалась тенденция к более активному образованию «блоков» у насекомых из Тувы микробом алтайского подвида. В-третьих, P. scorodumovi и P. scalonae из Тувы, «блокированные» возбудителем чумы алтайского подвида чаще осуществляли передачу пищухам (t=2,29, P<0,05), чем особи с «блоками», сформированными чумным микробом основного подвида. Этот факт может являться дополнительным свидетельством адаптации микроба алтайского подвида к организму блох монгольской пищухи. Именно такие условия преимущественно обеспечивают его циркуляцию в Горно-Алтайском очаге чумы.

Как уже упоминалось, сибирские очаги являются северной окраиной Центрально-Азиатской зоны природной очаговости чумы, основная часть которой расположена в Монголии и Китае. В отдельных из них основными переносчиками являются одни и те же виды блох, как, например, C. tesquorum sungaris в Забайкалье (Вершинин, 1993) и Монголии (Цэрэнноров, 1999).

Проведено сравнительное исследование активности образования конгломератов возбудителя у C. tesquorum altaicus и C. tesquorum sungaris. Блох инфицировали чумным микробом, изолированным в Тувинском и Хэнтейском (Монголия) природных очагах (табл. 4).

Таблица 4

Активность формирования конгломератов микроба у C. tesquorum

(без учета пола насекомых)

Среди C. tesquorum altaicus, происходящих из Тувинского очага, конгломераты чумного микроба формировались у большей доли особей за подкормку при инфицировании штаммом из того же очага (И-3482). Различия по этому показателю, рассчитанные в дисперсионном анализе, высоко достоверны (F=20,554, P<0,001), причем как у самок (F=9,436, P<0,01), так и у самцов (F=12,503, P<0,01). Средняя за подкормку доля «блокированных» разными штаммами самок и самцов не различалась.

Без учета пола у C. tesquorum sungaris из Забайкальского очага не выявлено различий между штаммами микроба из разных очагов как в формировании всех визуально учитываемых агрегированных форм, так и полных «блоков». Средняя за подкормку доля «блокированных» особей среди насекомых, инфицированных как тем, так и другим штаммом чумного микроба, практически была равной. Отмечено некоторое превышение доли таких блох при заражении возбудителем чумы из Монголии (И-3230) к концу опыта.

Более высокая частота образования «блоков» преджелудка у самок C. tesquorum altaicus отмечена при инфицировании чумным микробом из Тувинского очага (И-3482) (t=3,023, P<0,01). У самцов различий по этому показателю не выявлено. У самок C. tesquorum sungaris из Забайкалья «блок» достоверно чаще (t=2,314, P<0,05) возникал при инфицировании штаммом чумного микроба из Хэнтейского очага (И-3230), у самцов различий не установлено. Нужно отметить, что лабораторная популяция C. tesquorum sungaris происходит от имаго, добытых на участке территории Забайкальского природного очага, расположенном близко к границе с Монголией.

Очевидно, что взаимоотношения у переносчиков складывались более активно (по частоте выявления агрегированных форм) с теми вариантами чумного микроба, которые циркулируют или среди популяций основных хозяев блох, или на той же территории, откуда добыты насекомые, или на участках, непосредственно граничащих с этой территорией, что предполагает схожесть условий формирования паразитарных систем.

Особенности взаимоотношений чумного микроба и блох, исторически не контактировавших с возбудителем. Природный очаг чумы включает три обязательных компонента: популяцию чумного микроба, зверька – носителя инфекции и специфичного для данного хозяина вида блох как основного фактора передачи микроба. На неочаговой территории возможен тот же видовой состав зверьков и их эктопаразитов, но отсутствует возбудитель. Существует ли вероятность реализации эпизоотического процесса на неочаговой территории, например, при его заносе?

Исследованы инсектарные культуры C. tesquorum sungaris, начало которым положили насекомые, добытые на территории Усть-Ордынского Бурятского автономного округа и Тункинской долины (Республика Бурятия), то есть популяции блох, географически удаленные от природных очагов чумы. Контролем послужили блохи C. tesquorum altaicus, происходящие от особей из Тувинского природного очага. Установлены достоверные различия между популяциями C. tesquorum sungaris из разных географических мест в частоте образовании «блока» преджелудка при инфицировании штаммом И-3266 из Тувы (Базанова, Никитин, 2003). По совокупности результатов всех опытов у особей Усть-Ордынской популяции «блоки» формировались (6,7 %) достоверно чаще (t=2,330, P<0,05), чем у блох из Тунки (0,9 %). Частота блокообразования у C. tesquorum sungaris из Усть-Орды, инфицированных штаммом И-3266 (Тува), не зависела от сезона (весна, зима) проведения эксперимента (t=0,261, P>0,05), что может дополнительно свидетельствовать об отсутствии адаптации возбудителя к организму насекомых этой популяции. Тогда как у C. tesquorum altaicus из Тувы, инфицированных тем же штаммом чумного микроба, частота блокообразования зависела от сезона проведения опыта.

Наряду с C. tesquorum sungaris и C. tesquorum altaicus – основными переносчиками чумного микроба в сибирских природных очагах, опыты проведены с F. luculenta luculenta – второстепенным переносчиком. Предположена низкая эффективность этой блохи как переносчика чумы в Забайкалье (Феоктистов и др., 1974) и Монголии (Цэрэнноров,1999). Однако в период последней эпизоотии в Забайкальском очаге в 1970 г. культуры чумного микроба изолировали от блох F. luculenta luculenta, снятых с даурских сусликов, а также добытых из их гнезд и входов нор (Вершинин, 1993).

Особенности взаимоотношений с чумным микробом изучали у F. luculenta luculenta двух популяций, с учетом алиментарной активности и смертности блох. Исследуемые культуры насекомых получены от особей из Забайкальского очага (Забайкальская популяция) и неочаговой по чуме территории (Ольхонская популяция). Инфицировали блох типичными для Забайкальского природного очага штаммами чумного микроба. Формирование бактериальных «глыбок» наблюдали у блох обеих популяций.

Зарегистрирована эффективная трансмиссия возбудителя чумы блохами F. luculenta luculenta обеих популяций. Это произошло при первой подкормке имаго с исходной зараженностью 100 %, что подтверждено бактериологическим методом. В большинстве случаев факты передачи микроба животным установлены серологическим методом (в системе РПГА-РНАг). Частота передачи возбудителя чумы смешанными группами блох (самки и самцы) из Забайкалья равнялась 30-40 %. Самки Ольхонской популяции передали микроб 5 белым мышам из 14 (35,7 %), самцы – 11 из 14 (78,6 %), что, вероятно, обусловлено более высокой частотой формирования «глыбок» у самцов. Половые различия в передаче микроба блохами достоверны (t=2,3, P<0,05).

По результатам однофакторного дисперсионного анализа алиментарная активность выше у «ольхонских» особей (F=4,34, P<0,05), а частота гибели у «забайкальских» (F=6,47, P<0,05). У самцов обеих популяций эти показатели выше, чем у самок (F=21,68, P<0,001 и F=14,23, P<0,001).

Опыты показали, что F. luculenta luculenta как из Забайкальского природного очага, так и неочаговой территории могут осуществлять трансмиссию возбудителя чумы белым мышам (Bazanova et al., 2006). Возможна эффективная передача чумного микроба «неблокированными» блохами этого вида (с генерализацией инфекции у грызунов), которая, по мнению некоторых исследователей (Eisen et al., 2006, 2007; Wilder et al., 2008), способствует быстрому распространению возбудителя на ранней стадии заражения насекомых. Кроме того, у F. luculenta luculenta Ольхонской популяции активность кровососания выше, а смертность ниже, чем у имаго из Забайкалья, что может обусловить векторный потенциал блох с неочаговой территории.

Известно, что в одном природном очаге чумы могут обитать блохи – переносчики, относящиеся к разным популяциям, подвидам и видам (Лабунец, 1968; Голубинский и др., 1987; Князева, 1987; Князева и др., 1989). Факты возможной гибридизации отдельных подвидов (Лабунец, 1968; Золотова, Исханова, 1979; Якунин, Куницкая, 1992; Никитин, Нечаева, 1992; Ye R., 1997; Рую Е., 2000) побудили исследовать возможную роль этого процесса как мощного фактора физиологической перестройки организма (Захаров, 1987) в формировании общей эпизоотической картины в очаге.

Изучена способность чумного микроба к формированию «блоков» у гибридов двух подвидов C. tesquorum (табл. 5).

Таблица 5

Блокообразование у гибридов F1 и родительских подвидов С. tesquorum

Вариант опыта	Штамм И-3266			Штамм И-1996
	заражен- ность блох (%)	число блох в группе	доля блох с блоком (%)	заражен-ность блох (%)	число блох в группе	доля блох с блоком (%)
F1	100	114	6,1 ± 2,25	100	124	8,9 ± 2,56
С. t. altaicus	100	112	12,5 ± 3,12	80	110	8,2 ± 2,62
С. t. sungaris	100	83	7,2 ± 2,84	100	116	6,9 ± 2,35

Инфицировали блох штаммами Y. pestis из Забайкальского (И-1996) и Тувинского (И-3266) очагов. Выявлено, что у гибридных блох, также как и у родительских форм, формируется «блок» преджелудка (табл. 5), и они способны передавать возбудителя белым мышам. «Блокированные» гибриды заражали животных при кровососании небольших групп (1-3 особи).

Различия в трансмиссии чумного микроба гибридами F1 и родительскими подвидами блох при заражении разными штаммами обнаружены только в одном случае. Гибриды F1 передали чумной микроб из Забайкалья (И-1996) большему количеству мышей, чем С. tesquorum sungaris (t=2,25, P<0,05).

У особей F3 и F4 чаще формировался «блок» преджелудка, особенно у F3. Гибриды F3 и F4 передавали возбудителя белым мышам активнее, чем особи обоих родительских подвидов (рис. 8). В опытах с F3 различия в трансмиссии достоверны по сравнению и с С. tesquorum altaicus (t=2,52, P<0,05), и С. tesquorum sungaris (t=2,21, P<0,05). Гибриды F4 также чаще осуществляли передачу чумного микроба, чем С. tesquorum altaicus (t=3,35, P<0,01) и С. tesquorum sungaris (t=2,86, P<0,01).

Рис. 8. Трансмиссия чумного микроба родительскими подвидами и гибридами C. tesquorum. По оси абсцисс – группы блох, по оси ординат – количество заболевших чумой мышей (%).

В целом по трем опытам, гибриды передали чумной микроб 19 из 36 мышей (52,8 %), С. tesquorum altaicus – 10 из 37 (27 %), С. tesquorum sungaris – 7 из 50 (14 %). Среди гибридных блох выявляли больше особей с конгломератами микроба по сравнению с родительскими подвидами, и они обладали в 4–6 раз большей заражающей способностью, чем С. tesquorum sungaris. Данный феномен позволяет предположить возможность активизации эпизоотического процесса в местах потенциально «пригодных» для гибридизации насекомых. Не исключено, что подобная активизация эпизоотий неоднократно имела место в историческом плане и могла являться одним из механизмов генезиса существующих природных очагов чумы.