Заведующий кафедрой С
Динамические показатели популяции
жүктеу/скачать 0.95 Mb.
|
- Бұл бет үшін навигация:
- Продолжительность жизни и выживаемость. Экологическая стратегия выживаемости
- Регуляция численности (плотности) популяции
- Резерв наследственной изменчивости.
- Генетический груз.
Динамические показатели популяции Динамические показатели популяции отражают процессы, протекаю-щие в популяции за определенный промежуток времени. Основные из них: рождаемость, смертность, скорость роста популяции. Рождаемость (скорость рождаемости) – число новых особей, появившихся в популяции за единицу времени. Различают абсолютную и удельную (экологическую) рождаемость. Абсолютная (общая) рождаемость – число особей (яиц, семян), родившихся (отложенных, продуцированных) за некоторый промежуток времени. Удельная (экологическая) рождаемость – это отношение абсолютной (общей) рождаемости к исходной численности. Она зависит от интенсивно-сти размножения особей: для бактерий – час, для насекомых – неделя или месяц, для крупных млекопитающих – год. Смертность (скорость смертности) – число особей, погибших в популяции за определенный период (от хищников, болезней, старости и других причин). Различают абсолютную и удельную (экологическую) смертность. Абсолютная (общая) – число погибших в единицу времени. Удельная (экологическая) смертность – отношение абсолютной (об-щей) смертности к исходной численности. Скорость роста популяции – изменение численности популяции в единицу времени. Скорость роста может быть положительной, нулевой и отрицательной. Она зависит от показателей рождаемости, смертности и миграции (вселения – иммиграции и выселения и выселения – эмиграции). Увеличения численности происходит в результате рождаемости иммиграции особей, уменьшение смертности и эмиграции особей. Различают абсолютную и удельную (экологическую) скорость роста. Абсолютная (общая) – изменение численности популяции за опреде-ленный промежуток времени. Удельная (экологическая) – отношение скорости роста к исходной численности. Скорость роста особей популяции при отсутствии лимитирующих факторов называется врожденной скоростью роста популяции или биотическим потенциалом. Величина биотического потенциала различна у разных видов. Например, самка косули способна произвести за жизнь 10-15 козлят, самка медоносной пчелы – 50 тыс. яиц, рыба-луна – до 3 млрд. икринок. Один одуванчик менее чем за 10 лет способен заселить своими потомками земной шар, если все семена прорастут. Однако в природе, в связи с действием лимитирующих факторов, биотический потенциал популяции никогда не реализуется полностью. Его величина обычно равна разности между рождаемостью и смертностью. Скорость роста может быть выражена в виде кривой роста популяции. Существуют 2 модели роста популяции: экспоненциальная (J-образная) кривая; логистическая (S-образная) кривая (рис. 5). J – образная кривая отражает неограниченный экспоненциальный рост численности популяции, не зависящий о плотности. Такой тип возможен, когда биотический потенциал реализуется полностью. Это продолжается до тех пор, пока не начнут действовать механизмы конкуренции за ресурсы. Однако после превышения емкости среды (предельной плотности насыщения, предельной численности), рост популяции внезапно прекращается. Биологическая емкость среды – способность окружающей среды обеспечивает нормальную жизнедеятельность (дыхание, питание, размножение, отдых и т.п.) определенному числу организмов и их сообществ без заметного нарушения самого окружения. S – образная( логистическая) кривая отражает логистический тип роста, зависит от плотности популяции, при котором увеличение популяции вначале происходит медленно, затем быстрее, но вскоре под влиянием сопротивления среды рост популяции начинает замедляться, вплоть до нуля при достижении предельной численности. J-образная кривая (рост, не зависящий от плотности) S-образная кривая (рост, зависящий от плотности) dN/dt = rN dN/dt = rN (K – N)/K где N – численность популяции; t – время; r – удельная (врожденная) скорость роста популяции; K – максимальное число организмов, которое может поддерживаться в данных условиях среды Если r положительно, численность популяции увеличивается экспоненциально. Если r отрицательно, численность популяции уменьшается экспоненциально. Отсюда быстрое увеличение и падение численности популяции. Скорость роста каждого организма не за-висит от плотности популяции. Размеры популяции не стабилизируются Если N > K, скорость роста отрицательна. Если K > N, скорость роста положитель-на, то величина популяции стремится к K = N, т.е. приводится соответствие с под-держивающей емкостью среды. Когда K = N, скорость роста популяции равна нулю. Размеры популяции остаются постоян-ными. 2. Продолжительность жизни и выживаемость. Экологическая стратегия выживаемости. Продолжительность жизни – это длительность существования особи. Различают физиологическую, максимальную, среднюю продолжительность жизни. Физиологическая – это продолжительность жизни, которая могла бы быть у особи, если бы в период всей жизни на нее не оказывали влияние лимитирующие факторы. Она зависит от физиологических (генетических) возможностей организма и возможна только теоретически. Максимальная – это продолжительность жизни, до которой может дожить лишь малая доля особей в реальных условиях среды. Эта величина варьирует в широких условиях: от нескольких минут у бактерий до нескольких тысячелетий у древесных растений (секвойя). Обычно, чем крупнее растение или животное, тем больше их продолжительность жизни, хотя бывают и исключения (летучие мыши доживают до 30 лет, это дольше, чем, например, жизнь медведя). Средняя – это средний возраст, которого достигают особи популя-ции. Она значительно колеблется в зависимости от внешних условий. Таблица 2 - Продолжительность жизни у разных животных Разные виды животных Продолжительность жизни, лет Млекопитающие: Человек 70-80, редко 100 Индийский слон 60 Высшие обезьяны, лошади, бегемот 40-50 Крупные и мелкие жвачные, собаки, ластоногие 12-20 Птицы - Крупные птицы (орлы, совы, журавли, попугаи) 40-70,Мелкие певчие птицы 18-30 Амфибии - Лягушки и жабы 8-36 Рептилии - Гигантская черепаха 200 Крокодилы и аллигаторы 50 Рыбы - Осетр 82 Палтус 60 Низшие формы Крупные морские губки Возможно живут неоп-ределенно долго Выживаемость – абсолютное число особей (или процент от исходного числа особей), сохранившихся в популяции за определенный промежуток времени. Z = n/N•100%, где Z- выживаемость, %; n – число выживших; N – исходная численность популяции. Смертность и рождаемость у организмов изменяются с возрастом. Только увязав их с возрастной структурой популяции, можно определиться со структурой продолжительности жизни. Такую информацию можно получить с помощью таблиц выживания. Таблицы выживания (демографические таблицы) содержат сведения о характере распределения смертности по возрастам и используются для определения ожидаемой продолжительности жизни. Данные таблиц выживания позволяют построить кривые выживания. Различают три основных типа кривых выживания. Кривая 1-го типа (выпуклая кривая) свойственная организмам, смертность которых на протяжении всей жизни мала, но резко возрастает в ее конце (насекомые обычно гибнут после кладки яиц, однолетние с/х культуры, люди в развитых странах, некоторые крупные млекопитающие). Кривая 2-го типа характерна для видов, у которых смертность остается примерно постоянной в течение всей жизни (птицы, мыши, пресмыкающиеся, многолетние травянистые растения). Кривая 3-го типа (вогнутая кривая) – отражает массовую гибель особей в начальный период жизни (многие рыбы, беспозвоночные, растения и другие организмы, не заботящиеся о потомстве, и выживающие за счет огромного количества икринок, личинок, семян и т.п.) Встречаются кривые, сочетающие черты основных типов. Например, у людей, живущих в отсталых странах и у некоторых крупных млекопитающих, кривая 1-го типа вначале имеет резкое падение в связи с большой смертностью сразу после рождения. Стремление организма к выживанию и оставлению потомства называется экологической стратегией выживания. Это общая характеристика роста и размножения. Сюда входят темпы роста особей, время достижения половой зрелости, плодовитость, периодичность размножения и т.д. Экологические стратегии отличаются большим разнообразием. Но все их многообразие заключено между двумя типами эволюционного отбора, которые называются r-стратегия, или r- отбор; К-стратегия, или К-отбор. r-стратеги – популяции из быстро размножающихся, но менее конкурентно-способных особей. Отбор направлен на такие качества как высокая плодовитость, ранняя половозрелость, короткий жизненный цикл, способность быстро распространяться на новые местообитания и пережить неблагоприятное время в покоящейся стадии. Такие популяции быстро расселяются, но малоустойчивы (бактерии, тли, однолетние растения). Имеют J-образную кривую роста численности, не зависящую от плотности. Таблица 3 - Характерные особенности r- и К-видов (по Н. Грину с соавт., 1993)
К-стратеги – популяции из медленно размножающихся, но более конкурентно-способных особей. Характеризуются крупными размерами особей, обладающих значительной продолжительностью жизни, производят небольшое количество крупных потомков. Такие популяции населяют стабильные местообитания (человек, кондор, деревья и др.) Имеют S образную кривую роста численности, зависящую от плотности популяции. Следует отметить, что одну и ту же среду обитания разные популяции могут использовать по- разному, поэтому в одном и том же местообитания могут существовать виды с r- и К- стратегиями. Между этими крайними стратегиями существуют переходы. Очевидно, что каждый организм испытывает одновременно r- и К-отбор, но r-отбор преобладает на ранней стадии развития, а К-отбор характерен для стабилизированных систем. То есть r-стратегия обеспечивает выживание за счет количественного роста, а К-стратегия – за счет качественного совершенствования взаимоотношений между особями и особей с абиотической средой. Регуляция численности (плотности) популяции Каждому виду присуща определенная оптимальная плотность популяции, отклонения от которой в обе стороны отрицательно сказывается на темпах воспроизводства и жизнедеятельности особей. Поддержание определенной численности (плотности) в изменяющихся условиях среды называется гомеостазом популяции, а колебания численности популяции в пределах какой-то средней величины – их динамическим равновесием. Изменение численности зависит от абиотических, биотических и антропогенных факторов. Однако всегда можно выделить ключевой фактор, наиболее сильно влияющий на рождаемость, смертность, миграцию особей и т.д. Факторы, регулирующие плотность популяции, делятся на зависимые и независимые от плотности. Зависимые от плотности факторы изменяются вместе с изменением плотности – биотические факторы. Независимые от плотности факторы остаются постоянными с изменением плотности, это абиотические факторы. Популяции многих видов организмов способны к саморегуляции своей численности. Выделяют три механизма торможения роста численности популяции: 1. При возрастании плотности повышается частота контактов между особями, что вызывает у них стрессовое состояние, уменьшающее рождае-мость и повышающее смертность; 2. При возрастании плотности усиливается эмиграция в новые место-обитания, краевые зоны, где условия менее благоприятны и смертность увеличивается; 3. При возрастании плотности происходит изменение генетического состава популяции, например, быстро размножающиеся особи заменяются медленно размножающимися. В целях сохранения видов человек использует различные способы регулирования численности популяции: правильное ведение охотничьего хозяйства и промыслов (установление сроков и угодий охоты и отлова рыбы), запрещение охоты на некоторые виды животных, регулирование вырубки леса и др. Литература 1 Коробкин В.И., Передельский Л.В. Экология. – Р-на-Д, 2000г. 2 Сагимбаев Т.К. . Экология и экономика.- Алматы: , 1997 3 Панин М.С. Экология Казахстана. – Семипалатинск: , .2005. 4. Жизнь животных. Т. 1-3 М. «Просвещение». 1968-1969 и последующие издания. 5. Шарова И.Х. Зоология беспозвоночных. М. «ВАЛДОС», 1999 6. Блохин Г.И., Александров В.А. Зоология. М. 2006. 7 . Хандогина Е.К, Герасимова Н.А., Хандогина А.В.Экологические основы природопользования, М.. «Форум», 2007. 8.Фурсов В.И. Экологические проблемы окружающей среды. – Алматы, 1991г.
1. Генетически популяции характеризуются:
Вначале генетики предполагали, что особи в популяции имеют гены в основном в гомозиготном состоянии. Позже, после широкого применения в исследованиях гель-электрофореза (метода, выявляющего отличия белков и ферментов по различию в подвижности в электрическом поле), было обнаружено, что гетерозиготность особей популяции — это обычное состояние генофонда у организмов с перекрестным оплодотворением. Генетическая изменчивость природных популяций, судя поданным, полученным с помощью электрофореза в геле, удивительно велика. Так, беспозвоночные более изменчивы, чем позвоночные (13,4 % и 6,6 %), а растения изменчивы еще более (17 %). Степень гетерозиготности человека 6,7 %. Что это значит? Если допустить, что у человека в генотипе имеется 100 тыс. генных локусов, то каждый индивидуум будет гетерозиготен по 6700 локусам. Вот почему человеку свойственен высокий уровень наследственного разнообразия. Это проявляется в многообразии фенотипов: люди отличаются друг от друга цветом кожи, глаз, волос, формой губ, носа, ушной раковины, рисунком эпидермальных гребней на подушечках пальцев, голосом, отпечатком губ, запахом, группой крови и многими другими признаками. Установлено, что чем шире диапазон генетической изменчивости популяции, тем быстрее она эволюирует.
Эти мутации оказались вне воздействия естественного отбора: они сохранялись и накапливались в гетерозиготах под покровом доминантных аллелей. Этот резерв, благодаря комбинативной изменчивости, используется для создания в каждом поколении новых комбинаций аллелей, а значит и новых вариантов признаков и фенотипов. В популяции имеются большие запасы таких аллелей, которые не обладают максимальной приспособленностью в данном месте и в данное время. Они сохраняются в генофонде, встречаясь с низкой частотой в гетерозиготном состоянии до тех пор, пока вследствие изменения условий в экосистеме аллели не окажутся способствующими большей выживаемости и размножаемости тем особям, у которых эти аллели имеются. Отбор после этого быстро увеличивает их частоту. Селективная ценность аллеля — непостоянная величина, независимо от того, какой признак он контролирует. Среда изменяется во времени и в пространстве. Из-за этого одни условия в одном местообитании будут благоприятны для особей с данным вариантом гена, а другие — в другом местообитании — для другого варианта гена. Большая популяция имеет больший генофонд и больший резерв наследственной изменчивости, поэтому она более защищена от изменений среды: при резком изменении среды большая популяция мобилизует генетические резервы и может пережить стрессовый период, а малая популяция имеет малый мобилизационный резерв и поэтому не сможет "дать ответ" экстремальным условиям в форме выживших и размножающихся особей. Один из механизмов сохранения гетерозигот— их превосходство (сверхдоминирование). Генетический груз. В генофонде популяции имеются вредные мутации, которые при переходе в гомозиготное состояние снижают жизнеспособность особей или вызывают их гибель. Генетический груз — это совокупность летальных и полулетальных мутаций, мутаций стерильности и мутаций, понижающих жизнеспособность особей. Также и аллели, входящие в генетический груз, могут иметь селективную ценность. Так, рецессивный аллель, вызывающий в гомозиготном состоянии серповидную форму эритроцитов и гибель людей, в популяциях, страдающих от малярии, имеет частоту 30 %. Это связано с тем, что гетерозиготы лучше выживают в малярийных районах, чем гомозиготы по доминантному аллелю этого гена. 2. Выявление исчезающих видов Для целей, которые мы поставили перед собой, условимся называть вид вымершим, если не осталось ни одной размножающейся пары. Вероятность вымирания вида определим как вероятность того, что нарушение местообитаний и (или) характер динамики популяций приведут к ситуации, когда за два или три поколения не останется ни одной размножающейся пары. Следует подчеркнуть, что два-три поколения — чрезвычайно малый временной промежуток, и мы вовсе не настаиваем на его использовании. Исключение составляют случаи, когда виды находятся в критическом состоянии, и мы просто-напросто утратим возможность реализовать долговременную программу по восстановлению вида, если успешно не осуществим кратковременную. рЕ вида можно установить на основе эмпирических данных, аналитических моделей популяционных процессов, компьютерных имитаций или субъективных оценок исследователей и менеджеров. В некоторых случаях в нашем распоряжении оказываются эмпирические данные по утрате видового разнообразия при различных средовых и популяционных изменениях, в частности данные по оскудению биоты континентальных изо-лятов и национальных парков (Wilcox, 1980). Для оценки рЕ использовались аналитические модели популяционных процессов (например, MacArthur, Wilson, 1967; Mac-Arthur, 1972; Richter-Dyn, Goel, 1972; Leigh, 1981), однако многие такие модели имеют серьезные ограничения (Brussard, 1985; Shaffer, Samson, 1985). С помощью аналитических моделей можно получить предварительную оценку динамики популяций в определенных условиях. Оценка рЕ для отдельных видов может быть произведена с помощью имитационных моделей (см., например, Shaffer, Samson, 1985). Эти модели могут включать как видоспецифич-ную биологическую информацию (оценка доступности местообитания и потенциальной скорости роста популяции), так и социологические показатели, обусловленные деятельностью локальной человеческой популяции. К числу таких показателей можно отнести оценку уровня браконьерства, способ ведения сельского хозяйства, характер выпаса домашних животных и создание потенциальных возможностей для возникновения, природных катастроф, распространения заболеваний или разрушения окружающей среды. К сожалению, данные по многим видам, находящимся под угрозой вымирания, крайне скудны, и их едва ли будет достаточно для построения имитационных моделей. Во многих ситуациях оценка рЕ должна основываться на данных, полученных для родственных видов, и на общем знании местных условий среды и условий, связанных с социально-политическим статусом изучаемого района. Мы располагаем методами, позволяющими получать эти субъективные оценки (Behn, Vaupel, 1982; Spetzler, Stael von Holstein, 1975), которые затем можно использовать почти так же, как и значения вероятностей, полученные на основе эмпирических данных или с помощью моделей. Некоторые факторы, влияющие на рЕ, можно определить с достаточной степенью точности, другие практически неопределимы. Например, к событиям, влияющим на рЕ для яванского носорога (Rhinoceros sondaicus) в течение ближайших нескольких поколений, относят разрушение местообитаний из-за вырубки лесов, увеличение смертности из-за браконьерства и ограничение территории, доступной для резерватов. Эти факторы можно оценить достаточно надежно. Однако степень действия на рЕ эпидемий и стихийных бедствий (тайфунов, пожаров или вулканических извержений) определить трудно, хотя и очень важно, особенно при сокращении ареала видов. Последняя вспышка недиагностированной смертельной болезни в популяциях яванского носорога (Oryx, 1982) и потеря 3,2- млн. га местообитаний носорога из-за пожара на Борнео в 1983 г. (Geo, 1985) иллюстрируют это положение. Ожидаемое воздействие события на рЕ есть функция 1) вероятности того, что это событие произойдет. 2) последствий для выживания популяции, если это событие произойдет. К примеру, если вероятность эпидемии составляет 0,1, вероятность вымирания рЕ в этом случае равна 0,95, а в отсутствие эпидемии 0,85, то Е(рЕ), ожидаемый уровень рЕ, составит Е(рЕ)=[р(эпидемии)]X[рЕ (при эпидемии)]+ [р (отсутствия эпидемии) ] X [рЕ(в отсутствие эпидемии)] = 0,1 Х0,95+0,9Х0,85=0,86. Подсчитав это значение, мы можем использовать его для выявления того, не является ли вероятность вымирания вида неприемлемо высокой. Приемлемые уровни рЕ различны для разных таксономических категорий; они зависят от того, как оценивают их те или иные социальные и экономические слои общества, а также различные политические силы. В развивающихся странах, где нагрузки на природные ресурсы со стороны народонаселения уже чрезвычайно велики, приемлемые уровни рЕ, принятые местными правительствами, могут шокировать ученых, приезжающих из индустриально развитых стран. Критерии, которыми пользуются для идентификации исчезающих видов, часто зависят от таксономической принадлежности этих видов. Например, Управлению лесного хозяйства США вменено в обязанность следить за поддержанием жизнеспособности популяций аборигенных и интродуцироваппых позвоночных животных на землях Национального лесного фонда. Что же касается беспозвоночных животных, то в действующих правилах они не упоминаются, хотя некоторые из них, например бабочка-шшфалида Speyeria nokomis, находятся в большей опасности,, чем многие позвоночные. Существующие критерии для помещения видов в официальный список животных, находящихся в критическом состоянии, в основном рассчитаны на млекопитающих и птиц iB ущерб другим таксономическим группам. Такое положение едва ли можно оправдать с биологической точки зрения. В США белоголовому орлану (Haliaeelus leucocephalus), являющемуся национальным символом, уделяется гораздо больше внимания, чем другим видам, находящимся на такой же грани исчезновения. Социальная оценка того, насколько приемлема величина рЕ для того или иного вида, часто неявно делается под влиянием решений бюджетных комиссий или неофициального нажима отдельных групп. К счастью, существуют достаточно четкие процедуры для получения оценок в ситуациях, когда затронуты интересы многочисленных групп, преследующих противоречивые цели (Keeney, Raiffa, 1976). Такие процедуры обеспечивают более обдуманную оценку рЕ и более объективное решение о том, какие из видов нуждаются во вмешательстве. Процесс обсуждения альтернативных планов сохранения видов, находящихся под угрозой вымирания, может сам по себе изменить отношение к этой проблеме. Например, международные встречи по обсуждению судьбы суматранского носорога повысили ответственность за сохранение этого вида у всех участников, в том числе у властей Индонезии и Малайзии. Уровни рЕ, казавшиеся приемлемыми перед встречами, теперь уже не представляются таковыми. Ныне существует широкая поддержка планов сохранения этого вида, включающая несколько правительственных и частных групп. жүктеу/скачать 0.95 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|