6. Обзор работ по взаимодействию экологических факторов

7. Факториальная теория

Живые организмы (биологические) и их неживое (абиотическое) окружение неразделимо связанны друг с другом и находятся в постоянном взаимодействии. Системы, состоящие из компонентов абиотического и биотического происхождения и которые не разделимо связанны между собой и находится в постоянном взаимодействия, являются экосистемами, или другими словами экосистема это – вся совокупность взаимодействующих факторов физического и биологического мира определенного участка биосферы (Одум, 1986. а; Риклефс, 1979; Вили, Детье, 1975; Федоров, Гильманов, 1980).

Когда мы изучаем развитие и функционирование конкретного биологического объекта, исходим из следующего соображения: предполагаем, что все факторы окружающей среды влияют на популяцию, и в результате наблюдаем реализованную в природе динамику. При этом из-за черезвичайного сложного механизма взаимодействия многочисленных компонентов экосистемы между собой мы вынуждены выделять некоторую часть из них, которые, по мнению исследователей, является наиболее существенной. Таким образом, специалист по средствам абстрагирования выделяет наиболее существенные факторы (Щварц, Шефтель, 1990). Надо имеет в виду, что выделение наиболее существенных факторов, носит чисто индивидуальный характер. Все это делается для упрощения сложных природных явлений, что легче было изучать влияние окружающих среды на изучаемый объект. Затем по определенным существующим методам из множества факторов окружающей среды в отдельности измеряют степень воздействия того или иного фактора на изучаемый биологический объект. Например, для выявления существенных факторов среды и их значения в жизни того или иного вида пишет Яхонтов (1969) «В экспериментальных условиях создается обстановка, при которой изучаемый фактор варьируется. А все остальные факторы по возможности одинаковы (например, воспитание насекомых в политермостатах, камеры которых имеет различную температуру, но одинаковую влажность, и воспитываемых насекомые получают одинаковую пищу). Значение многих отдельных факторов определяется также анализом периодических колебаний численности популяций в периоде в зависимости от колебаний метеорологических условий от численности и состава их естественных врагов (паразитов, хищников, возбудителей болезней) или путем параллельного изучения видов в различных географических пунктах (эколого-географический метод).

В этом и состоит суть факториального подхода в экологии, что в свою очередь приводит к классификацию факторов окружающей среды: модифицирующие, регулирующие, первостепенные плотностные зависимые и независимые (Викторов, 1967; Уильямсон, 1975; Жигальский, 1984; Троян, 1989).

Основными недостатками факториального подхода является в том, что реальная картина подменяется искусственным, более упрощенным схемой, т.е. разделение популяции и среды, а так же представление о среде как о наборе факторов и субъективный характер классификации факторов среды (Шаров, 1985, 1989).

Кроме того, при учете комплексного воздействия факторов окружающей среды выбирается мультипликативной или аддитивной форма записи.

В мультипликативной форме записи, при условии кроме случая, когда при , получаем Это означает, что с увеличением количества факторов окружающей среды уменьшается выживае-мость особей популяции, т.е. чем разнообразнее экосистема, тем менее устойчива, что совершенно не соответствует современным представлениям экологии.

В аддитивной форме записи независимо от степени воздействия факторов окружающей среды, их совместное воздействие все время увеличивает результирующего выживаемости биологического объекта с ростом числа экологических факторов и мы наблюдаем что противоречит 9-му базовому понятию, т.е. при .

Такая тенденция сложилось из-за сложности и незнание механизмов совместных воздействий факторов окружающей среды. Сложность связано не столько с техническими возможностями, сколько отсутствием до настоящего времени понимания формального описания механизмов взаимодействия экологических факторов хотя бы в теоретическом плане (Гуламов, 1994).

С другой стороны такие процессы как рост и развитие организма, динамики численности особей популяции во времени, сукцессионные процессы, все они в роде бы как конечный результат взаимодействия факторов окружающей среды между собой.

Из вышеизложенного рассуждения следует, что экологические факторы действует на организм (популяцию, виду) одновременно и совместно (9-ое базовое понятие).

8. Взаимодействия экологических факторов

Экологические факторы воздействует на организм одновре-менно и совместно (9 базовое понятие).

В изучении совместного воздействия экологических факторов окружающей среды, на тот или иной биологический объект, учитывается все факторы, что можно измерить. Но здесь главный упор делается не на выделение основных факторов и изучение их воздействия в отдельности на динамику популяции, а на взаимодействия факторов между собой и определение результирующего, совместного воздействия их на динамику объекта (Шаров, 1985, 1989; Иоганзен, 1964; Кемп, Армс, 1989; Гуламов, 1994, 1996).

Для того чтобы более ясно представить взаимодействие экологических факторов между собой, воспользуемся понятием фундаментальной экологической ниши Хатчинсона. Он считал, что экологическую нишу следует определят с учетом всего диапазона физических, химических и биологических переменных среды, к которым должен адаптироваться данный вид, под действием которых выдавая популяция живет и возобновляется бесконечно долгое время. В идеале каждую такую переменную можно рассматривать как некий градиент, на котором у каждого вида имеется свой диапазон активности или устойчивости (Бигон и др., 1989 б; Джиллер, 1988; Hutchinson, 1991). Комплексный анализ переменных (факторов) окружающей среды соответствует рассмотрению экологической ниши, как некоторого множества в - мерном пространстве.

Если каждую такую переменную рассматривать как градиент, на котором у каждого вида имеется свой диапазон выживаемости, то соответствующий - мерный гиперобъем (экологическая ниша) вида можно представить как некий - мерный гиперобъем его выживаемости. Тогда проблему комплексного воздействия факторов окружающей среды на выживаемость особей популяции можно рассматривать с точки зрения - мерного гиперобъема выживаемости вида, и под комплексным воздействием факторов следует понимать нетривиальную форму - мерного множества, отличную от традиционного параллелепипеда фундаментальной ниши Хатчинсона.

Допустим, нам известно некоторые сочетание факторов окружающей среды - в момент времени t и соответствующие им функции выживаемости , которые будем считать непрерывными монотонными кривимы, заданными в соответствующих одномерных пространствах факторов и отображающими их в отрезках [0,1] (5 базовое понятие). Явный вид этих функции выживаемости нам выше изложено (Гуламов, 1982,1989).

Предположим, что факторы независимы друг от друга (2 базовое понятие), тогда рассматриваемые функции выживаемости как функции над всем пространством факторов, порождают «цилиндрические» поверхности (образующие которых параллельны пространством остальных () факторов):

…………………………..

Таким образом, каждая точка поверхности такого гиперобъема определяется минимальными значениями функции выживаемости по отдельными факторам, т.е. по принципу Либиха. Примером минимального гиперобъема выживаемости служит рассматриваемый в работе Т.Е. Заикова и др. (1991), результат экспериментального наблюдения – диаграмма зависимости выживаемости рыбных мальков от концентрации кальция (Ca) и алюминия (Al).

Обратимся теперь к ситуации, когда нужно учитывать характер взаимодействия экологических факторов. Анализ работ Тингея и Рейнарта (Tingey, Reinert, 1975), Шина и др. (Shin and al., 1976), Хоу и др. (Hau and al., 1977) и Ранеклза (1988) показывает, что в атмосферном воздухе загрязняющие вещества присутствуют в различных сочетаниях, в результате чего эффект их совместного или последовательного воздействия на особей популяции отличается от эффектов воздействия одного вещество. Такие совместные воздействия могут приводит к антагонистическим, аддитивным или синергетическим эффектам (Streffer, Bucker, Cansier, 2003).

1. 
   Аддитивность - эффект воздействия смеси (т.е. суммирование отдельных веществ) отличается от эффекта воздействия веществ, отдельно входящих в смесь.
   
2. 
   Синергизм - эффект воздействия смеси нескольких веществ выше эффекта суммы воздействия каждого из них.
   
3. 
   Антагонизм - эффект воздействия смеси меньше суммарного эффекта воздействия каждого веществ.
   

По результирующим значениям функции выживаемости (8) можно судит об устойчивости характера взаимодействии экологических факторов. Например, при рассматриваемое характер взаимодействия экологических факторов устойчивое, при не устойчивое.

Соотношение (9) может использоваться для проверки полученных аппроксимаций.

По результирующим значениям функции выживаемости (8) можно судит об устойчивости характера взаимодействие экологических факторов. Чем ближе , тем устойчивые взаимодействия экологических факторов по данному характеру взаимодействии, чем ближе , тем менее устойчивы.

Учитывая выше изложенных эффектов взаимодействия экологических факторов в выражениях экспоненты функций выживаемости приведенном в разделе «Качественное исследование механизмов выживаемости популяции» можно записать в более общей форме, например для -го фактора:

В зависимости от типа и значения фактора (оптимален он или нет) может быть : разницей, равно нулю (0) или отношением. С учетом типа взаимодействия и количество экологических факторов явный вид имеет:

1. 
   при аддитивности ,
   
2. 
   при синергизме , (10)
   
3. 
   при антагонизме .
   

т.е. предполагаемый нами подход к определению результирующего функции выживаемости может быть равен или завышенным относительно мультипликативной и строго меньше относительно аддитивной формы записи (Гуламов, 2004).

9. Определение экологических ниш

Одним из фундаментальных понятий экологии является понятие экологической ниши. Можно полагать, что экологическая ниша – это тот фундамент, на котором строится экология. Приведем высказывание по этому поводу Э.Пианки (1981): «Понятие ниши пронизывает все сферы экологии. Если бы термину «экологическая ниша» не придавали так много самых разных значений, то экологию можно было бы определить как науку о нишах".

Широкое использование термина "ниша" в экологической литературе началось после выхода в свет оригинальных работ Гриннелла (Grinnell 1917,1928). Под нишей он понимал функциональную роль и положение организма в сообществе. По сути дела Гриннелл считал нишу поведенческой единицей, хотя он также подчеркивал, что она является конечной единицей распределения (и поэтому понятие ниши включает прос-транственные особенности физической среды). Однако при более строгом и внимательном анализе работ Гриннелла можно видеть, что он рассматривал нишу не как место обитания, или биотоп, а как комплекс поведенческих, морфологических и физиологических приспособлений к условиям среды обитания (Хлебосолов,1999). Позднее Элтон (Elton, 1927) определил нишу животного как "его место в биологической среде, его отношения с пищей и врагами" или как "статус организма в сообществе", а поскольку он уделял основное внимание энергетическим отношениям, его вариант этого понятия можно обозначить как трофическую нишу.

На смену господствовавшему в XIX веке представлению, что единство вида заключается в единообразии составляющих его организмов и следовательно, вид есть некоторый морфофункцио-нальный тип (типологическая концепция вида), пришло представление о виде как о реальном множестве особей, единство которых заключается в специфичности занимаемой ими экологической ниши и в генетическом родстве между особями (популяционная концепция) (Сковорцов,1982).

Позднее Одум в 1959 г. (Одум, 1975, 1986) определил экологическую нишу как "положение, или статус организма в сообществе и экосистеме, вытекающее из его структурной адаптации, физиологических реакций и специфического поведения (унаследованного и/или приобретенного)". Он подчеркивал, что "экологическая ниша организма зависит не только от того, где тот живет но и от того что он делает".

Э.Пианка (1981) определяет экологическую нишу как общую сумму адаптации организменной единицы или как разнообразные пути ее приспособления к определенной среде. Различие между окружающей средой и нишей организма состоит в том, что последняя отражает способность организма осваивать свою среду и подразумевает пути ее фактического использования.

Экологическая ниша – емкое понятие, включающее в себе не только физическое пространство, занимаемое организмом, но и его функциональную роль в сообществе (например, трофическое положение) и его положение относительно градиентов внешних факторов - температуры, влажности, РН почвы и других условий существования. Концепция ниши оказывается наиболее полезной для количественных оценок различий между видами (или внутри вида в разных местах и в разное время) по одному или нескольким основным признакам.

Для характеристики ниши чаше всего используется два измерения – ширина и перекрывание ниши. Группы видов в сообществе, обладающих сходными функциями и нишами одинакового размера, называется гильдиями. Виды занимающие одинаковые ниши в разных географических областях называется экологических эквивалентами (Одум, 1986 б).

Развитие теории экологических ниш происходило преимущественно в двух направлениях. Одно из них было связанно с изучением условий обитания и описанием ниш входящих в сообщество видов. Другое – с изучением роли конкурентных отношений животных в организации природных сообществ (Хлебосолов,1999). Второе направление оказалось преобладающим, и большинство последующих исследований было посвящено изучению связи конкуренции и ширины и степени перекрывания ниш. Конкуренция, в особенности межвидовая, стала рассматриваться как главный механизм возникновения экологического разнообразия организма (MacArtur, 1961, 1968, 1970, 1972; MacArtur, Levins, 1967; MacArtur, Pianka, 1966).

10. Формальное определение экологической ниши

Наибольшее число приверженцев получил подход к описанию ниши, предложенный Хатчинсоном (Hutchinson, 1959, 1978, 1991). Использовав теорию множеств, он формализовал проблему и определил нишу как совокупность условий при которых живёт и воспроизводит себя популяция. Всю совокупность оптимальных условий, при которой данная организменая единица может существовать и воспроизводить себя Хатчинсон назвал фундаментальной нишей. Хатчинсон рассматривал фундаментальную нишу как область многомерного пространства или гиперобъём, в пределах которого условия среды позволяют популяции существовать неопределённо долго. Следовательно, фундаментальная ниша - это гипотетическая, воображаемая ниша в которой среда оптимальна для индивидов популяции и в которой они не сталкивается с «врагами», например конкурентами и хищниками. В противоположность этому фактический диапазон условий существования организма, который всегда меньше фундаментальной ниши или равен ей, называется реализованной нишей.

Реализованная ниша большинства организмов меняется во времени и пространстве в зависимости от изменений физической и биологической среды. Временные изменения ниши можно рассматривать на двух уровнях: (1) на уровне кратковременных изменений (в масштабе экологического времени), обычно протекающих в период жизни отдельной особи или, самое большее, - нескоьких поколений; (2) на уровне долговременных изменений, происходящих в эволюционном масштабе времени и затрагивающих многие поколения. Таким образом реализованную нишу можно считать постоянно меняющимся подмножеством фундаментальной ниши или, в терминах многомерного пространства, - пульсирующим гиперобъёмом, который ограничен гиперобъёмом, соответствующим фундаментальной нише (Пианка, 1981).

Измерениям многомерного пространства, описывающего среду, служат градиенты факторов среды. Если среда описывается n факторами, то экологическую нишу можно описать в терминах соответствующего n-мерного пространства (Гуламов, 2002).

Например, в случае недействующих факторов экологическую нишу можно представить следующим образом. Пусть для каждого фактора X_j экологического пространства E_n существует интервал толерантности популяции [x_j1, x_j2], такой что функция благополучия f_j (X_j) по фактору X_j равна единице внутри этого интервала и нулю вне его. Совокупность всех точек (x₁, x₂, …, x_n) n-мерного пространства, все координаты которых находятся внутри соответствующих интервалов толерантности, т.е. удовлетворяют условиям

x₁₁ ≤ x₁ ≤ x₁₂

x₂₁ ≤ x₂ ≤ x<sub>22

… … …</sub>

x_j1 ≤ x_j ≤ x_j2 (12)

_{… … …}

x_n1 ≤ x_n ≤ x_n2

образует n-мерный параллелепипед

[x₁₁, x₁₂] ´ [x₂₁, x₂₂] ´ … ´ [x_n1, x_n2] (13)

со сторонами, параллельными координатным осям X₁, X₂, …, X_n n-мерного пространства. Например, для случая n=3 это обычный трехмерный параллелепипед

[x₁₁, x₁₂] ´ [x₂₁, x₂₂] ´ [x₃₁, x₃₂]

Конечно, в случае зависимых факторов, n-мерная область, соответствующая экологической нише, может иметь более сложную конфигурацию.

Предложенное Хатчинсоном определение ниши оказало революционное влияние на развитие экологической теории. Это связанно, во-первых, с тем, что нишу Хатчинсона можно описывать на формальном языке и оперировать с ней математически. Во-вторых, ниша определялась им, прежде всего, исходя из свойств организмов и их взаимоотношений в сообществе. При этом Хатчинсон подчеркивал, что в процессе эволюции организмов или сообществ ситуация может изменяться, и ниша, прежде занимаемая одним видом, может быть поделена между несколькими более специализированными видами (Hutchinson, 1978; Николайкин и др., 2003). В-третьих, важное значение для развитие концепции экологической ниши имели разработанное Хатчинсоном понятие фундаментальной ниши. Фундаментальную нишу иногда называют предконкурентной, или потенциальной нишей, а реализованную нишу – пост конкурентной, или фактической нишей. Такой подход положило начало направлению, связанному с преимущественным изучением роли конкуренции в разделении ресурсов среды обитания. К этим работам можно отнести (MacArtur, 1961, 1968, 1970, 1972; MacArtur, Levins, 1967; MacArtur, Pianka, 1966, MacArtur, Wilson, 1967).

Внимательный анализ изложенных определений экологичес-кой ниши Гриннелла, Элтона, Одума, Пианки и Хатчинсона показывает, что суть их совпадает. Отличия состоят скорее в использовании различных терминологии, а также в том, что они отражают различные этапы развития этого подхода, завершившегося определением, данным Хатчинсоном.

Однако несмотря на то, что современная концепция экологической ниши основана на разработанной Хатчинсоном модели многомерной ниши, экологическую нишу все чаще стали отождествлять со спектром использования ресурсов по всего лишь одной или нескольким из наиболее важных (или наиболее доступных для измерения) измерений ниши. Причина этого в том, что модель ниши как n-мерного гиперобъема слишком абстрактна. Обычно большинство параметров дается в неявном виде и определенны лишь качественно, например, не определяется явный вид функции благополучия. Когда число экологических факторов больше трех описание (13) теряет наглядный смысл и т.д. Поэтому обычно выделяют несколько наиболее важных измерений, по которым так или иначе происходит разделение ресурсов и расхождение видов по нишам – пища, пространство и время.

Из вышеизложенного следует, что понятию экологической ниши придается в основном качественное значение и этот подход трудно применить для решения прикладных задач. Правда, в работах Яхонтова (1969), Пианки (1981), Одума (1986), Джиллера (1988) приводятся примеры применения концепции экологической ниши к решению ряда конкретных экологических задач, касающихся размера место обитания, скорости роста популяции, приспособлен-ности, r- и K-отбора, распределения времени, морфологических особенностей (таких, например, как толщина и длина клюва птиц) и т.д. Однако все эти применения носят качественный характера, т.е. в них отсутствуют количественные оценки, которые могли бы быть использованы для сравнительного анализа экологических ниш различных видов.

Правда такие задачи в настоящие время, в условиях бурного развития информационной технологии, поддается количественному решению. В качестве примера можно рассматривать работы:

Петрсон (Peterson, 2001) рассматривает предсказать географических распределении разновидностей основываясь на моделирования экологических ниш, с целью изучения био- разнообразие. В этом исследовании в основном используется модели экологических ниш развития разновидностей основанных на алгоритмы искусственного интеллекта, GARP и GIS и проектируется на географию, чтобы предсказать разновидностей.

Сибли и Хон (Sibly, Hone, 2002) рассматривают формирование экологической ниши организма от результирующего воздействия факторов окружающей среды и скорость роста популяции. В данной работе авторы делают более реалистическое выводы, что экологическая ниша это результат взаимодействия комплекса факторов окружающей среды и скорости роста популяции. Хотя авторы не конкретизируют «результирующего воздействия» факторов окружающей среды.

Андерсон и др. (Anderson at al., 2002) изучают географического распространения мышей (Heterde australis and H. anomals) Южной Америке методом построения их экологических ниш на основе GIS моделирование. В основе такого моделирования лежит идея, что составляет матрицы комплекс благоприятствующих факторов относительно рассматриваемых видов и затем проверяется по определенным методикам, сравнительный анализ с данными географическими место расположения. Хотя результаты исследования не подтверждает реального положения но дает возможность и является хорошим основанием проверки подобного рода научных гипотез по полевым и лабораторным исследованиям.

Хирзел и др. (Hirzel at al., 2002) рассматривают экологическую нишу как факториальный анализ. По концепцию Хатчинсона строится экологическая ниша в области многомерной экологических факторов, распределение окрестностей, где наблюдается распределение разновидностей по набору, описывающий целый область изучения. Первое, что дасть это факт максимизации вероятности сгущения разновидности, определенной как экологическое расстояние между оптимальными сгущения разновидностей и средних среда обитания в пределах рассматриваемых областей. Это в своей очередь дает строит карты пригодности среда обитания.

Лим и др. (Lim, Paterson, Engstrom, 2002) Строят алгоритм моделирование устойчивого экологической ниши для млекопитающих в Гайане. Это модель применяют для решения реальных экологических задач как распределение разнообразие в просторах и лесах Гайане. В этой работе используется генетический алгоритм предсказания набора правил (GARP).

Петерсон и др. (Peterson, Ball, Cohoon, 2002) проверяют полезность программы моделирования генетического алгоритма предсказания набора правил (GARP) для моделирования экологических ниш, чтобы делать точные предсказания географического распределения для 25 разновидности птицы Мексики. Авторы делают вывод об успехи этого испытания указывая (78-90%), что экологические подходы моделирования ниши типа GARP обеспечивает многообещающий инструмент для исследования широкого диапазона вопросов в экологии, биогеографии и консервации (сохранения).

Выше изложенные современные работы по моделирование экологических ниш в основном носят практического направленнос-ти, и отличается от работы Яхонтова, Одума, Пианки и Джиллера тем, что они благодаря возможностями современных компьютеров имеют возможность оперироваться большими количествами экологическими факторами. Изложенные современные модели экологических ниши в основном базируется на многомерной экологической ниши Хатчинсона. В основном принцип работы этих моделей экологических ниш (GIS, GARP) основано на метод матричного сопоставления, т.е. таблица данных по виду (организма или популяции) сопоставляется с географическими таблицами данных. На основе этих сопоставление делается соответствующие выводы по распространение, биоразнообразие и т.п.

Теоретическая база изложенных работ по моделированию экологических ниш остается прежними на уровне многомерной экологической ниши Хатчинсона.

Хотя работа Хлебасолова (1999) опубликовано чуть раннее выше изложенных современных работ, тем не мене выводи его не потеряли свой актуальности: «Несмотря на значительный объем фактических данных, и теоретических обобщений, пока не удается, в полной мере определит сущность понимания экологических ниши. Современные модели, основанные на теории многомерной ниши Хатчинсона, представляет собой попытки с помощью измерения ширины и степени перекрывания ниш по одному или нескольких наиболее важным показателям выяснить характер взаимодействия видов в сообществе. В тоже время, изучению свойств и параметров самой ниши уделяется мало внимания. Поэтому современный подход содержит в себе ряд ограничений, препятствующих дальнейшему развитию теории ниши и пониманию механизмов формирования и функционирования экосистем. Это служит поводом для пессимистической оценки состояния исследования в области экологии сообществ и стимулирует биологов к поискам альтернативных подходов к изучению проблемы ниш".

Экологическая ниша определяется Хатчинсоном как множество в пространстве факторов среды. В свою очередь, одним из способов определения множества в пространстве является использование характеристических, или индикаторных функций (Математический энциклопедический словарь, 1988). Индикатор множества - это функция, равная единице на точках множества и нулю на точках, не принадлежащих множеству. Фактически таким индикатором для одного измерения является упоминавшаяся выше бинарная (т.е. принимающая только два значения) функция благополучия h_j(X_j) по фактору X_j. Рис. 4 иллюстрирует эту ситуацию.

Рис. 4. Пример одномерной экологической ниши Хатчинсона [X_j1, X_j2], заданной бинарной (принимающей только два значения) индикаторной функцией благополучия h_j(X_j).

Если среда описывается двумя факторами X_j и X_k, то индикаторная функция благополучия будет функцией от двух переменных - h_jk(X_j, X_k). На рис. 5 представлен пример двумерной индикаторной функции для ситуации, когда факторы X_j и не взаимодействуют в границах их одномерных ниш, т. е. одномерная ниша по фактору X_j не зависит от значения фактора X_k пока его значения не выходят за пределы ниши по этому фактору, а одномерная ниша по фактору X_k не зависит от значений X_j в их нишевых границах. В этом случае двумерная индикаторная функция (а следовательно, и сама ниша) может быть восстановлена по известным одномерным индикаторным функциям невзаимодействующих факторов X_j и X_k либо путем их перемножения, либо путем взятия их минимума, т.е.

h_jk(X_j, X_k) = h_j(X_j) ´ h_k(X_k)

или

что приводит к одинаковому результату, проиллюстрированному на рис. 5. Мы, однако, не можем сказать, что в данной ситуации взаимодействие факторов полностью отсутствует - если значение одного из факторов выходит за границы его ниши, то одномерная ниша по другому фактору становится пустым множеством.

Рис. 5. Пример двумерной экологической ниши Хатчинсона, заданной бинарной индикаторной функцией благополучия h_jk(X_j, X_k), равной единице над затемненной областью и нулю вне этой области (случай невзаимодействующих в границах ниш факторов).

В более сложных ситуациях одномерная ниша по фактору X_j может зависеть от значения фактора X_k, а одномерная ниша по фактору X_k - от значения X_j. Так, на рис. 6 показана ситуация когда одномерные ниши по фактору X_j , соответствующие двум разным значениям x_ka и x_kb фактора X_k , даже не перекрываются. Для нахождения двумерной ниши в таких случаях надо знать либо одномерные ниши по фактору X_j для всех значений фактора X_k, либо одномерные ниши по фактору X_k для всех значений фактора X_j.

Рис. 6. Пример двумерной экологической ниши Хатчинсона, заданной бинарной индикаторной функцией благополучия h_jk(X_j, X_k), равной единице над затемненной областью и нулю вне этой области (случай существенно взаимодействующих факторов).

Заде (1976) обобщил понятие множества, введя понятие нечеткого, или размытого множества (fuzzy set). Если в классическом понимании множество можно задать бинарной индикаторной функцией, которая для каждой точки пространства указывает ее принадлежность или не принадлежность к множеству, то размытое множество задается произвольной неотрицательной индикаторной функцией, значение которой в любой точке характеризует степень принадлежности этой точки к множеству. Например, функция плотности вероятности случайной величины может рассматриваться как частный случай такой индикаторной функции.

Заменяя в определении экологической ниши Хатчинсона термин "множество" на "размытое множество", т.е. допуская в качестве индикаторных функций небинарные функции благополучия, мы получаем определение обобщенной, можно сказать, "размытой", экологической ниши. Это обобщение представляется нам столь же естественным, сколь естественным является использование вместо контрастных бинарных более мягких, градуальных функций благополучия. Очевидно, что размытые экологические ниши могут более адекватно описывать реальные ситуации. На рис. 7 приведен пример одномерной небинарной индикаторной функции, в качестве которой взята функция плотности нормального распределения.

Рис. 7. Пример одномерной размытой экологической ниши [X_j1, X_j2], заданной небинарной индикаторной функцией благополучия g_j(X_j) (взята функция плотности нормального распределения).

На рис. 8 дан пример размытой экологической ниши, заданной небинарной индикаторной функцией благополучия g_jk(X_j, X_k) для случая мультипликативно взаимодействующих факторов X_j и X_k.. Степень принадлежность точек пространства к нише, т.е. величина значений индикаторной функции представлена насыщенностью серого цвета. Значения функции g_jk(X_j, X_k) получены путем перемножения значений двух одномерных индикаторных функций, в качестве которых использованы функции плотности нормального распределения g_j(X_j) и g_k(X_k).

Рис. 8. Пример двумерной размытой экологической ниши, заданной небинарной индикаторной функцией благополучия g_jk(X_j, X_k) = g_j(X_j) ´ g_k(X_k) (случай мультипликативно взаимодействующих факторов). Величина значений функции g_jk(X_j, X_k), характеризующих степень принадлежности точек пространства к нише, представлена насыщенностью штриховки.

На рис. 9 приведен еще один пример размытой экологической ниши. В этом случае двумерная индикаторная функция благополучия g_jk(X_j, X_k) получается путем взятия минимума значений двух одномерных индикаторных функций g_j(X_j) и g_k(X_k) (можно назвать данный тип взаимодействия факторов лимитирующим). В отличие от рис. 8, где двумерная индикаторная функция имеет колоколообразную форму, а ее линии уровня являются концентрическими кругами или эллипсами, в ситуации рис. 9 двумерная индикаторная функция напоминает квадратную или прямоугольную пирамиду, а ее линии уровня являются квадратами или прямоугольниками.

Рис. 9. Пример двумерной размытой экологической ниши, заданной небинарной индикаторной функцией благополучия g_jk(X_j, X_k) = min {g_j(X_j), g_k(X_k)} (случай невзаимодействующих факторов). Величина значений функции g_jk(X_j, X_k), характеризующих степень принадлежности точек пространства к нише, представлена насыщенностью штриховки.

Используя вышеизложенное определение размытой экологи-ческой ниши, и вводя дополнительные гипотезы о характере взаимодействия экологических факторов (Гуламов, 1994;Gulamov, Logofet,1997) можно получить практически работающий аппарат количественного описания среды.

Экологическую нишу вида можно охарактеризовать его "местообитанием" и "профессией". Под местообитанием понимается географическое расположение вида, а под профессией - степень его адаптации, т.е. уровень выживаемости по отношению к абиотическим и биотическим факторам окружающей среды. Пусть функция благополучия g_k (X_k, x, y, t) по фактору X_k, k = 1, 2, …, n, задает выживаемость рассматриваемого вида в географической точке (х, у) в момент времени t (подробную информацию о функциях выживаемости можно найти в работах (Гуламов, 1982, 1994; Gulamov, Logofet, 1997). Будем считать g_k (X_k, x, y, t) непрерывными функциями в пространстве факторов X_k, k = 1, 2, …, n, принимающими значения в промежутке от 0 до 1. Рассматриваемые как функции над всем пространством факторов, эти функции порождают цилиндрические поверхности, т.е. поверхности, образующие которых параллельны подпространством остальных.

В случае простых взаимодействий мультипликативного или лимитирующего типа многомерная функция выживаемости может быть восстановлена по одномерным функциям. Выбор между мультипликативной моделью и моделью лимитирования определяется существом задачи. Если выживаемость определяется независимым действием разных источников смертности то ситуация описывается мультипликативной моделью. А если выживаемость зависит от степени обеспеченности ресурсами разного типа, то обычно взаимодействие оказывается лимитирующим. Дополнительное соображение состоит в том, что модель лимитирования более устойчива по отношению к погрешностям в определении одномерных функций выживаемости, перемножение которых может необоснованно сильно сузить многомерную экологическую нишу, особенно при высокой размерности пространства среды.

Экологическая ниша считается устойчивым, если значение экологических факторов, характеризующая ниши, находятся в соответствующих пределах толерантности, т.е. если значения результирующих функции выживаемости (8) соответствующего организма, популяции или вида ближе к 1. По характеру изменения значения результирующего функции выживаемости можно судит об устойчивости данного экологического ниши.

Рассмотрим ситуацию лимитирующего взаимодействия. В этом случае многомерная функция выживаемости, описывающая совместное действие факторов X_k, k = 1, 2, …, n, в точке (х, у) в момент времени t будет поверхностью над пространством всех факторов, образованной пересечением циллиндрических поверхностей, соответствующих отдельным факторам, определяемым формулой

т. е. каждая точка многомерной поверхности выживаемости определяется минимумом выживаемости по всем факторам , т.е. по принципу Либиха (Одум, 1986). В качестве иллюстративного примера можно сослаться на результаты экспериментального определения зависимости выживаемости мальков от концентраций кальция (Са) и алюминия (Al), приведенные в работе Заикова и др. (Заиков и др., 1991).

Таким образом, зная значения факторов окружающей среды в различных точках интересующей нас местности для определенного момента времени, мы можем построить размытую экологическую нишу рассматриваемого вида или популяции. Для проведения соответствующих расчетов нами создана специальная компьютерная программа, в основу которой положены алгоритмы, описанные в предыдущих работах (Гуламов, 1982, 1989, 1994). Все данные о факторах окружающей среды, характеризующих местность вводятся в программу, а в качестве результаты получается функция g_{1, …, n} (X₁, …, X_n, x, y, t), определяющая размытую экологическую нишу (РЭН) вида или популяции в заданный момент. Это позволяет быстро и точно вычислить РЭН для интересующей нас местности независимо от типа и количества учитываемых факторов окружающей среды. Задавая значения факторов с определенным шагом по времени в разных точках местности мы получим динамику РЭН данной местности на определенном интервале времени. Эта программа может быть использована как составной элемент систем автоматизации контроля за состоянием окружающей среды. Некоторые ее практические применения описаны в (Гуламов, 1995; Gulamov, Logofet, 1997).

Таким образом, предлагаемый подход к формализации экологической ниши дает возможность реально вычислять экологические ниши популяций и видов и позволяет проводить их сравнительный анализ для разных биологических объектов. Кроме того, он позволяет решать ряд задач прикладной экологии, таких как прогнозирование распространения вида по ареалу, экологическое районирование региона относительно интересующих нас значений факторов окружающей среды, получение экологических оценок местности на основе временных рядов (Гуламов, Терехин, 2004).