Аннотированный список зеленых водорослей (Chlorophyta) 44-70
жүктеу/скачать 220.24 Kb.
|
Введение_________________________________ 4-17 Глава 1. Обзор литературных данных по альгофлоре изученной морской аквато- рш!_________________________________________ 18-24 Глава 2. Физико-географический очерк района исследований___________ 25-33 Глава 3. Материалы и методы_____________________________ 34-36 Глава 4. Результаты флористических исследований________________ 37-188 4.1. Систематическая часть. Предварительные замечания____________37-43 4.1.1. Аннотированный список зеленых водорослей (Chlorophyta)______ 44-70 4.1.2. Аннотированный список бурых водорослей (Phaeophyta)________70-105 4.1.3 .Аннотированный список красных водорослей (Rhodophyta)______ 106-186 4.1.4. Морские травы (Magnoliophyta)_________________________187 4.2.Сомнительные виды и виды с неопределенным таксономическим статусом_188 Глава 5. Новые таксоны_______________________________189-211 5.1. Phycodrys valentinae sp. nov. (Delesseriaceae, Rhodophyta) с обсуждением других видов рода Phycodrys из Северной Пацифики___________189-202 5.2. Fauchea guiryi Selivanova nom. prov.____________________ 203-211 Глава 6. Анализ альгофлоры изученной морской акватории___________ 212-250 6.1 .Анализ нововведений к видовому списку________________212-238 6.2. Краткий систематический анализ альгофлоры юго-восточной Камчатки, Берингова моря и Командорских о-вов_____________________238-245 6.3. Сравнительный анализ флоры Командорских о-вов с флорами сопредельных акваторий ________________________________246-250 Глава 7. Проблемы сохранения биоразнообразия шельфа Восточной Камчатки, теоретические и прикладные аспекты_______ .____________251-263 7.1. Проблема сохранения биоразнообразия и поиск индикаторов интегрального состояния экосистем______________________________251-256 7.2. Охрана редких видов морских водорослей как одна из проблем сохранения таксономического биоразнообразия шельфа Камчатки__________257-263 Глава 8. Результаты экологических исследований_________________264-315 8.1. Распределение и ценотическая роль водорослей-макрофитов на шельфе Вое- 3 точной Камчатки и Командорских о-вов_________________ 264-274 8.2. Изменения в структуре прибрежных сообществ Командорских о-вов, вызванные истреблением Стеллеровой коровы {Hydrodamalis gigas)_____274-279 8.3. Адаптивная стратегия и возможная экологическая роль морских водорослей в сохранении биоты на примере исследований в Авачинской губе____279-302 8.4. Конкуренция среди водорослей и проблема выбора видов, перспективных для марикультуры__________________________________ 302-315 Выводы и заключение__________________________________316-323 Список литературы__________________________________324-384 Приложение 1. Карты района исследований и иллюстрации к отдельным видам водорослей______________________________________385-390 Приложение 2. Распечатка последовательностей нуклеотидов ДНК фукусовых водорослей, проанализированных методом ITS (Internal transcribed spacer), а также ламинариевых водорослей {Laminaria spp.), исследованных методом ITS и rbc (Rubisco spacer) ( ITS-1 и ITS-2 + rbc spacer + rbcL) в Лаборатории систематики Университета Хоккайдо____________________________391-402 Приложение 3. Объединенный список макрофитов шельфа юго-восточной Камчатки, Берингова моря, Командорских и Алеутских о-вов и Аляски_______403-424 Приложение 4. Списки водорослей из олиго- и политоксобных участков Авачинской губы______________________________________ 425-434 Приложение 5. Редкие виды водорослей-макрофитов, предложенные к включению в Красную Книгу Камчатской области_____________________435-456 Введение ВВЕДЕНИЕ
Морская донная флора Берингова моря, юго-восточной Камчатки и Командорских о-вов уже в течение многих лет изучается российскими фикологами. Однако до сих пор она исследована довольно слабо. Это связано с удаленностью и труднодос-тупностью большей части данной акватории, суровыми климатическими условиями, длительным периодом ледостава и, как следствие, коротким периодом навигации. Научные экспедиции были здесь редкими и эпизодическими. Тем не менее собранные в их ходе материалы были обработаны и изучены известными отечественными фикологами (Е.С. Зиновой, А.Д. Зиновой, К.Л. Виноградовой, Л.П. Перестенко, Ю.Е. Петро-, вым), результаты исследований которых были опубликованы в серии таксономиче- ских и флористических работ. Лаборатория гидробиологии Камчатского филиала Тихоокеанского института географии ДВО РАН проводила исследования флоры и фауны тихоокеанского побережья Камчатки и Командорских о-вов в течение многих лет, начиная с 1983 г. Результаты обработки альгологического материала, собранного во время экспедиций, в работе которых автор принимала непосредственное участие, были опубликованы в целом ряде работ (Селиванова, 19876; 1988а, б, в; 1989; 1997; 2003; Selivanova, 1996a; 1997а, с; 1999; Клочкова, Селиванова, 1989; Masuda a. Selivanova, 1989; Селиванова, Жигадлова, 1997; 2000; 2003а; Selivanova a. Zhigadlova, 1993; 1997а, Ь, с; 1999). Однако в эти статьи вошли не все сведения по флоре российского материкового побережья Берингова моря. Огромный материал, собранный нами в ходе многомесячной судовой экспедиции 1988 года, долгое время находился в стадии обработки. Приходилось сталкиваться с большими трудностями при определении видового состава морских водорослей из этого региона, флора которого исследована в недостаточной степени. ^ Слабая изученность флоры морских водорослей изучаемой акватории усугубля- ется недостаточностью общей таксономической базы. Систематика водорослей разработана пока слабо, существует много нерешенных таксономических и номенклатурных проблем, которые касаются как таксонов высокого ранга (порядков и семейств), так и таксонов низкого ранга (родов и видов). Поэтому автор сочла уместным в данной работе в необходимой степени коснуться этих проблемных аспектов и дать свои комментарии и пояснения при обсуждении отдельных видов. Беринговоморский регион исследован нами пока не полностью. Автору удалось 5 посетить и собрать донные водоросли лишь той части российского побережья Берингова моря, которая входила в состав административного региона - Камчатской области в ее прежних границах, т.е. включая Корякский автономный округ (от залива Озерной до бухты Дежнева). Более северные акватории (от бухты Дежнева до Берингова пролива) не исследовались. Таким образом вся исследованная к настоящему времени акватория охватывает Восточное побережье п-ова Камчатка от мыса Лопатка до бухты Дежнева и Командорские острова. В данной работе представлен список водорослей, собранных автором в этой обширной акватории в ходе многочисленных и продолжительных морских экспедиций в течение 20 лет. Сведения о водорослях северо- А западной части Берингова моря, оказавшейся за пределами наших персональных на- блюдений, в аннотированный список не вошли, однако известные из литературы данные (Виноградова, 1973а, б, в; Толстикова, 1974; Кусакин, Иванова, 1978; Перестенко, 1988а, 1994) учитывались в сравнительных флористических исследованиях и включены в объединенный список макрофитов шельфа юго-восточной Камчатки, Командорских островов и Берингова моря (Табл. в Приложении 3). Особенно тщательно изучалась донная флора шельфа Командорских о-вов. Они являются крайней западной оконечностью Алеутской островной дуги и одновре-менно самым восточным островным архипелагом России. Занимая пограничное положение между Азией и Америкой, а также между Беринговым морем и открытым Тихим океаном, Командоры представляют большой интерес для научных исследований. Поэтому несмотря на свою удаленность от материка и труднодоступность, почти со времени открытия их экспедицией Витуса Беринга в 1741 г., т. е. уже более двух с половиной веков, о-ва привлекают внимание ученых различных специальностей. Естественно, что богатая и разнообразная морская донная флора Командорских о-вов ф. уже долгое время интересует фикологов. Здесь работал шведский исследователь Ф. Р. Чьельман, впервые описавший водоросли о-ва Беринга (Kjellman, 1889), собранные им во время экспедиции А.Э. Норденшельда в 1876 г. Сборы макрофитов на о-вах Беринга и Медном проводились также Н.А. Гребницким, Е.К. Суворовым, Е.Ф. Гурьяновой и другими натуралистами в конце 19-го - начале 20-го веков. Эти разрозненные коллекции были обработаны, систематизированы и подробно описаны Е.С. Зиновой (1940). В последующие годы Командорские о-ва посещались экспедициями различных научных учреждений страны, также проводившими здесь сборы водорослей, од- 6 нако они носили в основном эпизодический характер. Тем не менее, эти материалы нашли отражение в ряде работ по систематике различных групп водорослей северозападной Пацифики, где в числе районов обитания изучаемых видов указываются и Командорские о-ва. Все же, несмотря на относительную изученность отдельных таксонов, флору Командорских о-вов в целом пока нельзя признать полностью исследованной. Работа по ее инвентаризации еще не завершена и требует дополнительных таксономических и флористических исследований. Однако по уже имеющимся данным возможно составление подробного аннотированного списка бентосных водорослей о-вов, соответствующего современным систематическим представлениям. В данной работе представлен такой список, основанный на собственных многолетних сборах на шельфе Командорских о-вов, а также детальном анализе как исторических данных, так и данных из современной отечественной и зарубежной литературы. Автор постаралась также дать характеристику распределения макрофитов на шельфе Командорских о-вов и их ценотической роли, краткий исторический анализ изменений в структуре прибрежных сообществ Командор, вызванных истреблением Стелле-ровой коровы {Hydrodamalis gigas). Регион юго-восточной Камчатки во флористическом отношении изучен очень неравномерно. Наиболее слабо исследована южная часть акватории от мыса Лопатка до Авачинского залива. В то же время собственно Авачинский залив, и главным образом Авачинская губа — наиболее хорошо изученная акватория тихоокеанского побережья Камчатки. Сведения по альгофлоре Авачинского залива имеют уже достаточно давнюю историю и весьма многочисленны. Все же, несмотря на это, исследования флоры региона пока далеки от завершения, а с учетом динамических изменений в макрофитобентосе Авачинской губы, вызванных антропогенным прессом, существует л необходимость их непрерывно продолжать и сделать непременной составляющей биоценологического мониторинга этой акватории. Поэтому автор сосредоточила свое внимание на экологических исследованиях, проведенных в Авачинской губе и представила в настоящей работе данные по адаптивной стратегии и возможной экологической роли морских водорослей и конкуренции среди них в связи с проблемой выбора видов, перспективных для марикультуры. АКТУАЛЬНОСТЬ ПРОБЛЕМЫ. Изучение видового состава любой группы организмов является основой дальнейших научных исследований, важных как для 7 развития фундаментальной науки, так и для решения прикладных задач рационального природопользования и охраны окружающей среды. Водоросли-макрофиты являются одним из ведущих компонентов бентоса шельфа Восточной Камчатки и одним из важнейших растительных ресурсов региона, поэтому их изучение имеет большую значимость. В настоящее время в связи с интенсивным использованием морских природных ресурсов и возрастающей угрозой сокращения биологического разнообразия прибрежных экосистем эта проблема становятся особенно актуальной. Исследования по морским водорослям прикамчатского шельфа проводятся уже давно, им посвящено большое количество работ, как общих флористических сводок, так и отдельных таксономических публикаций. Однако эта обширная акватория исследована во флористическом отношении крайне неравномерно, и наряду с хорошо изученными районами (Командорские о-ва, Авачинская губа) имеется ряд «белых пятен» (например, южная часть побережья Камчатки). Такие информационные пробелы не позволяют получить достоверное представление о современной структуре флоры всего изучаемого региона и реконструировать целостную картину истории ее формирования. Кроме того, содержащаяся в литературе фикологическая информация разрозненна, заметно устарела и требует ревизии с учетом значительных изменений в систематике водорослей, произошедших благодаря внедрению новейших методов исследования. На современном этапе развития науки для решения задач систематики традиционного морфолого-анатомического подхода недостаточно. Гораздо более точную и объективную характеристику вида и филогенетических связей между представителями отдельных групп организмов позволяют получить методы молекулярно-генетического анализа. В фикологии такие методы начали применяться относительно недавно, и полученная с их помощью новейшая информация в российской литературе ^ пока не отражена. Между тем, практика заимствования систематических списков водорослей в комплексных работах гидробиологов распространена широко, и допущенные в исходном материале ошибки нередко повторяются в целой серии работ. Поэтому профессиональный уровень и тщательность исследований специалиста в области систематики водорослей, может иметь решающее значение для качества таких работ и иметь весьма отдаленные последствия, как положительные, так и отрицательные. К сожалению, приходится отметить слабую информированность российских исследователей, 8 не только гидробиологов широкого профиля, но и профессиональных фикологов о значительных изменениях в систематике водорослей, произошедших в последнее время, в том числе благодаря внедрению современных методов исследования. В таксономии наметились серьезные изменения, как на уровне порядков и семейств, так и на уровне родов и видов, произошло описание новых таксонов, синонимизация уже существующих и т.п. Эта быстро обновляющаяся информация, вероятно, малодоступна отечественным специалистам, что и приводит их к резкому отставанию от современных знаний по таксономии и номенклатуре водорослей. Чтобы не быть голословной, приведу ряд примеров: 1) широко распространенный в российской акватории Тихого океана вид ламинариевых водорослей и часто цитируемый в работах фикологов как Agarum cribrosum Вогу, уже давно признан младшим синонимом Agarum clath-ratum Dumortier (Silva, 1991), однако долгое время продолжал цитироваться в работах российских авторов под устаревшим названием (Кусакин, Иванова, 1995; Кусакин и др., 1997; Клочкова, 1996, 1998; Клочкова, Березовская, 1997; Андрианов, Кусакин, 1998; Гусарова и др., 2000; 2002); 2) для не менее часто цитируемого вида фукусовых водорослей - Pelvetia wrightii Okamura была предложена сначала новая номенклатурная комбинация в составе прежнего рода Pelvetia babingtonii (Harvey) De Toni (Yo-shida a. Silva, 1992), а затем перевод в новый род - Silvetia babingtonii (Harvey) Serrao, Cho, Boo et Brawley (Serrao et al., 1999), очевидно, эти новшества также остались неизвестными российским фикологам (Клочкова, 1996; 1998; Кашенко, 1999; Гусарова и др., 2000; 2002 - во всех случаях как Pelvetia wrightii)', 3) на основании молекулярно-генетических исследований Rhodymenia pertusa P. et R была выведена из состава рода Rhodymenia и для данного вида предложено новое родовое название - Sparlingia pertusa (P. et R.) Saunders, Strachan et Kraft (Saunders et al., 1999), но вид по-прежнему л цитируется под устаревшим названием (Гусарова и др., 2000; 2002; Клочкова, Бере- зовская, 2001). Этот «скорбный» список можно было бы продолжить, но наша задача состоит в обратном - сократить его до минимума. Для этого и была предпринята попытка инвентаризации морской флоры восточно-камчатского шельфа и ревизии сведений по флоре региона на базе новейших данных по таксономии и номенклатуре водорослей. Однако инвентаризация флоры дает неполное представление о биоразнообразии, характеризуя лишь его таксономическую составляющую. Для разработки научной 9 концепции сохранения биоразнообразия этого недостаточно. Между тем, сохранение ныне существующего природного биоразнообразия представляется актуальным не только в научном аспекте, но и значимым для выживания человечества. Необходима оценка экологического разнообразия, обусловленного соотношением видов в экосистеме, иначе говоря, получение данных по ее структуре. Такая интегральная оценка важна для сравнения ненарушенных природных экосистем и экосистем, подвергшихся антропогенному воздействию. Но надежные методы изучения экологического разнообразия пока не разработаны. Главная преграда - длительность и трудоемкость сбора первичного материала по множеству групп организмов, составляющих экоси- стему. Использование в качестве индикаторов отдельных видов до сих пор не обеспечивало интегральную оценку состояния экосистемы. СИ. Розановым (1999) была высказана идея более обобщенного подхода, опирающегося на сукцессионные закономерности развития экосистем, и предложена формула оценки экологического разнообразия через определение «коэффициента стенобионтности». Этот подход применим при использовании макрофитов в качестве организмов-индикаторов, но из-за сложности оценки их стенобионтности возникла необходимость в поиске иных экологических показателей. Проведенное исследование позволяет решить эту задачу. ЦЕЛЬЮ ИССЛЕДОВАНИЯ является анализ бентосной альгофлоры мелководных зон шельфа юго-восточной Камчатки, Командорских о-вов и Берингова моря, выяснение роли водорослей-макрофитов в формировании донных морских сообществ, адаптивной стратегии и конкурентных отношений между отдельными видами водорослей, поиск интегральных показателей для оценки экологического состояния прибрежных экосистем. ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ: 1) провести инвентаризацию видового состава макрофитов шельфа Восточной Камчатки и Командорских о-вов и ревизию сведений по морской флоре региона на базе новейших данных по таксономии и номенклатуре водорослей; 2) изучить распространение видов в других районах северной Пацифики, провести сравнительный анализ флор сопредельных акваторий (юго-восточной Камчатки, Командорских о-вов и Берингова моря, включая Алеутские о-ва и Аляску) для выявления возможных путей миграции и взаимопроникновения элементов флоры; 3) изучить особенности распределения макрофитов на шельфе Камчатки и Командорских о-вов, их участия в формировании донных сообществ и в связи с этим изучить т 10
НАУЧНАЯ НОВИЗНА. В данной работе приводятся сведения о современном составе бентосной альгофлоры верхнего отдела шельфа юго-восточной Камчатки, западной части Берингова моря и Командорских о-вов на основании новых оригинальных материалов из собственных сборов автора. Выявлено 212 видов макрофитов, в том числе 41 Chlorophyta, 48 Phaeophyta, 121 Rhodophyta, 2 Magnoliophyta. Из них 35 видов являются новыми для района исследований, 26 видов впервые отмечены для Командорских о-вов, 10 видов являются новыми для флоры дальневосточных морей России; 2 вида - новыми для науки: Phycodrys valentinae Seliv. et Zhigad., sp. nov. из Берингова моря и Fauchea guiryi Seliv. sp. nov. с Командорских о-вов. Проведенные исследования в южной части тихоокеанского побережья Камчатки позволили составить первый аннотированный список морских водорослей этой акватории. В ходе работы в ряде научных учреждений США и Японии автором были изучены типовые образцы водорослей из различных районов Северной Пацифики. Про-веден сравнительный анализ с образцами из собственной коллекции, выявлены разночтения в трактовке таксонов, обсуждены спорные вопросы таксономии и номенклатуры с зарубежными коллегами. В результате этого пересмотрен таксономический статус ряда видов, предложены новые номенклатурные комбинации, некоторые видовые названия сведены в синонимы и, наоборот, восстановлена самостоятельность ряда видов, долгое время считавшихся конспецифичными с другими видами. Впервые проведен сравнительный молекулярно-генетический анализ некото- рых бурых водорослей (из порядков Laminariales и Fucales) с побережья Камчатки и Японии при участии автора. Подтвержден видовой статус и отчасти выявлены филогенетические связи водорослей с побережья Камчатки {Laminaria gwjanovae, Fucus evanescens) с близкородственными таксонами из других местообитаний Северной Пацифики и Северной Атлантики. Изучена адсорбирующая способность ряда видов бурых водорослей и предложен метод очистки морской воды, основанный на использовании прижизненной способности водорослей к поглощению токсикантов (метод санитарной марикультуры). 11 В связи с проблемой выбора наиболее перспективных для марикультуры видов изучена конкуренция среди некоторых видов водорослей, главным образом, промысловых. Введен новый термин, характеризующий устойчивость морских водорослей к загрязнению органической и неорганической природы — «токсобность», более широкий, чем «сапробность», который означает в большей степени устойчивость (или чувствительность) организмов к органическим загрязнителям. Реализована идея применения «коэффициента стенобионтности» (КС) для оценки экологического разнообразия экосистем, основанного на тенденции замены эврибионтных видов стенобионтными в процессе сукцессии (Розанов, 1999). Предложена модификация КС, где свойства «бионтности» заменены на свойства «токсобно-сти», которые в определенном смысле сопоставимы. Такой адаптированный подход к оценке КС позволяет использовать макрофиты в качестве организмов-индикаторов при биоценологическом мониторинге, поскольку у них показатель токсобности определяется довольно просто. ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ РАБОТЫ. Данная работа может быть использована в качестве справочного пособия по современной таксономии и номенклатуре морских водорослей. По результатам проведенных исследований 11 редких видов макрофитов предложены к включению в Красную Книгу Камчатской области. Исследуемый район, за исключением Авачинской губы - один из экологически благополучных в дальневосточных морях России, и его можно считать пригодным для добычи водорослей для употребления местным населением и частичного экспорта сырья. Имеющиеся в работе сведения о видовом составе, распределении и биомассе водорослей могут быть использованы для научно обоснованных рекомендаций по их добыче. Возможны также сборы водорослей из свежих штормовых выбросов с использованием их в качестве фуражного продукта. Исследования, проведенные на шельфе Командорских о-вов, показали, что с одного квадратного метра отливной литорали можно получить 3 - 5 кг, а в верхней сублиторали даже до 10 - 12 кг свежего пищевого сырья (в основном, ламинариевых водорослей). Организация промысла в ограниченных масштабах ручным способом рассматривалась нами не только как возможная, но и биологически оправданная и даже необходимая в данной акватории, несмотря на ее заповедный статус (Селиванова, 1998а), поскольку, как показали наши 12 исследования, истребление в историческом прошлом главного фитофага Стеллеровой коровы {Hydrodamalis gigas) вызвало дисбаланс в экосистеме шельфа островов, о чем свидетельствуют мощные разрастания водорослей, их поднятие на меньшие глубины и явления гипоксии у побережья островов, вызванные гниением избыточной растительности. По моему мнению, для исправления вреда, причиненного неразумным вмешательством в природную систему, человек должен принять на себя роль потребителя водорослей, чтобы восстановить прежний баланс в экосистеме островов. Такая рекомендация в последнее время становится не только биологически обоснованной, но и юридически правомерной, поскольку в 2003 г. было проведено перезонирование территории Командорского заповедника и 5-мильная морская зона вокруг северо-запада о-ва Беринга объявлена зоной разрешенной хозяйственной деятельности. В результате изучения поглощающей способности бурых водорослей, предложен метод очистки морской воды с помощью санитарной марикультуры. Самым подходящим объектом для культивирования является Laminaria bongardiana. Возможно также использование высушенных тканей этих водорослей в качестве сорбентов в дополнение к другим способам очистки воды. ЗАЩИЩАЕМЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ. 1. В результате ревизии флоры макрофи-тов изучаемого региона Северной Пацифики выявлены значительные информационные пробелы в отечественной литературе в области систематики водорослей. Проведенное обобщение разрозненной фикологической информации и собственных данных автора, модернизация с применением методов молекулярно-генетического анализа и унификация информации (попытка выработки единой с зарубежными учеными трактовки таксонов) позволяют устранить или, по крайней мере, существенно сократить эти пробелы. 2. Флора морских водорослей изученных регионов, исходя из данных систематического анализа, является пестрой по видовому составу и аллохтонной по происхождению. Важнейшими экологическими факторами существования современных флор макрофитов выступают морские течения. Флора Берингова моря, предположительно, сформированная преимущественно за счет низкобореальных элементов, адаптировавшихся к развивавшемуся на протяжении кайнозоя похолоданию, ныне пополняется в результате проникновения высокобореальных и арктических видов из Арктики благодаря холодноводному Восточно-Камчатскому течению. Флора Командорских о- 13 bob, будучи, по-видимому, азиатской по происхождению, обогащается за счет проникновения американских элементов, благодаря течениям, идущим от Аляски. 3. Для шельфа Восточной Камчатки в целом типично поясное распределение макрофитов с выраженными границами между зонами, на Командорских о-вах оно ближе к мозаичному. На этих островах наблюдается нарушение вертикальной стратификации вплоть до инверсии поясов и смещение глубоководных видов и ассоциаций в более верхние горизонты, что возможно объяснить особенностями климата и гидрологии региона. 4. Метод оценки состояния экосистем по коэффициенту стенобионтности, ос-нованный на закономерностях сукцессионных процессов и учитывающий обилие и ценотическую роль видов (экологическое разнообразие) (Розанов, 1999) может служить адекватной научной основой для биоиндикации экологического состояния морских водоемов. Главный недостаток метода — в критериях выделения стено- и эвриби-онтных видов. Некоторая адаптация метода с заменой показателя «бионтности» на показатель «токсобности» (устойчивости организмов к загрязнениям органической и неорганической природы), который несложно определяется у макрофитов, позволяет использовать их в качестве организмов-индикаторов при биомониторинге. ЛИЧНЫЙ ВКЛАД СОИСКАТЕЛЯ. Основная часть данных получена автором самостоятельно, а также с участием сотрудников КФ ТИТ ДВО РАН Г.Г. Жигадловой и Е.А. Иванюшиной. Молекулярно-генетические анализы водорослей проведены в Лаборатории систематики Университета Хоккайдо (Япония) совместно с докторами Казухиро Когаме и Норишиге Йотсукурой. Химические анализы воды, использованные автором, выполнены сотрудниками гидрохимлаборатории при Камчатском межрегиональном территориальном Управлении по гидрометеорологии и мониторингу Ф окружающей среды под руководством Л.И. Коднянской и О.С. Германцевой. Ряд ана- лизов фукусых водорослей на содержание тяжелых металлов был выполнен научным сотрудником Института биологии моря ДВО РАН к.б.н. Т.М. Малиновской. АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ. Основные результаты диссертационной работы были доложены на 14 международных, 3 всероссийских (всесоюзных) и 4 региональных конференциях: I Всесоюзной конференции «Актуальные проблемы современной альгологии» (Черкассы, 1987); Региональной научно-практической конференции «Биологические ресурсы Камчатского шельфа, их рациональное использование и охрана» 14 (Петропавловск-Камчатский, 1987); III Всесоюзной конференции по морской биологии (Севастополь, 1988); Всероссийской конференции «Экосистемы морей России в условиях антропогенного пресса (включая промысел)» (Астрахань, 1994); Международной конференции по долговременным изменениям в морских экосистемах (Арка-шон, Франция, 1995); 31-м Европейском конгрессе по морской биологии (Санкт-Петербург, 1996); Международном симпозиуме по восстановлению среды обитания в закрытых морских акваториях (Тойохаши, Япония, 1996); Международном Океанологическом симпозиуме 'Pacific Rim-97' (Сингапур, 1997); ежегодной встрече Западного Общества натуралистов (Монтерей, Калифорния, США, 1997); четырех Международных Тихоокеанских конгрессах: PACON-96 (Гонолулу, Гавайи, США, 1996), PACON-97 (Гонконг, 1997), PACON-98 (Сеул, Корея, 1998), PACON-99 (Москва, Россия, 1999); трех научных конференциях по сохранению биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей (Петропавловск-Камчатский, 2000; 2001; 2002); Международной междисциплинарной конференции «Человек в прибрежной зоне: опыт веков» (Петропавловск-Камчатский, 2001); двух Российско-японских симпозиумах по проблемам экологии и природользования на Камчатке — II (Петропавловск-Камчатский, Россия, 1996); III — (Токио, Япония, 1999); ежегодной встрече Онкологического Общества США (Гленеден Бич, Орегон, США, 2003); Российско-японском симпозиуме по проблемам систематики морских водорослей (Саппоро, Япония, 2003). ПУБЛИКАЦИИ. По теме диссертации автором опубликовано 50 работ (32 без соавторов, 18 в соавторстве, из них в 12 случаях первым из соавторов). Одна статья опубликована в электронной версии. Помимо опубликованных 50 работ еще 3 крупные статьи по теме диссертации находятся в печати. ОБЪЕМ И СТРУКТУРА ДИССЕРТАЦИИ. Диссертация состоит из введения, восьми глав, содержащих обзор литературных данных по водорослям Берингова моря, юго-восточной Камчатки и Командорских о-вов, физико-географический очерк района исследований, описание материалов и методов, изложение результатов работы, их обсуждение, включающее описание новых таксонов, анализ видового состава, краткий систематический анализ изучаемой флоры, сравнительный анализ трех флористических регионов: Берингова моря, юго-восточной Камчатки и Командорских о-вов, теоретические и прикладные аспекты сохранения биоразнообразия изучаемого морского побережья: поиск индикаторов интегрального состояния экосистем в связи с 15 проблемой сохранения экологического разнообразия и вопросы охраны редких видов морских водорослей как составной части сохранения таксономического биоразнообразия шельфа Восточной Камчатки и Командорских о-вов, характеристику распределения макрофитов на шельфе Восточной Камчатки и Командорских о-вов и их цено-тической роли, краткий анализ изменений в структуре прибрежных сообществ Командорских о-вов, вызванных истреблением Стеллеровой коровы {Hydrodamalis gigas), данные по адаптивной стратегии и возможной экологической роли морских водорослей в сохранении биоты водоема на примере исследований в Авачинской губе (юго-восточная Камчатка) и конкуренции среди водорослей в связи с проблемой выбора видов, перспективных для марикультуры, а также выводов, списка литературы и 5 приложений. Диссертация изложена на 456 страницах, имеет 19 текстовых рисунков и 12 таблиц. Приложение 1 содержит схематические карты изучаемых районов и фотографические изображения внешнего вида и анатомического строения ряда водорослей. Приложение 2 — распечатку последовательностей нуклеотидов ДНК фукусовых водорослей, проанализированных в Лаборатории систематики Университета Хоккайдо (Саппоро, Япония) методом ITS (Internal transcribed spacer), а также ламинариевых водорослей (Laminaria spp.), исследованных методом ITS и rbc (Rubisco spacer) (ITS-1 и ITS-2 + rbc spacer + rbcL). Приложение З - объединенный список водорослей юго-восточной Камчатки, российского шельфа Берингова моря и Командорских о-вов, а также водорослей Алеутских о-вов и Аляски с учетом литературных данных. Приложение 4 - списки водорослей из олиго- и политоксобных участков Авачинской губы. Приложение 5 - список и краткое описание с иллюстрациями редких видов макрофитов, предложенных к включению в Красную Книгу Камчатской области. Список литературы включает 824 источника, из них 631 иностранных. БЛАГОДАРНОСТИ» Выражаю докторам биологических наук К. Л. Виноградовой, Л.П. Перестенко и Ю.Е. Петрову (Ботанический институт им. Комарова, РАН, Санкт-Петербург, Россия), а также западным коллегам: профессору Изабелле Эбботт (Гавайский государственный университет, Гонолулу, Гавайи, США), доктору Гейл Хэнсен (Орегонский государственный университет, Ньюпорт, Орегон, США) и профессору Полу Силва (Гербарий Калифорнийского университета, Беркли, Калифорния, США) свою глубокую признательность за консультации и помощь в определении водорослей. Благодарю профессора Майкла Уинна из Гербария Мичиганского универ- 16 ситета, США, и докторов Сандру Линдстром и Джулию Оливейра из Гербария университета Британской Колумбии, Ванкувер, Канада, за присланные образцы водорослей с Алеутских о-вов и Аляски. Благодарю также сотрудников Лаборатории гидробиологии Камчатского филиала Тихоокеанского института географии Е.А. Архипову, А.Г. Бажина, А.И. Буяновского, В.В. Ошуркова, А.В. Ржавского, Э.Н. Родину, В.И. и О.Г. Стрелковых, сотрудников Кроноцкого биосферного заповедника Л.П. и П.Д. Са-рычевых и выпускницу Московского государственного университета СВ. Горянину за участие в сборе водорослей. Благодарю персонально Г.Г. Жигадлову за многолетнее участие в работе по обработке материала, плодотворное сотрудничество в подготовке совместных публикаций и выполнение иллюстраций к ним и Е.А. Иванюпгану за проведение математических расчетов и построение графиков распределения средних биомасс по глубинам для массовых видов водорослей, а также В.В. Гостеву за перевод текстов ряда работ с французского языка. Выражаю признательность О.О. Новиковой и В.Г. Степанову за помощь в подготовке и оформлении некоторых иллюстраций. Благодарю сотрудников гидрохимической лаборатории при Камчатском Управлении гидрометеорологии, возглавляемой О.С. Германцевой, и руководителя отдела мониторинга старшего инженера Л.И. Коднянскую, за проведение химических анализов воды Авачинской губы. Химические анализы водорослей на содержание тяжелых металлов были проведены в Институте биологии моря ДВО РАН (г. Владивосток) с участием Н.К. Христофоровой и Т.М. Малиновской (Fucus evanescens) и в Лаборатории атомно-адсорбционной спектрофотометрии Гавайского государственного университета (Гонолулу, США) автором при участии Чарлза Фрели (Charles Freley) (ламинариевые и фукусовые водоросли). Работа в Гавайском государственном университете была выполнена отчасти благодаря гранту фонда АЙРЕКС (IREX - International Research and Exchange Board) при финансовой поддержке Информационного агенства США (USIA). Эти организации не несут ответственности за полученные результаты и их трактовку. Выражаю свою глубочайшую признательность коллегам из Лаборатории систематики и Музея Университета Хоккайдо (Саппоро, Япония) (Systematic Laboratory and Museum, Hokkaido University, Sapporo, Japan): профессору Мичио Масуде (Professor Michio Masuda) докторам Тсуйоши Абе, Казухиро Когаме, Норишиге Йотсукуре (Drs. Tsyoshi Abe, Kazuhiro Kogame, Norishige Yotsukura), почетным профессорам Та- 17 дао Иошиде и Шоджи Кавашиме (Professors emeritus Tadao Yoshida and Shoji Kawa-shima), аспиранту Лаборатории систематики Этьену Файе (Etienne J. Faye), а также коллегам из других университетов Японии: д-ру Масафуми Иима из Университета г. Нагасаки (Dr. Masafumi lima, Nagasaki University), профессору Macao Оно из университета г. Кочи (Professor Masao Ohno, Kochi University), д-ру Шигео Кавагучи из Университета Кюсю (г. Фукуока) (Dr. Shigeo Kawaguchi, Kyushu University, Fukuoka) за большую помощь и поддержку в проведении таксономических, флористических и мо-лекулярно-генетических исследований и сравнительного анализа морских водорослей тихоокеанского побережья России и Японии. Благодарю также западных коллег: профессора Пола Габриэльсона (Paul Gabri-elson, Hillsborough, North Carolina) за консультации по таксономии и номенклатуре рода Mazzaella и профессора Майкла Гайри (Michael Guiry, Galway University, Ireland) за помощь в определении водорослей из рода Fauchea, нового для флоры дальневосточных морей России. Описанный новый вид Fauchea с Командорских о-вов назван в честь профессора Гайри - Fauchea guiryi Selivanova, sp. nov. Выражаю признательность своим российским коллегам к.б.н. A.M. Токранову, к.б.н. В.Ф. Пржеменецкой и к.т.н. Т.П. Беловой за критическое чтение отдельных глав рукописи данной диссертационной работы. Особую признательность выражаю научному руководителю моей диссертационной работы на соискание ученой степени кандидата биологических наук доктору биологических наук, профессору Н.К. Христофоровой за научные консультации и активную и всестороннюю поддержку моей дальнейшей профессиональной деятельности. Именно ее пример служения науке и ее настойчивость вдохновили меня на подготовку данной диссертационной работы. Ряду своих коллег выражаю свою искреннюю признательность за сотрудничество, к глубокому прискорбию, уже посмертно: В.В. Ошуркову, Э.Н. Родиной, Т.М. Малиновской. Список литературы жүктеу/скачать 220.24 Kb. Достарыңызбен бөлісу:
|