1.2. Зараженность промежуточных и окончательных хозяев O. felineus в
различных природных зонах России
Лоймопотенциал очаговой территории по описторхозу определяется
численностью и зараженностью первого промежуточного хозяина паразита –
моллюсков семейства Bithyniidae, а также комплексом природных ландшафтно-
географических и гидробиологических факторов (наличием в водоемах, обилием,
доступностью для населения, степенью зараженности второго промежуточного
хозяина – рыб семейства Cyprinidae).
Зараженность первых промежуточных хозяев O. felineus
Известно, что первыми промежуточными хозяевами O. felineus являются
моллюски сем. Bithyniidae. По данным литературы, в 1950 – 1960 гг. на
территории Западной Сибири было установлено обитание двух видов семейства
Bithyniidae: Bithynia tentaculata (L., 1758) и B. leachi (Sheppard, 1823). К этому
времени сложилось мнение, что первым промежуточным хозяином O.felineus на
территории Обь-Иртышского бассейна является вид Bithynia leachi [57, 21, 22].
Однако в конце 1960-х гг. вид B. leachi был признан сборным [8], в составе
которого отмечены 3 вида: B. inflata (Hansen, 1845), B. troscheli (Paasch, 1842) и
Boreoelona sibirica (West.,1886).
Я.И. Старобогатов и М.Н. Затравкин [219] выделили из сем. Bithyniidae род
Codiella, в который включили самостоятельные виды Codiella leachi, С. inflata и C.
troscheli. C. leachi обитает в водоемах Западной Европы и бассейна Балтийского
моря, С. inflata и C. troscheli – в водоемах Европы и Западной Сибири. Codiella
troscheli в последующем был включен в состав рода Opisthorchophorus (Beriozkina,
Levina, Starobogatov, 1995) и этот вид моллюсков наиболее часто приводится в
качестве первого промежуточного хозяина O. felineus.
Из-за неоднократных изменений в течение короткого промежутка времени в
систематике сем. Bithyniidae без учета паразитологических исследований, роль
моллюсков разных видов родов Codiella, Bithynia, Opisthorchophorus, Boreoelona,
Paraelona к восприимчивости O. felineus и участия в жизненном цикле
20
возбудителя остается дискуссионной и требует дальнейших скоординированных
исследований. По предварительным результатам исследований С.А. Беэра [23],
большинство моллюсков сем. Bithyniidae в разной степени восприимчивы к O.
felineus, но основными являются Codiella и, возможно, Opisthorchophorus. В
настоящее время в водоемах Западной Сибири и Урала известно 12 видов
моллюсков, принадлежащих к 5 родам семейства Bithyniidae: Bithynia curta
(Garnier in Picard, 1840); B. producta (Moquin-Tandon, 1855); B. tentaculata
(Linnaeus, 1758); B. decipiens (Millet, 1843); Opisthorchophorus baudonianus
(Gassiez, 1859); O. troscheli (Paasсh, 1842); O. abacumovae (Andreeva et
Starobogatov, 2001); Paraelona socialis (Westerlund, 1886); P. milachevtchi
(Beriozkina et Starobogatov in Anistratenko et Stadnichenko, 1995); Boreoelona
sibirica (Westerlund, 1886), Digyrcidum bourguignati (Paladihe, 1869) и
D.starobogatovi (sp. nov.). Учитывая, что практически все эти виды встречаются на
территории очага описторхоза, ни один из них нельзя исключать из
потенциальных первых промежуточных хозяев O. felineus [117].
Развитие мирацидия происходит в кишечнике промежуточного хозяина
пресноводных моллюсков сем. Bithyniidae. Срок развития личинок от мирацидия
до церкария длится 2-2,5 мес. В районах Обь-Иртышского бассейна, где короткое
лето, моллюски недолго находятся в активном состоянии и жизненный цикл O.
felineus удлиняется. В теле моллюска церкарии созревают в ткани печени около 1
мес. Через 2 мес после заражения моллюска яйцами O. felineus в них
формируются церкарии, покидающие организм промежуточного хозяина.
Продолжительность жизни свободно плавающих церкарий не превышает 55-60
час, а период их активности значительно короче. Через 24 час после выхода из
моллюска активными остаются не более 10-15% церкарий, лишь отдельные особи
плавают в течение 42-44 час [23]. При встрече со вторым промежуточным
хозяином церкарии проникают в подкожную жировую клетчатку и в мышцы
рыбы, где превращаются в метацеркарии. Метацеркарии могут иногда
обнаруживаться в жабрах, почках, мышечном слое пищеварительных органов.
Церкарии
обладают
избирательной
способностью
к
инвазированию
21
определенного вида рыб семейства Cyprinidae, что связано с хемотаксисом их к
секрету кожи рыбы. По мнению Е.Г. Сидорова [210] равномерное распределение
метацеркарий по площади подкожных мышц (преимущественно выше боковой
линии) и даже нередко концентрация в спинных мышцах в удалении от боковой
линии подтверждают способность церкариев проникать через покровы тела. До
80-95% метацеркарий находится в подкожном слое мышц хозяина, из числа
которых около одной трети – в среднем участке спины, несколько меньше в
мышцах, расположенных ближе к голове, 14% - во всем хвостовом стебле.
В организм окончательного хозяина метацеркарии попадают с зараженной
рыбой. Из верхних отделов кишечника личинки продвигаются по желчным
протокам и через 3-5 час достигают желчного пузыря и печени.
Экспериментальные исследования показали альтернативный вариант попадания
неполовозрелых O. felineus в печень. Д.Д. Яблоков [268]
описал
гематогенный
тренд достижения экониши паразитами. Положительный хемотаксис к желчи
помогает метацеркариям отыскать отверствие желчного протока; они также
проникают в поджелудочную железу по вирсунгову протоку. Частота поражения
поджелудочной
железы
при
хроническом
описторхозе
зависит
от
внутриполостного давления двенадцатиперстной кишки и наличия дуоденально-
панкреатического рефлюкса, в результате которого происходит забрасывание
метацеркариев и (или) эксцистированных O. felineus в главный проток
поджелудочной железы [228]. Проникшие в гепатобилиарную систему и
поджелудочную железу метацеркарии через 3-4 недели достигают половой
зрелости. Таким образом, полный цикл развития паразита длится 4-4,5 мес, после
чего начинается продукция яиц. Продолжительность жизни O. felineus достигает
15-25 лет. В организме окончательного хозяина нарастание инвазии происходит
только при повторных заражениях, при этом с каждой суперинвазией
уменьшается число развивающихся марит. Интенсивность инвазии человека
достигает 38432 экземпляра [174]. В физиологическом растворе O. felineus живут
6 сут [175]. По данным Г.В. Кондинского [109] наиболее благоприятной средой
22
культивирования являются гидролизат лактоглобулина и среда 199, на которой
гельминты переживают в течение 1 мес.
Нами проведен анализ материалов научных публикаций о наличии
биотопов и зараженности первого промежуточного хозяина O. felineus в водоемах
бассейнов крупных рек России. Сведения о первом промежуточном хозяине
паразита обобщены в «Кадастре очагов описторхоза в России» (1994). Однако в
этих сведениях чаще сообщается о наличии моллюсков, об обнаружении среди
них зараженных особей без количественных показателей.
Проведенные в Калининградской области (бассейн р. Неман) исследования
показывают наличие моллюсков сем. Bithyniidae с зараженностью от 2,4 до 4,2%
[192]. В других областях северо-западного района поиск моллюсков или не
проводился (Ленинградская область, Карелия), или сообщается лишь об
обнаружении биотопов моллюска (Псковская область).
В Московской области (рр. Москва, Клязьма, Ока) обнаружены биотопы
моллюсков с высокой плотностью популяции [29]. Большее число работ по
поиску первого промежуточного хозяина проведено и в других областях Волго-
Камского бассейна. Так, сообщается об обнаружении биотопов моллюсков сем.
Bithyniidae с зараженностью 4,0-5,6% в Кировской области [131]. В Астраханской
области, в дельте р. Волги также обнаружены зараженные моллюски сем.
Bithyniidae. Сообщается об обнаружении 2-х биотопов моллюсков сем. Bithyniidae
с плотностью популяции до 11 экз/м² и зараженностью до 5,6% в Волгоградской
области. В Самарской области зараженность моллюсков колебалась от 0,2 до
0,9%. В пределах Татарстана обнаружены моллюски 21 вида с зараженностью до
28,7%, при этом не сообщается о зараженности моллюсков сем. Bithyniidae
личинками O. felineus [202, 66, 130,158, 258].
В бассейне реки Дон биотопы моллюсков сем. Bithyniidae обнаружены на
его многочисленных притоках (в русле р. Дон моллюски отсутствуют из-за
экологических условий). По данным одних авторов, их зараженность достигала
6,8%, по данным других – 5-10% [126,127, 148,196, 201]. В бассейнах рек Урала и
Сибири наличие первых промежуточных хозяев O. felineus и их зараженность
23
партенитами паразита изучены более тщательно, о чем свидетельствует
значительное число публикаций по этому вопросу. Так, на территории Урала в
бассейнах рек Башкортостана моллюски сем. Bithyniidae найдены в 7 биотопах с
плотностью популяции 10-20 экз/м². В Пермской области плотность популяции
моллюсков сем. Bithyniidae в отдельных биотопах достигала 150 экз/м² с
зараженностью 3,7%; в Свердловской области – до 30 экз/м² с зараженностью до
0,2%; на территории Удмуртии зараженность моллюсков составляла 0,3%. На р.
Малая Кокшага (окрестности г. Йошкар-Олы) моллюски сем. Bithyniidae
встречались с плотностью популяции от 2 до 25 экз/м², средняя численность – 6,7
экз./м². В Курганской области на р. Тобол плотность популяции моллюсков сем.
Bithyniidae в отдельных биотопах достигала 90-100 экз/м² с зараженностью до
2,5%, по другим данным, плотность составляла от единиц до 637 экз/м² с
выявлением одного зараженного моллюска [63, 152, 114, 180, 253, 12].
В Западной Сибири в верховьях Оби и Иртыша в пределах Алтайского края
обнаружены моллюски сем. Bithyniidae с зараженностью до 2%, на другом
отрезке рек в пределах Новосибирской области зараженность установлена у 6,1%
моллюсков, в Омской области в бассейне Иртыша – в 0,3-20,2% [57, 241]. В
пойменных водоемах и русле Оби в пределах Томской области плотность
популяции моллюсков достигала 8100 экз/м², зараженность – 1,2-80,0%. При
исследовании в 1993 - 1998 гг. на дне р. Томи обнаружено1286 экз моллюсков
Bithynia inflate, зараженность их партенитами O.felineus установлена в пределах
69,8 -97,9% в зависимости от места обитания [194,81]. В.Д. Завойкин с соавт
.
[69]
в результате многолетних динамических наблюдений в гиперэндемичных очагах
Среднего Приобья отмечают степень зараженности моллюсков до 3%.
В пойменных водоемах р. Оби в северо-восточном регионе Западной
Сибири численность моллюсков сем. Bithyniidae достигает 800 экз/м²,
обнаружены единичные зараженные экземпляры [264]. Моллюски найдены в
9,5% обследованных водоемов в пойме рр. Туры и Пышмы с зараженностью до
4% (подтайга); в южной тайге из 23 обследованных водоемов моллюски
обнаружены в 4,3% с зараженностью до 9,0%; в средней тайге (пойма р. Конды)
24
моллюски обитают в 8,3% обследованных водоемов с зараженностью до 3,8%
[264, 183]. По данным А.Н. Поцелуева [180] на р. Конде и ее притоках
численность моллюсков достигает 95 экз/м², в Сургутском районе – до 156 экз/м²,
в Тобольском районе в месте слияния рек Тобола и Иртыша – до 140 экз/м², с
зараженностью их соответственно – в 5,5%, 6,7% и 1,4%. В.Д. Завойкин с соавт.
[68] считает, что зараженность моллюсков зависит от плотности популяции и
удаленности от жилых мест.
В Восточной Сибири в результате исследований в Иркутской области на р.
Бирюса, в ее среднем и нижнем течении обнаружены моллюски Bitynia inflata с
плотностью популяции до 216 экз/м² и зараженностью до 0,8%. В бассейне
Ангары также обнаружены названные моллюски с численностью до 9,2
экз/м²[107].
Таким образом, поиски биотопов первого промежуточного хозяина O.
felineus и определение его зараженности проведены в 270 местностях России.
Зараженные моллюски обнаружены в 113 (41,9%) точках. Из 89
административных территорий страны поиск моллюсков проводился на 41
(46,1%); зараженные моллюски выявлены на 23 (56,1%) территориях.
Распространение моллюсков крайне неравномерно, мозаично, с плотностью
популяции от 1 экз/м² (низкая) до более 100 экз/м² (высокая) в пределах одной
ландшафтной зоны. Наиболее часто поиск моллюсков и определение их
зараженности проводились на территории Урала и Западной Сибири (82,6% всех
исследований). На основании проведенных исследований можно заключить, что
вероятная северная граница ареала р. Codiella совпадает с границей вечной
мерзлоты: моллюски найдены вблизи 66ºс.ш. Южная граница ареала р.Codiella
находится за пределами России – на территории Казахстана. Восточная граница
ареала моллюсков совпадает с водоразделом рек Енисея и Лены, на западе России
ареал моллюсков простирается до Калининградской области.
|