Диссертация на соискание ученой степени кандидата



бет4/10
Дата16.06.2016
өлшемі9.67 Mb.
түріДиссертация
1   2   3   4   5   6   7   8   9   10

Как показали данные публикаций, пчелиные семьи обладают набором уникальных внешних рецепторов высокой чувствительности и механизмов регуляций температуры, влажности, газов, которые позволяют семьям создавать свой микроклимат гнезда. Это обеспечивает им резистентность в окружающей среде. Однако оптимальное регулирование микроклимата под силу сильным семьям при условии хорошей кормовой базы.

Понятие «сильная семья» варьирует и зависит от времени сезона. В ранневесенний период, в условиях центрального, северного регионов и Сибири, сразу после выставки пчелиных семей из зимовника сильной считается семья массой 1,75-2,0 кг (7-8 улочек), средней – 1,25-1,5 кг (5-6 улочек), слабой – 1,0 кг и ниже. К главному медосбору: сильная семья – 5,0-6,0 кг (20-24 улочки), средняя – 3,5-4,5 кг (13-18 улочек), слабая – 3 кг (12 улочек) и ниже. В осенний период: сильная семья – 2,25-2,75 кг (9-11 улочек), средняя – 1,75-2,0 кг (7-8 улочек), слабая – 1,5 кг (6 улочек). Пчелиные семьи силой 1,25 кг (5 улочек) и ниже семьями не считаются. Их называют «запасные матки», так как такие семьи не могут создать оптимальный микроклимат внутри гнезда на протяжении всей зимовки и при экстремальных условиях, как правило, погибают [37, 71, 156].
1.3. Изменение резистентности пчелиных семей

при их содержании в теплицах


1.3.1. Влияние микроклимата теплиц на пчелиные семьи
Исследования по содержанию пчелиных семей в теплицах выполнены в подавляющем большинстве в пленочных, частично в остекленных теплицах на 500-1000 м2 [7, 19, 22, 30, 46, 68, 84, 89, 97, 98, 102, 132, 170, 179, 180].

Во всех работах по содержанию пчелиных семей в теплицах о климате говорится в общих чертах – он отрицательно действует на пчел. В теплицах отмечают постоянно повышенную температуру и влажность. При искусственном пополнении воздуха углекислым газом (технологический прием для повышения урожайности огурцов) его содержание может кратковременно достигать до 1 %, что безвредно для пчел [46, 83, 179].

Н.Д.Машинская [98] указывает на присутствие в теплицах повышенных концентраций углекислого газа и аммиака, но количественных данных нет. В работе приведены конкретные данные о том, что температура в остекленных теплицах повышается с 14 часов до 37-50 0С из-за плохой вентиляции. В какие сроки культурооборота это происходит, не уточняется. Далее автор указывает, что в остекленных теплицах круглосуточно и в течение всего сезона выращивания огурцов поддерживается высокая температура и высокая влажность воздуха. В пленочных теплицах проблемы сохранения пчел во второй половине зимне-весеннего культурооборота не существует, так как пчелиные семьи можно ставить между теплицами.

И.Н.Мадебейкин [83] установил, что понижение температуры воздуха в теплицах в ночное время до 10 0С отрицательно сказывается на опылительной деятельности пчел в течение дня.

Кроме микроклимата, на сохранность пчелиных семей отрицательно действуют: ограниченность пространства теплиц и светопроницаемость кровли. Пчелы бьются о стекла, так как не видят их. В холодное время, стремясь вылететь, приклеиваются к стеклам. Часто пчелы вылетают из теплиц через мелкие щели и теряются. Большие потери пчел наблюдают при первом открытии фрамуг.

Я.М.Самосадов [132] отмечает, что семьи в теплицах быстро слабеют, несмотря на регулярное подсиливание 1-2 рамками расплода, плохо опыляют огурцы. Отверстия, сделанные в местах скопления пчел, позволили пчелам вылетать на волю и семьи перестали сильно изнашиваться, стали активнее опылять огурцы.

Для снижения потерь пчел предложены форточки, которые должны быть сделаны сразу, как только пчелиные семьи поставлены в теплицу. Чтобы пчелы не блуждали и не терялись, по периметру форточки рекомендовано окрашивать краской [46, 67, 68, 84, 132, 179].

Н.Д.Машинская [98, 100] установила, что микроклимат теплиц резко сокращает продолжительность жизни пчел. Осенние пчелы, выращенные в семьях, стоящих на пасеке, прожили в теплицах после их выставки в конце января 65-75 дней, а пчелы, выращенные в семье в условиях теплицы численностью 15000-17000 пчел, при обеспечении пергой – 22-24 дня, без перги – 19-20 дней.

М.Ф.Шеметков [77] отмечает низкую выживаемость расплода в семьях, находящихся в теплицах. Из 1398 отмеченных личинок было запечатано 831. В другой исследуемой семье гибель личинок составила 49,6 %.

Л.И.Боднарчук [7] исследовал яйценоскость маток разных рас. Он установил, что среднесуточная яйценоскость маток степной украинской расы составила 115 яиц, серой горной кавказской – 219, карпатской – 550. Количество выращенных пчел за 87 дней (с 06.02 по 03.05) составило в семье степной украинской расы 8875, серой горной кавказской – 16340, карпатской – 41240 штук.

В ясные солнечные дни воздух в теплицах часто нагревается до 35 0С и выше. При такой температуре и высокой относительной влажности воздуха (80-90 %) пчелы не в состоянии удерживать нормальную температуру в гнезде, что отрицательно сказывается на состоянии расплода и жизнедеятельности взрослых пчел. В таких условиях погибает до 50 % личинок, на 12 % уменьшается масса только что вылупившихся молодых пчел и снижается их выживаемость при голодании на 44,2 % [83].
1.3.2. Условия кормления пчелиных семей в теплицах
Основным кормом пчел являются углеводы, которые пчелы получают из меда и нектара, а белки и жиры – из цветочной пыльцы. Энергетические вещества пчелы получают из углеводов меда, а пластические – из белков пыльцы.

В тепличных хозяйствах с полезной площадью 1000 м2 среднесуточное поступление пыльцы в пчелиную семью составляет в среднем 3 г при норме 45-50 г [68,80].

По данным Н.Д.Машинской [98], микроклимат теплиц и отсутствие перги в гнездах пчел численностью 15000 не снижает яйценоскости маток, пока в семье есть пчелы-кормилицы, но вызывает каннибализм у рабочих пчел. В семьях, получающих пергу, рождается в среднем до 71,5 % пчел от числа отложенных маткой яиц, а без перги – не более 21,5 %, остальные яйца и молодые личинки поедаются пчелами.

А.Н.Мельниченко и Н.В.Никифорова [102] в семьях пчел из теплиц Горьковской области установили, что до кормления пергой яйценоскость маток колебалась от 10 до 25 яиц в сутки, а после первого кормления – от 96 до 125 яиц, после второго – от 42 до 275 яиц.

Изучение экстерьерных признаков пчел, работающих в теплицах, показало, что у пчел, работающих в условиях теплиц, хоботки, крылья и тергиты уменьшаются на 10-11 % независимо от того, получают они пергу или нет. В семьях, не получающих пергу, рабочие пчелы выкармливают расплод за счет истощения своего тела, но сами живут 18-19 дней, а пчелы, получающие пергу, живут 22-24 дня [98, 100].

По данным И.Н.Губайдуллина [19], морфометрические показатели у пчел, рожденных в теплицах, не получающих пыльцу, снижаются в течение 5 поколений на 2,6-3,1 %. У пчел, рожденных в теплицах и получающих пергу, СГОЛ и пробиотик «Акпеник», показатель повышается к пятому поколению на 6,2 %.

Н.Д.Машинской [98] экспериментально установлено, что при полной обеспеченности пергой пчелиные семьи численностью 15-17 тыс. способны проработать в теплицах активно в течение всего культурооборота. Семьи, не обеспеченные пергой, погибают через 87 дней после постановки в теплицы. При кормлении пчел заменителями перги (смесь соевой муки, пекарских дрожжей и сухого молока в соотношении 3:1:1 замешивалась на сахарном сиропе и в виде лепешек раздавалась в ульи, их клали поверх рамок под холстик) семьи сохраняются в рабочем состоянии в течение 2,5-3 месяцев. Число летных пчел в семьях, не обеспеченных пергой, составляет 5,3 % от общего количества, а в семьях, обеспеченных пергой – 18,2 %. В условиях климата Сибири пчел из теплиц выставляют в пространства между теплицами рядом с дверьми в начале мая.
1.3.3. Характеристика отдельных показателей физиологического состояния пчелиных семей в теплицах
Основными показателями физиологического состояния пчел являются: продолжительность жизни, масса тела, воспроизводство потомства, внутренние органы и гемолимфа.

По данным А.Маурицио [95], Я.Л.Шагуна [175], М.В.Жеребкина [42, 43], Н.Г.Билаш [5], продолжительность жизни у полезных насекомых изменяется в зависимости от сезона, породы, кормления. Зимние пчелы живут 9-11 месяцев. Этот период характеризуется минимальным расходом энергии и питательных веществ в организме.

Зимующие пчелы отличаются от летних не только продолжительностью жизни, но живой массой и обменом веществ [39]. По сообщению Г.Ф.Таранова и Т.Н.Азимова [159], осенью в семьях появляются более крупные особи, превышающие летних по массе на 12-14 %.

Весенне-летние пчелы живут 30-35 дней. По мнению Г.Ф.Таранова, Т.Н.Азимова [159], А.М.Рямовой [129], это связано со значительной работой по сбору нектара, воды, пыльцы, их переработкой, выкармливанием расплода, чисткой ячеек, гнезд и т.д. Наименьшая продолжительность жизни наблюдается у пчел во время главного медосбора – 25-29 дней. Это объясняют усиленной работой по доставке и переработке нектара. Если вылеты пчелы осуществляют на далекие расстояния и в ветреные дни, то они изнашиваются еще быстрее.

Периодические изменения условий внешней среды (режима питания, температуры, влажности, солнечной радиации и др.) могут повлечь за собой нарушения физиологических процессов. Поэтому без дополнительного поступления пыльцы в пчелиных семьях происходит нарушение воспроизводства молодых пчел и развития пчелиной семьи в целом.

Делались попытки замены пыльцы пшеничной, гороховой, ржаной, овсяной, гречишной, кукурузной мукой [22, 157], но пчелы, получавшие вместо перги муку, переставали выкармливать расплод. Использование продуктов с полноценными белками (сухие дрожжи, цельное молоко, яичный желток, яичный белок, сухие сливки) также не могло заменить пергу [157].

В результате А.Ф.Губин с соавт. [21] рекомендовали пчеловодам подставлять в пчелиные семьи заранее припасенные соты с пергой.

С.А.Стройков [152] испытал молоко цельное, сухое, дрожжи пивные, медицинские дрожжи, белковую пасту Зубрилина, сояполл, смесь по Гайдуку, творог и пришел к выводу, что наибольшее количество расплода пчелы выкармливают, когда питаются свежей пергой.

Позднее стали разрабатывать композиции белковых подкормок с обязательным добавлением пыльцы, чаще перги [13, 19, 46, 80, 86, 90 и др.]. Это повысило усвояемость чужеродного белка, но все исследователи вынуждены были отметить, что разработанные композиции не могут полностью заменить пергу.

Н.Г.Еремия [30] на основании изучения динамики белка, аминокислот и трансаминирующих ферментов в теле развивающихся и взрослых пчел, находящихся в естественных условиях и в теплицах, пришел к заключению, что особую роль в процессе белкового обмена в организме пчел играет секреция молочка, необходимого для выкармливания молодых личинок и кормления маток. Молочко содержит 3,5 мг/г свободных и 799,9 мг/г связанных аминокислот, и его образование связано с потреблением пчелами белкового корма (пыльца, перга). В конце зимовки в теле пчел возрастает относительное содержание жира, свободных и связанных аминокислот, что связано, вероятно, с началом потребления пчелами запасов перги из-за необходимости выкармливания личинок. В теле пчел, работающих в теплицах, при отсутствии в гнезде перги, резко снижается содержание аминокислот. По сумме пятнадцати аминокислот потери составляют 25,7 %, что приводит к усиленному износу пчел и, естественно, снижению продолжительности их жизни в теплицах, когда пчелы начинают погибать.

Недостаток перги, пыльцы в пчелиных семьях теплиц автор рекомендует компенсировать скармливанием сахарно-медового канди с подсолнечниковым шротом или шротом кукурузных зародышей с добавлением синтетических аминокислот, микроэлементов и витамина В12. Это приводит к улучшению их состояния, повышается опыляемость цветков огурцов. Урожайность культуры огурца при данной подкормке возрастает на 41 %. В результате опытов было выявлено, что канди со шротом кукурузных зародышей пчелы лучше поедали, чем с подсолнечниковым шротом. Следует учесть тот факт, что пчелиные семьи заносятся в теплицы, когда еще находятся в состоянии зимнего покоя, и их ферментные системы «приторможены», поэтому перевариваемость корма слабая. Вероятно, подсолнечниковый шрот более инороден для пчел, чем шрот кукурузных зародышей. Применение предложенного рецепта замедляет процесс снижения аминокислот в теле пчел, но не восстанавливает их полностью. По данным автора, в условиях Молдавии свежий нектар и пыльца появляются в природе через 28-40 дней после постановки пчелиных семей в теплицы. За это время, при наличии подкормки, снижение аминокислот, в общей сложности, происходит на 11,8-13,0 %, а в контроле – на 25,82 %.

В настоящее время появились многофункциональные по своему назначению препараты нового поколения отечественного производства. К таким препаратам можно отнести сыворотку (молочная) гидролизованную, обогащенную лактатами – СГОЛ [81]. Препарат содержит частично гидролизованный белок молочной сыворотки, олигопептиды и свободные аминокислоты, глюкозу, галактозу, лактаты, нуклеиновые кислоты, витамины С, Е, В1, В2, В6, РР, β-каротин, эргостерин, фолиевую кислоту, эндосомальные ферменты молочнокислых бактерий, микро- и макроэлементы, полисахариды, живую культуру лактококков и лактобацилл. Препарат разработан для подкормки животных [81].

А.Г.Маннапов с соавт. [86] на основе препарата СГОЛ разработали биологически активную белковую композицию для подкормки пчел: сахарная пудра : мед : цветочная пыльца : СГОЛ и успешно испытали ее в условиях Башкортостана в теплицах пленочного типа. Применение данной композиции В.П.Мамаевым [84] в пленочных теплицах в семьях массой 1 кг увеличило количество печатного расплода в семьях на 24 день опыта на 38,7 % в сравнении с первоначальным значением, в то время как при подкормке - сахарная пудра : мед : цветочная пыльца – данный показатель увеличился на 26,1 % в сравнении с первоначальным. В контроле (сахарно-медовая смесь) отмечено за этот период снижение количества печатного расплода на 57,5 % от первоначального значения.

К сожалению, данных по динамике печатного расплода, силе семей на протяжении всего культурооборота В.П.Мамаев [84] не приводит, поэтому невозможно оценить действительную возможность использования семей кавказской расы массой 1 кг в теплицах в условиях Южного Урала при стимулировании их указанной активной композицией.

И.Н.Губайдуллин [19] для восстановления нормальной ассоциации микрофлоры кишечника пчел на начало культурооборота огурца и лучшей усвояемости белковой подкормки ввел в разработанную А.Г.Маннаповым с соавт. [86] композицию отечественный пробиотик «Апиник». Проведены испытания нескольких разработанных композиций на семьях массой 1,8 кг среднерусской расы в теплицах пленочного типа. В результате экспериментальных исследований установлено, что скармливание пчелиным семьям перги в комплексе со СГОЛом и пробиотиком «Апиник» способствует увеличению печатного расплода к концу эксперимента (16.05) в 5,85 раза в сравнении с первоначальным показателем (33,8 кв.). Это на 31,8 % больше в сравнении с контролем (95,6 кв.), где семьям скармливали только мед.

По данным автора, динамика массы однодневных рабочих пчел в контроле во всех шести поколениях, выращенных в теплицах, снижалась и к концу опыта стала на 8,5 % ниже первоначального показателя. В опытной группе отмечалось повышение данного показателя и к концу эксперимента масса однодневных пчел составляла 107,4 мг, что на 8,8 % больше исходного значения и на 17,6 % больше, чем в контроле. К сожалению, не представлены показатели продолжительности жизни пчел, нарождающихся в условиях теплиц. Показатели продолжительности жизни, сделанные в садках, не имеют ничего общего с действительным положением дел.

На основании анализа литературных данных можно заключить, что технология кормления пчелиных семей в теплицах отработана. Подавляющее большинство исследователей считают оптимальным применение в качестве белкового корма пыльцы или перги. При недостатке пыльцы можно применять белковые подкормки, но с обязательным введением в композицию пыльцы или перги.

Анализы биохимических, физиологических показателей пчел, продолжительность их жизни, количество и качество выращиваемого расплода указывают на то, что имеет место проблема коррекции резистентности организма пчел к негативным факторам, которые отрицательно действуют на организм пчел в теплицах.

Исследований по данному вопросу в условиях теплиц не проводили.
1.3.4. Влияние профилактических и лечебных обработок против вредителей

и болезней культуры огурца на пчелиные семьи


Одной из серьезных причин снижения резистентности и гибели пчелиных семей подавляющее число публикаций связывают с их отравлением пестицидами. Так, Н.Д.Машинская [98] установила, что препараты рогор, карбофос даже через 3 дня после применения не утрачивают токсичности для пчел, что вызывает их гибель в каждой семье в среднем по 1500 пчел. Оставшиеся в живых полевые пчелы проявляют признаки химического токсикоза, не работают на массиве и приступают к опылению цветков огурца только на 9-й день после последней обработки, после усиленных дрессировок. Матки возобновляют яйцекладку через 8 суток после обработки, что наносит большой дополнительный урон развитию пчелиных семей, часто невосполнимый. Кроме того, урожай огурцов также резко падает, а хозяйство терпит большие убытки.

Исследования Ж.К.Маркосяна [90] показали, что от применения пестицидов снижается завязываемость плодов, ухудшается товарный вид продукции. Обработка карбофосом, рогором требует изоляции пчел на 3 и более дней. В результате завязываемость плодов вместо 97,1 % снижается до 18 %.

Н.Н.Зарецкий [46], обобщая материал многолетней практики работы с пчелиными семьями в теплицах, свидетельствует о том, что изоляция пчел и удаление их из теплиц на время токсического действия пестицидов не решает проблему отравления. Они оказываются в еще худшем положении в сравнении с оставшимися в теплицах. Закрыть летки в ульях для изоляции пчел можно только поздно вечером или рано утром до начала их лета. В том и другом случаях с раскрывшихся цветков не будет собран нектар и пыльца. При обработке растений химическими препаратами нектар и пыльца поражаются ими. Какое-то количество пестицидов успеет разложиться ко времени, когда пчелиные семьи снова занесут в теплицу, но оставшихся веществ будет значительно больше. В результате внесенные в теплицу пчелы в возбужденном состоянии из-за того, что их держали закрытыми, начинают активно летать в теплице и наряду с вновь распустившимися цветками будут посещать и ранее раскрывшиеся, особенно те, где имеется пыльца. Кроме того, вынос пчелиных семей из теплицы приводит к сбою ритма внутри гнезда, в том числе и в яйцекладке маток. Наконец, закрытие летков в улье приводит к возбуждению пчел и повышению температуры внутри гнезда. Все это способствует большой гибели пчел, часто невосполнимой.

Более безопасно, считает автор, оставлять пчелиные семьи в теплицах и не закрывать летки. Обработку растений обычно проводят во второй половине дня. В этом случае надо начинать опрыскивание с противоположной стороны от улья. Этим летающих пчел постепенно оттесняют к улью. В последнюю очередь обрабатывают растения около улья. На это короткое время улей закрывают пленкой. После обработки сразу с улья снимают пленку. После обработки растений пчелы не летают в теплицах. Вероятно, их отпугивает запах пестицида. На следующий день пчелы посещают только вновь раскрывшиеся цветки. Их лепестки обращены к внутренним органам цветка, чисты от препарата и массовой гибели, как при изоляции, не происходит.

Во втором варианте, вероятно, все зависит от степени токсичности и пролонгирующей способности ядохимиката.

К сожалению, мало публикаций, которые бы указывали о количественной степени потерь. Но отмечают, что обработки службы защиты растений против вредителей и болезней растений приводят к потере иногда всех летных пчел и являются причиной постановки в теплицы новой партии пчелиных семей.

Н.Н.Зарецкий [46] констатирует, что после значительной гибели пчел в пчелиных семьях от разных причин, особенно после химических обработок, часто оставшийся расплод не обогревается полностью и гибнет из-за малого количества пчел в гнезде, которые не могут регулировать микроклимат гнезда и не могут обслужить весь расплод. В семье наблюдают незаразную болезнь – застуженный расплод. В случае, когда в теплице сильно повышается температура, до 40 0С и выше, то может случиться перегрев гнезда, и погибает при этом большое количество расплода. Перечисленные изменения в гнезде пчел являются предрасполагающими факторами для появления инфекционных болезней: аскосфероз, европейский или американский гнильцы, в зависимости от климата региона.

Анализ публикаций по инфекционным болезням растений показывает, что из патогенов растений наибольший процент приходится в условиях теплиц на факультативные микроорганизмы грибной природы – Fusarium, Erysiphe, Sphaerotheca и др. [4. 11. 153]. Что касается пчелиных семей, то в условиях теплиц они чаще всего болеют такими инфекционными болезнями, как аскосфероз, нозематоз, реже европейский гнилец, из них первые две болезни вызывают патогенные грибы Ascosphaera apis и Nosema apis, то есть, как у растений, у пчел в условиях теплиц процент патогенов грибной природы также превалирует. В последнее время аскосфероз регистрируют практически во всех теплицах.

При микозах значительно снижается продуктивность пчелиных семей, по разным оценкам от 20-40 % [146] до 50-60% [60. 62. 76], при этом острая форма болезни вызывает до 30-50 % гибели расплода. По мнению Й.Сокол и Й.Кубинец [145], проявление и распространение инфекционных болезней расплода пчел оказывает неблагоприятное влияние на состояние окружающей среды и понижение урожайности энтомофильных культур.

Аскосфероз (перицистоз, перицистисмикоз, известковый расплод, меловый расплод) - инфекционная болезнь открытого расплода медоносных пчел,


пчел-листорезов и шмелей. Возбудитель - сумчатый гриб рода Ascosphaera. Различают два подвида этого гриба: Ascosphaera apis var. apis и
Ascosphaera apis var. major, которые отличаются между собой размерами и конфигурацией спор и плодовых тел. Размер спор Ascosphaera apis var. apis 3-3,8 x 2,3 мкм, диаметр плодового тела 32-99 (65,8 мкм), Ascosphaera apis var. major - 3,3-4,2 x 2,5 и 88,4-168мкм (128,4мкм) соответственно. У варианта apis споровые шары зеленовато-коричневого, а у major - черного цвета. Они образуются у варианта apis при температуре 30 °С, а у major – 20 °С. Гриб растет на питательных средах (среда Сабуро, сусловый агар, картофельно-глюкозный агар), образуя тонкий ползучий мицелий, состоящий из многоклеточных, бесцветных гиф толщиной 4,2-12,0 мкм. Клетки гриба многоядерные, мицелий обладает половым диморфизмом. Женский мицелий белого, мужской - желтовато-зеленоватого цвета, который со временем темнеет. При встрече двух разнополых мицелиев на их гифах образуются короткие выросты, на которых формируются половые структуры - гаметангии. Это многоядерные, не дифференцированные на гаметы (половые клетки) образования, отделенные от гиф перегородками. Женский и мужской гаметангии отличаются друг от друга размерами. Женский гаметангий (овогоний) значительно больше мужского (антеридий). Он переливает свое содержимое (ядра, протоплазма) в женский. После этого сначала происходит кариогамия - слияние ядер, а затем их множественное деление. При споро­образовании формируется большое число спор, которые склеиваются в компактные споровые шары, называющиеся асками или сумками. Зрелый нутриоцит со споровыми шарами называется цистой или спороцистой. Он имеет вид капсулы сферической или грушевидной формы, в зависимости от подвида возбудителя [ 62, 149 ].

Возбудители грибковых заболеваний пчел обладают исключительно высокой степенью устойчивости во внешней среде к физическим и химическим факторам / В пустых ульях, в сотах и инвентаре гриб Ascosphaera apis сохраняет жизнеспособность в условиях пасеки 4 года; при температуре - 27 °С - в течение года [45.62]. В текучем паре (100 0С) споры возбудителя устойчивы в течение 10 минут [106]. По сообщению A. Borchert [195], гриб удавалось выращивать через 15 лет хранения его в коллекции. В.И.Полтев с соавт. [119] считают, что споры гриба в гнездах пчелиных семей могут сохраняться десятками лет. Н.А.Спесивцева [149] относит гриб Ascos­phaera apis к сапрофитам, которые в большинстве своем являются условно-патогенными, способными развиваться не только во внешней среде, но и в живом организме. Действие температуры на рост мицелия и споруляцию установили исследователи А.D.Betts [193]; A.Maurisio [223]; Н.Prokschl [228]; К.Furuya et. al. [206]; К.Rust et. al. [229]. По их данным, оптимальная температура для вегетативного роста - 25 – 35 °С, для споруляции - 30-35 °С.




Достарыңызбен бөлісу:
1   2   3   4   5   6   7   8   9   10




©dereksiz.org 2020
әкімшілігінің қараңыз

    Басты бет