Экофизиология подземного метамерного комплекса длиннокорневищных растений
Сезонные изменения роста и метаболической активности подземных
жүктеу/скачать 3.43 Mb. Pdf көрінісі
|
| 4.1.1. Сезонные изменения роста и метаболической активности подземных
побегов Achillea millefolium Формирование подземных побегов у длиннокорневищного многолетника Achillea millefolium происходит во второй половине вегетации (июль–август) и продолжается вплоть до поздней осени (гл. 3, табл. 4, рис. 14). В отличие от надземной части, рост и накопление биомассы корневищами продолжались до конца октября, когда температура почвы на глубине 5-10 см (зона локализации корневищ) снижалась до 5 °С. Рост корневищ осуществлялся за счет увеличения числа и длины метамеров, что свидетельствует о продолжении процессов деления и растяжения клеток верхушечных и латеральных меристем подземных побегов в осенний период. С ростом тесно коррелирует дыхание, поставляющее метаболиты и энергию, необходимые для трансформации субстрата (ассимилятов) в биомассу. Летом, в период активной вегетации, скорость дыхания верхушек была существенно, в 6 раз, выше по сравнению с базальной частью корневищ (рис. 27). Градиент дыхания вдоль корневища сохранялся и осенью, когда скорость дыхания всех частей корневища, особенно апикальной, заметно снижалась. Наши данные показывают, что корневища растений A. millefolium, извлеченные из почвы в январе, после кратковременной адаптации (около 1 ч) в термостатируемой камере газометрической системы при 20 °С были способны поддерживать скорость дыхания на уровне 40 % от величины, измеренной в летний период (табл. 12). В такой же пропорции изменялась и скорость теплопродукции в верхушечной части корневищ. Результаты микрокалореспирометрических исследований показали, что в период активного роста корневищ (июль) скорость теплопродукции их апикальной части возрастала экспоненциально с увеличением температуры от 5 до 25 °С (рис. 28А). При 30 °С регистрировали снижение скорости теплопродукции на 20 %. 105 Рис. 27. Дыхание разных частей корневища Achillea millefolium в летний (1) и осенний (2) периоды, данные 2009 2010 гг. Таблица 12 Сезонная динамика физиолого-биохимических параметров корневищ Achillea millefolium, данные 2009 2010 гг. (Маслова и др., 2013). Показатели Июль Октябрь Январь Выделение СО 2 при 20 °С, мг/г сухой массы ч 1.31 ± 0.05 1.03 ± 0.06 0.56 ± 0.06 Тепловыделение при 20 °С, мкВт/мг сухой массы 19.3 ± 3.0 15.0 ± 2.4 8.7 ± 1.1 Температура замерзания воды верхушек корневищ, °С -9.3 ± 0.02 -8.4 ± 0.9 -9.6 ± 0.5 Оводненность верхушек корневищ, % 90.5 ± 0.7 91.4 ± 1.7 91.3 ± 1.5 Концентрация растворимых углеводов, мг/г сухой массы 154 ± 4 215 ± 8 217 ± 5 Содержание липидов, мг/г сухой массы 132 ± 14 92 ± 10 ННЖК/НЖК 1.7 2.9 Содержание МДА, нмоль/г сухой массы 213 ± 35 370 ± 37 435 ± 20 Прочерк нет определений. 0 0.5 1 1.5 2 2.5 3 3.5 апикальная часть средняя часть базальная часть Вы де ле ни е СО 2 , мг /г су хо й ма сс ы ч 1 2 106 Зимой при прогревании верхушки корневищ от 5 до 30 °С скорость теплопродукции повышалась монотонно, но была ниже, чем летом. Дыхание верхушки корневищ было менее чувствительно к повышению температуры, чем тепловыделение (рис. 28Б). Величина коэффициентов Q 10-20 и Q 15-25 показывает, что в летний период скорость дыхания с повышением температуры на 10 °С возрастала примерно в 1.30 и 1.15 раза соответственно. При повышении температуры от 25 до 30 °С дыхание заметно снижалось. Зимой верхушки корневищ реагировали на прогревание еще слабее. Рис. 28. Температурная зависимость тепловыделения (А) и дыхания (Б) корневищ Achillea millefolium в сезонной динамике. Данные микрокалориметрического метода. 1 – июль 2009 г., 2 – январь 2010 г. (Маслова и др., 2013). Важно отметить, что клетки апикальной части корневищ довольно сильно оводнены, содержание воды в них составляло 90 % (табл. 12). Судя по данным, 0 5 10 15 20 25 30 35 0 5 10 15 20 25 30 Температура, ° С 1 2 Те пл овы де ле ни е, мк Вт /м г су хо й ма сс ы А 0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 0 5 10 15 20 25 30 Температура, ° С 1 2 Д ых ан ие , мг СО 2 /г су хо й ма сс ы ч Б 107 полученным с помощью калориметрии, фазовый переход вода – лед в корневищах происходил при снижении температуры до -8…-9 о С. Другими словами нет различий в температуре замерзания воды в тканях корневищ между зимним и летним периодом. Изучение биохимических изменений в тканях корневищ в сезоне показало, что концентрация растворимых углеводов возрастала к завершению вегетационного периода на 30 % (табл. 12.). Зимой (январь) содержание углеводов в корневищах оставалось на том же уровне, что и в октябре. В пуле растворимых углеводов присутствовали моно-, ди- и олигосахариды (табл. 13). Их концентрация варьировала в зависимости от сезона и части корневища. В августе наибольшее количество сахаров, преимущественно моносахаров (80 %), накапливалось в верхушечной части. В январе содержание сахаров в верхушке корневищ уменьшалось более чем в 1.5 раза, в средней части корневищ оставалось на том же уровне, а в базальной части даже возрастало. При этом основную долю, 60 %, во всех частях корневища составляли олигосахариды. Таблица 13 Содержание растворимых углеводов (мг/г сухой массы) в разных зонах корневища Achillea millefolium, данные 2009 2010 гг. Период развития жүктеу/скачать 3.43 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|