Первичной сукцессией называется процесс развития и смена биоценозов на незаселённых ранее участках, начинающейся с колонизации последних. Известный пример – постепенное обрастание голой скалы сообществом накипных мхов, в конечном счёте на ней будет развиваться сообщество высших растений.
Вторичная сукцессия происходит на месте сформировавшегося ранее биоценоза после его нарушения по какой-либо причине (пожар, засуха, вырубка, подтопление и т.д.).
В том случае, когда виды вымирают, а выжившие особи других размножаются, адаптируются и изменяются под действием естественного отбора, говорят об эволюционной сукцессии.
Сукцессии ведут к формированию или восстановлению устойчивого и стабильного фитоценоза или же, наоборот, к деградации – ухудшению его состояния, неустойчивости, распаду. Экологическая сукцессия развивается под воздействием естественных или антропогенных факторов и представляет собой последовательную смену одного фитоценоза (или экосистемы) на другой. Это упорядоченный процесс развития, вызванный изменением во времени видовой структуры растительности.
В результате сопряженной эволюции растений, находящихся в непрерывном взаимодействии и в условиях изменчивой среды, формируются фитоценозы со свойственной им организацией, которые проявляются в следующем:
в различных экологических и биологических свойствах их компонентов, занимающих различные экологические ниши (в том числе сформировавшиеся в результате средообразующего воздействия других компонентов);
в устойчивости – способности изменяться в определенных пределах отдельных фитоценозов, сохраняя при этом свои основные признаки (как вариант устойчивости можно рассматривать равновесное состояние – способность сохранять временно гомеостаз при смене одного фитоценоза другим);
в экологическом дополнении (пространственном или временном) одних видов другими;
в размещении надземных и подземных органов фитоценозов, обеспечивающем достаточно полное использование наличных ресурсов среды;
в способности к комплементарности – замене частичной или полной утраты участия одних растений в создании структуры и продукции фитоценоза другими видами (временно или постоянно), что обеспечивает целостность сообщества и достаточно полное использование ресурсов среды;
в способности пребывать в неполночленном состоянии, одновременно проявляя замкнутость, исключающую возможность внедрения других (чуждых) видов.
Основными движущими силами развития растительного покрова являются внутренние противоречия в самом фитоценозе, вытекающие из свойств организмов, – способности обмениваться со средой веществом и энергией, размножаться и расширять свой ареал обитания, которые выражены в постоянно идущей в фитоценозе борьбой за существование – за средства жизни.
Сукцессии классифицируются следующим образом:
связанные с развитием самого растительного покрова называются сингенетическими сукцессиями;
связанные с развитием геоценоза в целом именуются эндоэкогенетическими сукцессиями;
вызванные воздействием развивающихся природных явлений, внешних по отношению к растительности либо принадлежит вместе с ней к одному геоценозу, либо быть чуждыми ей (сюда следует отнести климатогенные, эдафогенные, зоогенные, пирогенные и антропогенные смены) называются эндогенными сукцессиями.
Ф.Э. Клементс различал следующие стадии развития первичных сукцессий:
1. Образование субстрата, пригодного для поселения растений.
2. Миграции ─ поступление семян растений извне.
3. Приживание растений, вырастающих из поступивших семян и их агрегация.
4. Взаимодействие между растениями.
5. Смена одних фитоценозов другими в результате изменения самими же растениями среды своего обитания.
6. Образование завершающего сукцессию самовозобновляющего фито-ценоза ─ климакса (равновесия). Климаксы, образующие серию, называются обычно серийными.
Основной причиной смены фитоценозов является изменение среды в результате жизнедеятельности растений, входящих в их состав. Фитоценоз не умирает, а заменяется другим фитоценозом, если не уничтожается под воздействием внешних факторов. Сукцессия фитоценоза – это система, сменяющаяся в процессе своего развития другой системой, развивается, пока не достигнет своего устойчивого состояния ─ климакса. Климаксовые сообщества, в отличие от сообществ на ранних стадиях сукцессий, образованы растениями, относящимися к более высокоорганизованным жизненным формам. По Ф.Э. Клементсу, фитоценоз, достигнув климаксового состояния, становится малоизменчивым.
Процесс сукцессии имеет определенную направленность, поэтому его можно предвидеть и спрогнозировать. Например, при осушении переувлажнённых земель сообщество влаголюбивых растений сменяется растениями менее влаголюбивыми, и наоборот. Сукцессии происходят в результате изменения физической среды под влиянием самого сообщества, среда как бы контролируется сообществом. Одновременно физическая среда определяет характер сукцессии, скорость изменений и нередко пределы развития. Сукцессию можно характеризовать как соотношение валовой продукции и дыхания. В раннем возрасте валовая продукция фитомассы формируется так, что уровень первичной продукции, или видовой фотосинтез (П), превышает уровень дыхания сообщества (Д), то есть соотношение П:Д становится больше единицы П:Д > 1. Это является показателем развивающейся экосистемы. С развитием экосистемы соотношение энергии, накопленной в результате фотосинтеза и расходуемой на дыхание, стремится к единице
П:Д =1. Это означает, что в зрелых экосистемах наблюдается тенденция к равновесию между энергией, связанной в виде органического вещества, и энергией, расходуемой на поддерживающие системы (дыхание). Таким образом, соотношение фотосинтеза и дыхания может служить функциональным показателем зрелости экосистем.
Следует чётко отличать обычные флуктуации от необратимых смен (сукцессий) ─ изменения, относящиеся к ритмитике фитоценозов (например, смена доминат основного вида в луговых ценозах в зависимости от погодных условий). Сукцессии и флуктуации в растительных сообществах проходят на фоне филоценогенеза, вековых (геологических) смен ─ исторического процесса формирования и развития новых фитоценозов. Вековые смены проходят очень медленно и захватывают довольно обширные территории; они связаны с климатическими изменениями, изменениями флористического состава и другими подобными процессами, малозаметными на протяжении десятилетий и даже веков.
Достарыңызбен бөлісу: |