Особо обращается внимание на важнейшую методическую деталь работы по термобиологии рептилий: категорическую необходимость учета в термобиологических исследованиях статусов активности рептилий и форм активности. Если этого не делать, то даже большой, добросовестно и с огромными трудами собранный материал может превратиться в мало значащий массив данных, обработка и анализ которого приведет лишь к ошибочным выводам, не описывающим реального положения дел в биологии изучаемых объектов.
7.8. Сложности и возможные ошибки при полевых работах
Самые серьезные ошибки при полевых исследованиях связаны с тем, что исследователи не учитывают при сборе данных статусы и формы активности. Приводятся подробные примеры того, как образуются ошибки в результатах и выводах при неправильном сборе и обработке информации, и как надо это делать правильно, чтобы получать корректные результаты. Но, к сожалению, до сих пор из работы в работу продолжают кочевать одни и те же ошибки, которые значительно снижают научную значимость работ и приводят порой к некорректным и даже к неправильным выводам.
7.9. Определение наличия терморегуляции у рептилий
Наличие терморегуляции проявляется в том, что температура тела животного не соответствует температуре тела физической модели животного в тех же условиях среды. В другом варианте – если температура тела отличается от температур среды (воздуха, почвы или воды), значит животное регулирует свою температуру. Подтвердить это можно, изучая в различных вариантах степень связи температуры тела с температурными факторами среды, например – в форме графиков.
Но не всегда это так. Например, температуры тела у сцинковых гекконов при встречах на поверхности почвы чаще всего почти соответствуют температурам воздуха и почвы в месте поимки. Но это не значит, что терморегуляция у них развита слабо. Если посмотреть на то, какие температурные условия существуют в зоне активности гекконов в целом (и в норах тоже), то станет очевидно, что ящерицы, находясь в нужное время в нужном месте, очень четко следуют за теми факторами среды, которые позволяют им реализовывать нужную для себя суточную и сезонную динамику температуры тела (Черлин, Целлариус, Громов, 1983). Другими словами, получается, что они очень правильно и точно регулируют температуру своего тела.
Подробно объясняется, как проводить полевые исследования, чтобы правильно определить сам факт наличия терморегуляции у рептилий.
7.10. Значение и методы лабораторных исследований
К лабораторным исследованиям в области термобиологии рептилий следует подходить с большой осторожностью и вниманием. Животные в этих исследованиях четко отвечают нам на те вопросы, которые мы ставим; нам бы только правильно понять, что мы у них спрашиваем… Поэтому огромное значение имеет правильное планирование и организация экспериментов.
7.11. Сложности и возможные ошибки при лабораторных исследованиях
Самые большие проблемы возникают в лабораторных исследованиях при работе с термонейтрально активными видами. У них, в отличие от термостабильно активных, недостаточно корректно организованная экспериментальная среда и многие другие порой малозаметные остоятельства вызывают стрессовое состояние, что внешне может быть почти не заметно, но приводит к сбоям в терморегуляционных реакциях и в проявлениях термобиологических показателей, вполть до полного прекращения терморегуляции.
Поэтому, и по другим причинам, организация экспериментов и интрепретация данных лабораторных работ требует большой вдумчивости, внимания и осторожности.
7.12. Ограничения, накладываемые на поведенческую терморегуляцию
Получив и обработав материалы полевого сезона или серии лабораторных экспериментов, необходимо проанализировать, проявили ли рептилии весь спектр своих термобиологических характеристик или только часть этого спектра, т.е. ответить на главный вопрос: насколько эти термоэкологические данные соответствуют термофизиологическим характеристикам? По каким признакам это можно понять?
Всю широту физиологического потенциала рептилии могут проявить только в условиях свободно доступного для них градиента температур, т.е. при возможности иметь температуру тела от более низкой, чем температура активности, до более высокой. Часто для животных возникают ограничения: а) если нет достаточного доступного выбора температур среды или б) если имеются факторы, ограничивающие активность рептилий (например, энергетические, социальные, климатические ограничения, и др.). Тогда добровольный минимум может оказаться выше минимальной температуры активного состояния, а добровольный максимум – ниже максимальной.
В работе на примерах показывает, каким образом можно распознать наличие ограничений на терморегуляцию и таким образом понять, отличаются ли полученные в природе или лаборатории термобиологические показатели от термофизиологических или нет.
7.13. Замечания к определению термобиологических показателей
В работе обращается внимание на то, как не допуская ошибок, определять у разных рептилий минимальные температуры полной активности и диапазон термостабилизации. Он предлагает для определения диапазона термостабилизации использовать не среднюю арифметическую из совокупности данных, полученных при полной активности, а моду (модальный класс) из этой совокупности. Это получается более корректно и адекватно поставленной задаче.
7.14. Перспективные направления развития термобиологии рептилий
-
современные методы исследований должны быть скорректированы, чтобы избежать часто встречающихся методических ошибок, приводящих к неверным научным построениям;
-
необходимо подробно изучить феномен активности, его статусные состояния и формы;
-
необходимы новые полевые и лабораторные термобиологические исследования большого числа видов рептилий из разных географических, экологических, климатических условий и систематических групп;
-
особое внимание в исследованиях термобиологии рептилий необходимо уделить тем рептилиям, у которых до сих пор не отмечено проявлений баскинга и которые живут в холодных условиях;
-
также важно исследовать термобиологию тех рептилий, которые хоть и греются временами, но, тем не менее, могут вести и ведут полную активность при низких температурах (13-10° и даже ниже);
-
нужно уделить серьезное внимание разделению на термонейтрально и термостабильно активных рептилий;
-
необходимо провести работы по изучению организации терморегуляции у рептилий. Такие исследования должны привести к описанию научно обоснованных моделей терморегуляции этих животных, базирующихся не на экологических и этологических, «опосредованных» наблюдениях, а на прямых физиологических, нейрофизиологических и пр. данных;
-
необходимо согласовать данные по организации терморегуляции рептилий с данными по рыбам и амфибиям с одной стороны, и с млекопитающими и птицами – с другой. Для этого нужно описать терморегуляционные системы всех этих животных в виде комплекса элементарных терморегуляционных реакций-блоков. Тогда их филогенетические взаимосвязи проявятся более четко и функциональное развитие этих систем станет более понятным;
-
в исследованиях необходимо уделить особое внимание крокодилам и черепахам, а возможно и гаттерии;
-
необходимо проследить организацию терморегуляции у ряда групп рептилий, млекопитающих, крокодилов и птиц, чтобы понять, насколько филогенетические связи влияют на развитие систем терморегуляции;
-
именно рептилии обладают таким характерным комплексом терморегуляционных механизмов, что для них, в отличие от остальных животных, возможно осуществить вполне корректное математическое моделирование их терморегуляции;
-
имеет смысл развивать исследования в направлении изучения Физиолого-Экологических Матриц (ФЭМ). Эти материалы дадут, с одной стороны, много нового в понимании биологии пресмыкающихся, а с другой стороны, позволят применять их в разных областях практической деятельности человека: в природоохранной сфере и др.
ВЫВОДЫ
1. Рептилии – высшие эктотермы. За счет использования тепловых факторов внешней среды и тонко настроенных поведенческих реакций, они поддерживают в течение более или менее продолжительного времени в сутках высокую температуру тела.
2. В активности всех рептилий можно выделить ряд статусных состояний: неактивное и активное, которое, в свою очередь, разделяется на полную и неполную активность. Каждому состоянию активности соответствует набор форм активности, в которых стратегия отношении к температуре различны.
3. У рептилий можно выделить два типа термобиологических характеристик: термофизиологические (физиологически детерминированные, терморегулирующие, полные) и термоэкологические (компромиссные между термофизиологическими показателями и всевозможными экологическими и пр. ограничениями, терморегулируемые, неполные).
4. У рептилий имеется комплекс «базовых», стабильных, неизменных, видоспецифичных термофизиологических характеристик гомеостаза, определяемых, прежде всего, структурой терморегуляционного механизма в нервной системе. Этот комплекс не подвержен внутривидовой (географической, межпопуляционной и сезонной) изменчивости. Он формирует неизменную, видоспецифичную, физиолого-экологическую матрицу (ФЭМ), которая во многом обуславливает параметры связи жизнедеятельности рептилий данного вида с климатическими условиями среды.
5. У рептилий можно выделить ряд элементарных терморегуляционных реакций (ЭТР). Большинство из них функционально представляет собой регуляторы параметров температуры тела. Из них, как из «кирпичей», складываются конструктивные блоки и схемы терморегуляции по крайней мере эктотермных животных.
6. В соответствии с двумя общими моделями терморегуляции, рептилии делятся на две большие группы: 1) термостабильно активные рептилии, 2) термонейтрально активные рептилии.
7. ФЭМ в данных условиях среды определяет единственно возможный, «рамочный» вариант пространственно-временно́й структуры суточной и сезонной активности рептилий данного вида, регулирует у них течение сезонных физиологических циклов питания и размножения, однозначно определяет количество теплоты, которое может получить организм пресмыкающегося данного вида в данных условиях среды за сезон и за год.
8. Видоспецифичная ФЭМ может быть применена как метод в разных зоологических, зоогеографических, экологических и др. исследованиях, а ее содержание применимо в фундаментальных исследованиях по филогении, эволюционной физиологии и др. направлениям.
Практическое применение ФЭМ может быть связано с областью охраны природы, позволяя
а) «просчитывать» возможности сохранения и расселения естественных популяций редких, исчезающих и др. видов рептилий,
б) определять научно обоснованный комплекс условий, необходимый для коренного улучшения содержание и разведение рептилий в неволе в зоопарках и для других общественных, образовательных, воспитательных, экспозиционных, коммерческих и др. нужд, для создания на научной основе искусственные популяции редких и исчезающих, коммерчески ценных видов.
9. Адаптации рептилий к термальным условиям среды обитания происходят не за счет адаптивной модификации термофизиологических характеристик, а благодаря тонкой подстройке пространственно-временны́х структур суточной и сезонной активности, основой для которой служит стабильная ФЭМ.
10. Причинно-следственные связи между термофизиологией и природными условиями обитания у рептилий неоднозначны и многоплановы. Между ними существует важный посредник – крайне эффективный комплекс в основном поведенческой терморегуляции, который очень сильно нивелирует влияния условий внешней среды на термофизиологию рептилий. Это сильно ослабляет давление на них отбора, противодействует накоплению адаптивно зна́чимых изменений комплекса термофизиологических характеристик в генофонде популяций пресмыкающихся.
Список работ, опубликованных по теме диссертации
Монографии
-
Черлин В.А. Термобиология рептилий. Общие сведения и методы исследований (руководство). СПб: Издательство «Русско-Балтийский информационный центр “БЛИЦ”». 2010. 124 с.
-
Черлин В.А. Биологические основы содержания пресмыкающихся в неволе: тепловой фактор. СПб: Издательство «Русско-Балтийский информационный центр “БЛИЦ”». 2011. 178 с.
-
Черлин В.А. Организация процесса жизни как системы. СПб: Издательство «Русско-Балтийский информационный центр “БЛИЦ”». 2012. 124 с.
-
Черлин В.А. Термобиология рептилий. Общая концепция. СПб: Издательство «Русско-Балтийский информационный центр “БЛИЦ”». 2012. 362 с.
-
Черлин В.А. Рептилии: температура и экология. Saarbrücken: Lambert Academic Publishing. 2014. 442 с.
Статьи в журналах, рекомендованных ВАК РФ
-
Черлин В.А. Комбинированный полевой прибор для изучения микроклимата // Зоологический журнал. 1981. Т. 60, № 7. С. 1083-1087.
-
Черлин В.А. Зависимость щиткования змей рода Echis от климатических факторов // Зоологический журнал. 1983. Т. 62, № 2. С. 252-258.
-
Черлин В.А. Способы адаптации пресмыкающихся к температурным условиям среды // Журнал общей биологии. 1983. Т. 44, № 6. С. 753-764.
-
Черлин В.А. Популяционные аспекты термальных адаптаций у пресмыкающихся // Проблемы популяционной экологии земноводных и пресмыкающихся. Москва. 1989. С. 135-172 (Итоги науки и техники. ВИНИТИ. Серия Зоология позвоночных. Т. 17).
-
Черлин В.А. Стабилизация высокой температуры тела в эволюции позвоночных животных // Успехи современной биологии. 1990. Т. 109, № 3. С. 440-452.
-
Черлин В.А. Сравнение термобиологии сцинкового (Teratoscincus scincus scincus) и гребнепалого (Crossobamon eversmanni) гекконов // Вестник Тамбовского университета. Сер. Естественные и технические науки. 2013. Т. 18, вып. 6. С. 3110-3112.
-
Черлин В.А. Сложности и возможные ошибки при полевых исследованиях по термобиологии рептилий // Современная герпетология: проблемы и пути их решения. Статьи по материалам докладов Первой международной молодежной конференции герпетологов России и сопредельных стран (Санкт-Петербург, Россия, 25-27 ноября 2013 г.) / Зоологический институт РАН. СПб. 2013. С. 32-39.
-
Черлин В.А., Целлариус А.Ю. Зависимость поведения песчаной эфы, Echis multisquamatus Cherlin 1981 от температурных условий в Южной Туркмении // Фауна и экология амфибий и рептилий палеарктической Азии. Л.: Наука. 1981. С. 96-108 (Труды Зоологического Института АН СССР, т. 101).
-
Боркин Л.Я., Черлин В.А., Басарукин А.М., Маймин М.Ю. Термобиология дальневосточного сцинка (Eumeces latiscuttatus) на острове Кунашир, южные Курильские острова // Современная герпетология. 2005. Т. 3/4. С. 5-28.
-
Черлин В.А., Музыченко И.В. Термобиология и экология сетчатой ящурки (Eremias grammica), ушастой (Phrynocephalus mystaceus) и песчаной (Ph. interscapularis) круглоголовок летом в Каракумах // Зоологический журнал. 1983. Т. 62, № 6. С. 897-908.
-
Черлин В.А., Целлариус А.Ю., Громов А.В. К температурной биологии сцинкового геккона (Teratoscincus scincus) в Каракумах // Экология. 1983. № 2. С. 84-87.
-
Черлин В.А., Музыченко И.В. Сезонная изменчивость термобиологических показателей некоторых аридных ящериц // Зоологический журнал. 1988. Т. 67, № 3. С. 406-416.
-
Черлин В.А., Шепилов С.А. Термобиология гюрз хребта Нуратау (Macrovipera lebetina turanica) и западных Кызылкумов (Macrovipera lebetina černovi) // Зоологический журнал. 2014. Т.93, №2. С. 242-247.
Статьи в периодических и иных изданиях, учебные пособия
-
Черлин В.А. Систематика и экология змей рода Echis. Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Зоологический Институт АН СССР. Ленинград. 1989. 25 с.
-
Черлин В.А. Географическое распространение змей рода Echis в связи с особенностями их адаптации к среде обитания // Известия Академии наук Туркменской ССР, серия биологических наук. 1988. № 3. С. 29-33.
-
Черлин В.А. К термобиологии серого геккона (Cyrtopodion russowi), полосатой ящурки (Eremias scripta) и степной агамы (Trapelus sanguinolentus) в Восточных Каракумах // Известия Академии наук Туркменской ССР, серия биологических наук. Ашхабад. 1988. № 5. С. 36-43.
-
Черлин В.А. Возрастная изменчивость термобиологических показателей у некоторых ящериц // Известия Академии наук Туркменской ССР, серия биологических наук. Ашхабад. 1989. № 1. С. 35-38.
-
Cherlin V.A. Method of Ecology-Physiological Matrix of Species in Researches on Reptile Biology // Герпетологические исследования. Ленинград: ЛИСС. 1991. № 1. С. 138-146.
-
Черлин В.А. Методы исследований по термобиологии пресмыкающихся // Экология животных Узбекистана. Ташкент. 1991. С. 70-97.
-
Черлин В.А. Биологические основы разведения в неволе песчаной эфы Echis multisquamatus // Экология животных Узбекистана. Ташкент. 1991. С. 18-30.
-
Igolkina W.A. und Tscherlin W.A. Uber dei Aufrucht von Schlangen unter den Terrarienbedingungen des Leningrader Zoos // Aquarien Terrarien. 1977. No 12. S. 426-427.
-
Целлариус А.Ю., Черлин В.А. К вопросу о межвидовых отношениях зерига и стрелы-змеи в Бадхызе // Известия Академии наук Туркменской ССР, серия биологических наук. Ашхабад, 1981. № 1. С. 79-80.
-
Целлариус А.Ю., Черлин В.А. К экологии крапчатой ящурки (Mesalina guttulata) в Бадхызе // Известия Академии наук Туркменской ССР, серия биологических наук. Ашхабад, 1981. № 6. С. 46-52.
-
Черлин В.А., Музыченко И.В. К методике определения критического максимума температуры тела некоторых среднеазиатских ящериц // Известия Академии наук Туркменской ССР, серия биологических наук. Ашхабад. 1984. № 5. С. 73-76.
-
Целлариус А.Ю., Черлин В.А., Меньшиков Ю.Г. Предварительное сообщение о работах по изучению биологии Varanus griseus (Reptilia, Varanidae) в Средней Азии // Герпетологические исследования. Ленинград: ЛИСС. 1991. № 1. С. 61-103.
-
Черлин В.А., Чикин Ю.А. К термобиологии ящериц горных районов Узбекистана // Герпетологические исследования. Ленинград: ЛИСС. 1991. № 1. С. 119-129.
-
Целлариус А.Ю., Черлин В.А. Продолжительность инкубации яиц и выход на поверхность молодняка Varanus griseus (Reptilia, Sauria) в песчаных пустынях Средней Азии // Selevinia. 1994. № 4. С. 43-46.
-
Cherlin V.A., Shepilov S.A. Thermal Biology of the Central Asian Blunt-Nosed Viper (Macrovipera lebetina turanica) from Nuratau Crest and the Chernov Blunt Nosed Viper (Macrovipera lebetina černovi) from Western Kysylkum // Biology Bulletin. 2014. Vol. 41. No. 8. P. 639-644.
-
Черлин В.А. О статье С.С.Либерман и Н.В.Покровской по термобиологии прыткой ящерицы (1943 г.) // Принципы экологии. 2014. Т. 3. № 3. С. 25–32. DOI: 10.15393/j1.art.2014.3741.
Материалы конференций и тезисы докладов
-
Черлин В.А. Зависимость поведения эфы от микроклиматических условий // Вопросы герпетологии. Авторефераты докладов четвертой Всесоюзной герпетологической конференции. Ленинград, 1-3- февраля 1977. Л., 1977. С. 223-224.
-
Черлин В.А. Условия влажности в местах обитания песчаной эфы (Echis multisquamatus) в Южной Туркмении // Вопросы герпетологии. Авторефераты докладов пятой Всесоюзной герпетологической конференции. Л., 1981. С. 149-150.
-
Черлин В.А. Поведение, температура тела и терморегуляция у рептилий // Механизмы поведения. Материалы III Всесоюзной конференции по поведению животных. Т. 1. Москва: Наука. 1983. С. 173-175.
-
Черлин В.А. О размножении песчаной эфы (Echis multisquamatus) в Ташкентском зоопарке // Вопросы герпетологии. Тезисы докладов шестой Всесоюзной герпетологической конференции. Ташкент, 18-20 сентября 1985. Л. 1985. С. 232-233.
-
Черлин В.А. Интенсивность окисления митохондрий печени разных классов позвоночных животных при различных температурах // Тезисы научных сообщений IV съезда физиологов Узбекистана. Ташкент, 9-11 ноября 1988. Ташкент. 1988. С. 140-141.
-
Черлин В.А. Состояние и эволюция терморегуляции у пресмыкающихся // Вопросы герпетологии. Авторефераты докладов седьмой Всесоюзной герпетологической конференции. Киев, 26-29 сентября 1989. Киев. 1989. С. 278-280.
-
Cherlin V.A. Thermal biology of Middle Asian reptiles // First World Congress of Herpetology. 11-19 september 1989. University of Kent at Canterbury. United Kingdom. 1989. S. 10.
-
Черлин В.А. Термобиология рептилий и ее применение в экологических исследованиях и природоохранной деятельности // Вопросы герпетологии. Минск. 2012. С. 344-349.
-
Черлин В.А. Сравнение термобиологии трех видов змей Средней Азии (Echis multisquamatus, Spalerosophis diadema, Psammophis lineolatum) // Працi Украïнського герпетологiчного товариства. 2013. № 4. С. 184-189.
-
Иголкина В.А., Черлин В.А., Орлов Н.Л. и Лукин Ю.А. О размножении гюрзы в неволе // Вопросы герпетологии. Авторефераты докладов четвертой Всесоюзной герпетологической конференции. Ленинград, 1-3- февраля 1977. Л., 1977. С. 98-99.
-
Черлин В.А., Музыченко И.В. Использование нор в терморегуляции рептилий // Прикладная этология. Материалы III Всесоюзной конференции по поведению животных. Т. 3. Москва: Наука. 1983. С. 172-174.
-
Borkin L.J., Cherlin V.A., Bassarukin A.M., Maymin M.Jy. Thermal biology of the Far-East Skink, Eumeces latiscutatus, on Kunashir Island // First World Congress of Herpetology. 11-19 September 1989. University of Kent at Canterbury. United Kingdom. 1989. S. 10.
Достарыңызбен бөлісу: |