Эволюция живого на Земле может быть расшифрована только в рамках биосферы, во всем ее пространственном и временном объеме. Эволюция жизни находит полное выражение в закономерностях развития биосферы, которые осуществляются в огромных временных и пространственных интервалах. Эволюционный процесс как специфическое самодвижение формируется тогда, когда эволюционные изменения одних групп организмов возникают как ответ на эволюционные усовершенствования других групп. Возникает система с обратными положительными связями, иными словами, устанавливается непрерывный процесс самодвижения. Приспособление к внешней среде представляет собой чисто внутренний процесс, протекающий под мощным давлением внутригрупповой конкуренции (Попов, 1978; 2005). Существенно отличается эволюционная реакция организмов на воздействие биотических факторов, смысл которой заключается в достижении преимущества над другими организмами.
Попытка связать эволюционные преобразования филогенетических групп фауны и флоры с изменениями внешней среды на основе динамики количества таксонов является необоснованной. Значительные изменения внешней среды должны вызывать соответствующие морфофункциональные преобразования в группах фауны и флоры. Однако обычно морфофункциональный анализ в упомянутых исследованиях не используется. Такое положение приводит к появлению концепций, подобных «метеоритной» (Баренбаум, 2008), когда интенсивность кометных бомбардировок непосредственно связывается с возникновением таксонов различного ранга. При таком подходе не нужно знакомиться с закономерностями эволюционного процесса. Крупные эволюционные преобразования возникают только при высокой избирательности отбора в условиях, наиболее благоприятных для фауны и флоры. Конкуренция между организмами и между филумами, приводящая к эволюции, неизбежно развивает их активность, которая является главным оружием в борьбе друг с другом и одновременно увеличивает независимость организма от среды. Естественный отбор функционирует как на уровне популяций, так и на уровне биосферы в целом.
Возможности популяционного анализа, исследующего микроэволюцию, которыми располагает синтетическая теория эволюции (СТЭ), позволяют объяснить только появление элементарного эволюционного сдвига. СТЭ принципиально не в состоянии установить закономерности макроэволюционного процесса, длящегося сотни миллионов лет. Главный недостаток СТЭ заключается в том, что микропопуляционный анализ совершенно не учитывает особенностей эволюционного преобразования структуры организма, как определенной системы жестко взаимосвязанных компонентов, которые проявляются в полной мере только в масштабах геологического времени. Возникновение принципиально новых приспособлений [радиальной и билатеральной симметрии, гастральной полости, рта, двигательного аппарата, телерецепторов, центральной нервной системы (ЦНС) и, наконец, мозга] каждый раз существенно преобразовывало биосферные отношения. Оно также влияло на эволюционный процесс, общее направление которого выражалось в повышении активности организма-особи и биосферы в целом.
Основное положение СТЭ утверждает: «… что эволюция непредсказуема, имеет не направленный к некой конечной цели, т.е. не финалистический характер» (Воронцов, 1984, с. 297). Этот постулат фактически привел к полному игнорированию палеонтологических данных. Именно палеонтологический материал является непосредственным свидетельством эволюционного процесса и с наибольшей достоверностью позволяет описывать закономерности саморазвития биосферы. Он свидетельствует о том, что основные линии воздействия эволюционного процесса образованы конкурентными отношениями главных группировок, испытывающих неограниченный прогресс, который выражен последовательной сменой доминантных групп билатералий (артроподы, рыбы, амфибии, рептилии, птицы, млекопитающие). Другими важными взаимодействиями в эволюции биосферы являются развивающиеся пищевые отношения.
В эволюции фанерозойской биосферы выделяются два главных этапа: первый – венд и ранний фанерозой, когда главную роль играло совершенствование морфо-функциональных приспособлений, и второй – поздний фанерозой, включая ранний квартер, в котором ведущая роль принадлежит развитию ЦНС и особенно мозга (церебральный этап). Далее следует ноосфера.
Исследование эволюционного процесса показывает огромное значение характера формирования пространственной структуры организма (архетипа), особенно его начальных стадий, которые определяют его дальнейший филогенез. Отрицательные или положительные свойства начальных стадий в полной мере сказываются только по прошествии многих миллионов лет. Впервые эти явления были описаны В.О. Ковалевским (адаптивная и инадаптивная эволюции). Отрицательные особенности пространственной организации прекрасно иллюстрируются филогенезом внешнераковинных (моллюски, артроподы). Внешний скелет, жестко ограничивающий внутреннее пространство организма, существенно затрудняет его эволюционное преобразование, которое связано с перераспределением пространственного размещения звеньев организма. Размещение компонентов организма в замкнутом пространстве жестко ограничено также последовательностью онтогенеза, что еще больше затрудняет эволюцию группы.
Филогенетические группы, обладающие внешней раковиной, отличаются весьма медленным развитием, нередко протекающим по существу в одной плоскости (двустворки, гастроподы, брахиоподы). Другие же внешнераковинные, существенно отстающие в развитии, вообще обречены на вымирание (плакодермы). Характер пространственных структур организма влияет не только на специфику эволюции организма в целом, но и на развитие отдельных его органов. Особенно это важно при эволюции таких ведущих образований как мозг, который, начиная с силура, определял основные особенности эволюционного процесса биосферы. Появление конечного мозга двух типов развития – эвертированного и инвертированного – определило совершенно разные пути филогенетического преобразования крупных групп позвоночных (Андреева, Обухов, 1991; 1998; Ромер, Парсонс, 1992). Развитие мозга у лучеперых рыб, развивающихся по эвертированному типу, выразилось в замыкании желудочков, т.е. в исчезновении пространства для дальнейшего свободного преобразования структур мозга. Группы, развивающиеся по инвертированному типу (хрящевые рыбы и тетраподы), у которых сохранились желудочки мозга, эволюционировали в направлении неограниченного прогресса, приведшего к появлению ноосферы. Сохранение желудочков обеспечивало свободное развитие структур конечного мозга.
Ноосфера – качественно новый этап эволюции биосферы, который характеризуется возникновением сферы разума. Осознание человечеством необходимости смены отрицательных отношений, царящих в обществе в духе дарвиновской борьбы за существование на положительные, подготовило условия для восприятия и развития системы истин (Слово), соответствующей качественно новым условиям эволюции общества людей. Положительные отношения между людьми, обеспечивающие сохранение всего ценного в каждом человеке, наиболее рациональны для всего человечества.
Конечный мозг птиц, который по уровню развития заметно превосходит мозг рептилий и приближается к мозгу млекопитающих. Конечный мозг птиц развивался по инвертированному типу, но латеральные желудочки выражены слабо. Определенные отставания в развитии конечного мозга у птиц, в сравнении с млекопитающими, связаны с жестким ограничением веса организма и пространства для конечного мозга.
Структура организма, дифференцированные на обособленные компоненты, не может под действием отбора меняться равномерно, плавно, как аморфное вещество. Это одна из главных причин неравномерности, цикличности эволюции.
С.В. Попов (ПИН РАН)
ПОЗДНЕМИОЦЕНОВЫЙ МЕССИНСКИЙ КРИЗИС
В СРЕДИЗЕМНОМОРЬЕ И ПАРАТЕТИСЕ
Мессинский кризис солености в Средиземноморье, когда уровень моря упал на полтора км и в глубоководных частях бассейна шло накопление солей до 1,5-2 тыс. м мощности, был вызван как тектоническими поднятиями на выходе в Атлантику так и, возможно, эвстатическим падением уровня из-за мессинского оледенения (6,3-5,6 млн лет; Rouchy, Caruso, 2006 и др.). Бетский коридор обмелел или закрылся 7,5-7,6 млн. лет назад, а Рифский пролив – 6,84 млн лет (Van Assen et al., 2006). В результате ухудшения связи с океаном, субтропического климата и интенсивного речного стока в течение всего мессина в Средиземноморье преобладал эстуарный тип циркуляции, и в открытых частях бассейна накапливались аноксические фации (Roveri, Manzi, 2006).
В настоящее время последовательность и датировки событий мессинского кризиса восстановлены довольно точно благодаря детальным работам седиментологов (Roveri, Manzi, 2006; Rouchy, Caruso, 2006 и др.) и развитию методов астростратиграфии (Krijgsman et al., 1999). По сценарию, основанному на разрезах северной Италии (Roveri, Manzi, 2006), первому этапу мессинской регрессии, начавшейся 5,96 млн лет назад, в краевых фациях отвечали эвапоритовые осадки (гипсы – «нижние первичные эвапориты»). Во внутренних частях водоема им соответствовали морские аноксические фации. Этот этап продолжался до 5,61 млн лет, когда произошло катастрофическое падение уровня моря, начался перерыв в осадконакоплении, в результате которого возникло почти повсеместное внутримессинское несогласие (с 5,61 до 5,4 млн лет). На склонах впадин накапливались грубые пролювиальные фации и «верхние эвапориты» (5,61-5,5 млн лет), образующиеся за счет размыва и переотложения нижних, и были выработаны глубокие врезы основных водных артерий (Чумаков в Маловицкий и др., 1982; Clauzon et al., 2006). В глубоких впадинах шло накопление галитов. Затем началось постепенное заполнение впадин водами речного стока с эпизодическими проникновениями морских вод (фации Lago Mare), когда широко расселилась солоноватоводная фауна паратетисного происхождения.
По другому сценарию, основанному на разрезах Сицилии, максимальное падение уровня и накопление галитов произошло раньше (с 5,96 по 5,57 млн лет, Rouchy, Caruso, 2006) и определялось в основном гляцио-эвстатическими причинами – падением уровня океана, оцениваемого от нескольких десятков м до 80-100 м.
Фация Лаго Маре в самой терминальной части мессина (5,5-5,33 млн лет) в Средиземноморье отмечается повсеместно, включая и африканское побережье (Алжир, Pierre et al., 2006) и частично перекрывается по времени с отложением верхних эвапоритов. На завершающей стадии существования этого опресненного бассейна 5,42 - 5,35 млн лет назад (зона Loxocorniculina djaffarovi по осракодам), в Средиземноморье вселились эндемичные солоноватоводные понтические моллюски (Lymnocardium, Phyllocardium, Chartoconcha, Prosodacnomya и др., Esu, 2007), остракоды (Gliozzi et al., 2006) и диноцисты (Филиппова, 2009). Состав ихтиофауны показывает присутствие отдельных морских стеногалинных форм на фоне преобладавших эвригалинных и эстуарных таксонов в верхней части фации Лаго Маре Италии (Carnevale et al., 2006). Эти данные свидетельствуют о том, что, возможно, эпизодическое заполнение западной части Средиземного моря морскими водами началось еще до конца мессина. Кроме того, на юге Испании, в восточной части Бетского коридора (бассейн Сорбос) на толще эвапоритов отмечена пачка переслаивающихся гипсов и мергелей с нормально морской мессинской фауной, имеющая возраст 5,5 млн лет (Riding et al., 1998). Вероятно, этот пролив вновь начал частично функционировать уже в самый пик мессинского кризиса.
Солоноватоводный водоем в северной части Эгейского бассейна с богатой эндемичной фауной моллюсков и остракод (формация Шумникон, Gramman, Kockel, 1969; Steffens et al., 1979) сформировался еще до пика мессинского кризиса (6,15-6,05 млн лет, согласно Snel et al., 2001). Вместе с солоноватоводными формами, близкими к понтическим Восточного Паратетиса, среди моллюсков здесь встречены представители эвригалинных морских родов – Parvivenus, Mactra, Abra (Stevanović, 1963; Pontien, 1989; Попов, Невесская, 1998; Syrides, 1998). Состав бентосных фораминифер также более богат, чем в понте Восточного Паратетиса. Вероятно, эта фауна может рассматриваться как предковая для понтической Восточного Паратетиса.
Центральный Паратетис. Окруженный со всех сторон орогенными сооружениями Паннонский бассейн оставался почти замкнутым, хотя в конце паннона здесь появились немногочисленные виды, общие с фауной Восточного Паратетиса. Это указывает на существование эпизодического затрудненного сообщения между ними. Наибольшее число общих видов наблюдается в западной части Дакийского водоема (Marinescu, 1978). Прохорез моллюсков шел почти исключительно в восточном направлении, так как среди двустворок Паннонского бассейна почти нет видов, характерных для Восточного Паратетиса, кроме Paradacna abichi и Congeria digitifera и, возможно, Dreissena anisoconcha. Эта достаточно ограниченная связь осуществлялась через узкий Портаферский (Транскарпатский) пролив (Pontien, 1989). Паннонский бассейн сохранял свой режим и характерный состав фауны в течение более 7 млн лет (от 12 до 4,6 млн лет) (Magyar et al., 1999).
Восточный Паратетис. Понтический Восточный Паратетис состоял из Дакийского, Эвксинского и Каспийского бассейнов. Понт Дакийского бассейна сейчас подробно изучен детальными палеомагнитными и астростратиграфическими методами, контролируемыми нанопланктонными данными (Snel et al., 2006; Vasilev, 2006) и по времени примерно отвечает субхрону обратной полярности C3r, также как это было показано В.М. Трубихиным для понта Эвксинского и Каспийского бассейнов (Trubikhin in Pontien, 1989). Таким образом, возраст понта оценивается с 6,15±0,1 по 5,3±0,1 млн лет, а возраст портафера 6,0-5,6 млн лет (Snel et al., 2006), также в полном соответствии с данными В.М. Трубихина.
В конце раннего понта произошла резкая регрессия. К этому уровню приурочены остановка осадконакопления, появление континентальных и дельтовых фаций даже в глубоководных частях бассейна. Эта регрессия и начало позднепонтического интервала примерно отвечают максимальному падению уровня Средиземного моря, но были ли едиными причины регрессии Паратетиса и максимума мессинского кризиса Средиземного моря, остается невыясненным.
Следующая крупная регрессия произошла в конце понта, вследствие которой все Северное Причерноморье и современный шельф Азово-Черноморского бассейна осушились почти полностью (Семененко, 1993). В это время заложилась современная гидрографическая сеть Причерноморья.
События мессинского кризиса очень резко проявились во всем Средиземноморье, включая и Паратетисные бассейны. Они привели к формированию высоко специфичной солоноватоводной фауны (моллюсков и остракод) и микрофлоры (диатомей и диноцист), заселившей все Средиземноморье в фазу Лаго Маре. В то же время это был типичный региональный кризис, никак не сказавшийся на биоте Мирового океана. Последняя вновь заселила Средиземноморье в результате занклийской трансгрессии начала плиоцена, полностью уничтожив там эндемичную фауну и флору, которая еще долго продолжала существовать в Паратетисе.
З.В. Пушина (ВНИИОкеангеология),
Р.М. Гогорев (БИН РАН),
П.И. Лунев (Полярная морская
геологоразведочная экспедиция, СПб)
ДИАТОМОВЫЕ ВОДОРОСЛИ
В НЕОГЕНОВЫХ ОТЛОЖЕНИЯХ МАССИВОВ ФИШЕР И УИЛЛИНГ
(ГОРЫ ПРИНС-ЧАРЛЬЗ, ВОСТОЧНАЯ АНТАРКТИДА)
Горы Принс-Чарльз являются глыбовыми поднятиями, обрамляющими с запада систему выводного ледника Ламберта (самого крупного выводного ледника в мире) и шельфового ледника Эймери. Миоценовые ледниково-морские отложения были изучены геологами Полярной морской геологоразведочной экспедиции (ПМГРЭ) в ходе работ Российской антарктической экспедиции (РАЭ) на массиве Фишер в обрывах Скал Юго-Восточных, где они залегают на базальном основании, сложенном протерозойскими породами. Здесь было описано два полных разреза с мощностями 296,0 м и 283,0 м и одно фрагментарное обнажение в южной части Скал Юго-Восточных, близ кара Большой. Также, в центральной части гор Принс-Чарльз (массив Уиллинг) в интервале высот 1260–1300 м в пресноводных водно-ледниковых отложениях авторами был обнаружен и изучен комплекс пресноводных миоценовых диатомей in situ, аналогов которому в Антарктиде не известно.
Разрезы на массиве Фишер, где был обнаружен комплекс диатомовых водорослей, датированный нами как среднемиоценовый, были опробованы в 1991 г. А.А. Лайбой (Laiba, Pushina, 1997). Впоследствии эта толща получила свое название в международном формате как Fisher Bench Formation. Фактически это первый установленный среднемиоценовый комплекс диатомовых водорослей в Антарктиде.
Диатомовые водоросли кайнозойских отложений массива Фишер изучались в 30 образцах, содержащих более 60 таксонов преимущественно бентосных форм. Материал представлен большим количеством, как обломков, так и целыми створками панцирей хорошей сохранности, что позволяет сделать вывод об их накоплении in situ.
Осадки массива Фишер, из которых изучались диатомеи, представлены преимущественно глинами, алевритистыми глинами и алевритами. Они охарактеризованы комплексами диатомей, которые на разных временных уровнях достаточно четко различаются между собой.
В нижней части разрезов среди среднемиоценовой диатомовой флоры преобладают планктонные виды с доминирующими Actinocyclus ingens (с разновидностями) и Denticulopsis simonsenii, выше по разрезу – в большинстве своем бентосные формы, нуждающиеся в определении (некоторые не определены даже до родовой принадлежности).
Серьезной проблемой интерпретации установленных диатомовых ассоциаций является их уникальность и невозможность сравнения с ассоциациями диатомей из других континентальных осадков или с данными по глубоководному бурению, хотя миоценовый возраст фиксируется по возрастным видам-индексам. Так присутствие планктонных диатомей видов Actinocyclus ingens (16.4–0.62 Ма), Denticulopsis simonsenii (14.2–4.5 Ма), Eucampia antarctica предполагает среднемиоценовый возраст отложений. Планктонные диатомеи Actinocyclus ingens и Denticulopsis simonsenii являются видами-индексами миоцена в зональных стратиграфических шкалах, построенных по материалам глубоководного бурения (Schrader, 1976; Ciesielski, 1983; Gersonder, Burckle, 1990; Baldauf, Barron, 1991; Harwood, Maruyama, 1992; Censarek, Gersonder, 2002; Scherer, Gladenkov, Barron, 2007). Сублиторальные виды, установленные в осадках обнажений, практически аналогов не имеют: Radioplicata/Ellerbeckia sp. (=Genus and species indet. A in: Laiba, Pushina, 1997), Trigonium sp., «Rhabdonema» sp. 1, «Rhabdonema» sp. 2 (=Rhaphoneis sp. 1, =Rhabdonema sp. in: Laiba, Pushina, 1997), «Rhabdonema» sp. 3 (=Genus and species uncertain № 1 in: Harwood, 1986b), «Rhabdonema» sp. 4 (=Rhaphoneis sp. 3 in: Laiba, Pushina, 1997) (единично), Rhabdonema sp. 5, «Rhabdonema» sp. 6, «Synedra» sp. 1 (=Synedra sp. 2 in: Laiba, Pushina, 1997), «Synedra» sp. 2, «Synedra» sp. 3, «Synedra» sp. 4 (=Synedra sp. 2 in: Laiba, Pushina, 1997), «Synedra» sp. 5 (=Nitzschia sp. A Harwood in: Laiba, Pushina, 1997), «Synedra» sp. 6, Synedra sp. 7. Значительная часть бентосных диатомовых предварительно отнесены к двум родам – Rhabdonema и Synedra – на основании характерной для этих родов формы створки, наличия септ, строения и числа штрихов, наличия и расположения двугубого выроста.
На материке подробно изучен керновый материал из скважин в Западной Антарктиде – Сухие Долины (Brady, 1979); для Восточной Антарктиды имеются единичные или фрагментарные данные по стратиграфии кайнозойских отложений в горах Принс-Чарльз (Layba, Pushina, 1997, Whitehead et al, 2004), в оазисе Эймери (Whitehead et al, 2004). Данные о сублиторальной позднемиоценовой и плиоценовой морской и плейстоценовой пресноводной диатомовой флоре приводит Т. Брэди (Brady, 1979), изучавший материал, полученный в результате бурения в районе Сухих Долин (Dry Valley) в Западной Антарктиде. Там же в обнажениях обнаружены плейстоценовые пресноводные комплексы, представленные как планктонными, так и бентосными видами (Kellogg et al., 1980; Scherer, 1987).
Также, из обнажений Антарктиды плиоценовые комплексы диатомей ранее были описаны Д. Харвудом в оазисах Вестфольд (Marine Plain) и Ларсеманн (Harwood, McMinn, 1986), на острове Кокбурн (Антарктический п-ов) (Harwood, 1986). Комплексы плиоценовых диатомовых водорослей из формации Сириус в Западной Антарктиде бедны количественно и до сих пор дискутируются на предмет in situ.
Проведенные исследования позволяют установить, что осадконакопление в изучаемом районе происходило в различных палеоэкологических условиях в среднем-позднем? миоцене. На первом этапе во время формирования изученных отложений морской бассейн был относительно глубоководный, далее, вероятно, происходило понижение уровня моря и морской бассейн становится сравнительно мелководным (фьордового типа), по-прежнему открытым для поступления океанических вод с постепенным снижением океанического проникновения. Накопление отложений, охарактеризованных пресноводным комплексом диатомей, предполагает образование озер, возможно, недолговременных, в результате отступания ледниковых покровов, поступления талых вод в углубления в рельефе, подпруживания (перекрытия?) ледниками талых потоков и т.п.
А.А. Сабиров (ИГ АН Таджикистана)
БИОТИЧЕСКИЕ КРИЗИСЫ
В РАЗВИТИИ ДЕВОНСКИХ ФОРАМИНИФЕР ТАДЖИКИСТАНА
В развитии девонских фораминифер Таджикистана прослеживается тенденция, унаследованная от закономерностей их развития в силурийском периоде, – с течением геологического времени наблюдается закономерное увеличение числа таксонов различного ранга, увеличение биомассы, совершенствование их строения и организации от простых к более сложным формам, а также расширение их биотопов.
Эта закономерность в ряде случаев нарушается вследствие причин абиотического характера. В результате широкого развития неблагоприятных фаций на некоторых отрезках геологического времени наблюдается уменьшение биоразнообразия и биомассы фораминифер. Чаще всего это связано с увеличением в осадках терригенных разностей, появлением в составе карбонатных осадков глинистых и доломитовых компонентов, что, в свою очередь, обусловлено изменением тектонического, гидрологического и солевого режима акватории. С возвратом благоприятных фаций прогрессивная тенденция в развитии фораминифер быстро восстанавливалась.
В девоне четко выделяются два временных рубежа, во время которых наблюдается резкое изменение биоразнообразия фораминифер, выражающееся в катастрофических количественных и качественных изменениях в структуре сообществ. При этом эти изменения никак не связаны с абиотическими факторами.
Одним из этих рубежей является граница между франским и фаменским веками. Во франском веке на территории Таджикистана существовали благоприятные для развития фораминифер фации. Из 8 наиболее изученных разрезов, в которых во франских отложениях найдена микрофауна, известно 103 вида фораминифер, принадлежащих 28 родам. Во франском веке фиксируется первый в эволюционной истории фораминифер расцвет однокамерных форм. В это же время качественно менялась структура сообщества – впервые появились и получили широкое развитие характерные только для франского века одноосно-однорядные многокамерные и псевдомногокамерные фораминиферы с одно- и многослойной стенкой, а также спирально-плоскостные двух- и многокамерные формы.
В наиболее изученном Шишкатском разрезе (Зеравшанский хребет), который по стратиграфической полноте, насыщенности органическими остатками и их сохранности претендует на статус опорного, и в котором фиксируются все стандартные конодонтовые зоны, известно 75 видов фораминифер, принадлежащих 26 родам. В данном разрезе уровень, на котором исчезают все франские многокамерные формы, относящиеся к родам Paratikhinella, Tikhinella, Frondilina, Eonodosaria, Eogeinitzina, Multiseptida, Tournayella и Nanicella, точно совпадает с нижней границей зоны Средняя triangularis по конодонтам. Здесь этот уровень находится всего в 20 см выше официально принятой Международной подкомиссией по стратиграфии девона границы франа и фамена в основании зоны Нижняя triangularis.
Точно такая же картина наблюдается и в других разрезах Таджикистана.
В отложениях нижнего фамена на территории Таджикистана из двух десятков разрезов найден 91 вид фораминифер из 29 родов. При этом в раннем фамене продолжали существовать 49 видов однокамерных фораминифер, живших и во франском веке, что составляет 53 % от общего количества. Впервые появляется 52 вида однокамерных (45 %) и 10 видов многокамерных. Число впервые появившихся новых родов – 9 (31 %), среди которых 4 однокамерных и 5 многокамерных. Вымерло на границе франского и фаменского веков 48 видов (53 %) и 8 родов (25 %). Большая нижняя часть разреза не содержит ни одной многокамерной формы. Только в самых верхах отложений нижнефаменского подъяруса впервые наблюдаются редкие многокамерные формы, относящиеся уже к новому отряду, представленному примитивными эндотироидными фораминиферами. В разрезе Шишкат раннефаменское сообщество представлено 71 видом из 23 родов.
Второй биотический кризис фиксируется на границе девона и карбона. Фораминиферы из отложений верхнего фамена (известно несколько десятков местонахождений) насчитывают 189 видов, подвидов и вариететов из 39 родов и подродов. Как и в случае с нижележащими отложениями, верхнефаменский интервал уникального Шишкатского разреза демонстрирует удивительное биоразнообразие фораминифер. В этом разрезе в отложениях средней части сурхобинской свиты позднефаменско-раннетурнейского возраста найдено 135 видов, подвидов и вариететов из 37 родов и подродов. Из них 54 вида из 12 родов являются примитивными одно- и двухкамерными формами, которые составляют основную часть биомассы в нижней части подъяруса. Остальные 81 видов и подвидов фораминифер из 25 родов и подродов относятся к многокамерным формам – представителям турнейеллид, эндогломоспиранелл, квазиэндотир и эндотир. Они составляют большую часть биомассы верхней части подъяруса, относящейся к зоне Q. kobeitusana–Q. konensis.
Резкое изменение в составе фораминифер в этом разрезе приурочено к верхней части сурхобинской свиты. Последние 7 м этой свиты и низы вышележащей юринской свиты по фораминиферам относятся к зоне B. malevkensis–E. minima. В этом интервале найдено всего 15 видов однокамерных и двухкамерных фораминифер из 5 родов и ни одной многокамерной формы. Нижняя граница зоны B. malevkensis–E. minima совпадает с границей конодонтовых зон S. рraesulcata и S. sulcata во всех профилях Шишкатского разреза, а значит, соответствует границе девона и карбона.
Аналогичная картина наблюдается и в других разрезах Таджикистана, где имеются пограничные слои, содержащие фораминиферы. В конце позднего фамена, на границе с карбоном, фиксируется качественное преобразование структуры сообщества фораминифер, связанное с самым катастрофическим вымиранием за всю ранне-среднепалеозойскую историю развития этой группы организмов. В целом по Таджикистану на этой границе двух систем резко и одновременно исчезают практически все высокоорганизованные многокамерные фораминиферы, характерные для позднего фамена, и из 189 видов и подвидов, принадлежащих 39 родам и подродам, в раннем турне продолжают существовать 25 видов примитивных одно- и двухкамерных форм, принадлежащих 10 родам, и впервые появляются единичные турнейские многокамерные Тournayellina sp. и Chernyshinella(?) sp.
Качественное изменение состава сообщества фораминифер на этой границе повсеместно наблюдается внутри однородной известняковой пачки. Поэтому можно говорить о биотическом кризисе, отражающем границу между крупными этапами в развитии фораминифер.
Резкие изменения в сообществах фораминифер на границах франа и фамена и девона и карбона отмечаются и в различных регионах бывшего СССР и зарубежных стран, а также фиксируются в развитии других групп фауны и флоры.
Т.В. Сапелко (ИНОЗ РАН, СПб)
ДИНАМИКА РАЗВИТИЯ ОЗЕР – ИСТОЧНИК ИНФОРМАЦИИ
О КРИЗИСНЫХ СИТУАЦИЯХ В ИСТОРИИ ЗЕМЛИ
В результате периодически возникающих в истории Земли кризисных ситуаций существенно меняется природная среда. Подобными периодами являлись, например, эпохи покровных оледенений, которые находят свое отражение в геологической летописи. Это позволяет с достаточной убедительностью устанавливать их наличие и реконструировать время, продолжительность и масштабы появления, а также описывать обусловленные ими и сопутствующие им геологические, геоморфологические и иные последствия (Кудерский, 2008). Донные отложения озер, сохранившихся на месте распространения приледниковых водоемов, содержат своеобразную летопись событий позднеледниковья, где зафиксированы не только стадии эволюции самих водоемов, но также и этапы формирования и развития растительного покрова на окружающих территориях. Возникновение озер и их исчезновение служат хорошим репером изменений природной среды. Систематизация данных по появлению, развитию и исчезновению озер позволяет уточнить переломные этапы их развития. Наиболее восприимчивыми к климатическим изменениям являются малые озера.
Переход от плейстоцена к голоцену, от эпохи последнего покровного оледенения к современному межледниковью, является важной вехой в позднейшей истории Земли, знаменующей собой начало нового глобального цикла потепления и изменения всей совокупности природных процессов. Эти процессы определили черты нового этапа в развитии географической среды cеверного полушария. Начало потепления проявилось еще в плейстоценовое время, когда баланс тепла и атмосферных осадков изменился в сторону увеличения. Наши исследования касаются, прежде всего, ситуации на территории Восточной Европы, где последний ледниковый покров начал отступать от зоны краевых образований позднего Валдая 18–20 тысяч лет назад. Таяние ледникового покрова сопровождалось возникновением множества озер в западинах рельефа и образованием крупных приледниковых озерных систем, ограниченных с северо-запада краем ледника, а по юго-восточной периферии – моренным поясом краевых образований последнего оледенения (Квасов, 1975). Процесс дегляциации Русской равнины был длительным и продолжался несколько тысячелетий (18–10 тыс. лет). Он включал в себя: таяние материкового ледникового покрова с одновременным образованием приледниковых озер и формированием стока из этих озер по сквозным долинам; изменение первоначальных путей и направлений оттока талых вод по мере высвобождения более низких порогов стока и формирование новой речной сети на освободившихся от воды территориях при постепенном снижении уровня приледниковых озер. Рельеф пояса конечно-моренных возвышенностей, в том числе и Валдайской, претерпел коренные изменения в процессе дегляциации и дальнейшего потепления климата, связанные с протаиванием погребенного льда, особенно интенсивным в зонах скопления моренного материала и последующим образованием многочисленных западин, наполнявшихся талыми водами. В результате в районах распространения конечных морен формировался молодой сильно расчлененный обращенный рельеф с множеством озер различной глубины и конфигурации.
Прекрасным полигоном для исследования озер, связанных с последним ледниковым покровом, является Карельский перешеек. Карельский перешеек представляет собой территорию с широко развитой озерно-речной сетью. Озерность достигает 15 %. При этом изменение характера рек и озер, их появление и исчезновение проходили постоянно как на протяжении тысячелетий, так и на протяжении столетий. Если раньше, тысячелетия назад, на изменение озерно-речной сети влияли только природные факторы, то за последние столетия внесли свой ощутимый вклад и антропогенные. Именно на этой территории мы можем найти почти все типы так называемых ледяных озер, описанных Л.А. Кудерским (Кудерский, 2008). Здесь же мы можем проследить и послеледниковое развитие озер, установив послеледниковые (или точнее сказать межледниковые) переломные моменты в эволюции озер. За последние десятилетия собран банк палеолимнологических данных по донным отложениям озер. Изучение разрезов донных отложений включает в себя результаты палинологического, диатомового, литологического, геохимического и радиоуглеродного методов. Обобщая полученные данные комплексного палеолимнологического изучения малых озер Карельского перешейка, можно сделать некоторые выводы.
Еще одним периодом глобальных изменений гидросети на Карельском перешейке явился атлантический период. Согласно многочисленным данным, наиболее благоприятный режим теплообеспеченности в сочетании с достаточной увлажненностью привел к подъему уровня озер и распространению на северо-востоке Финского залива Литоринового моря. В это же время территория северо-западного Приладожья находилась под водами глубокого холодноводного древнеладожского озера. В ландшафтах также формировались локальные озерные и болотные экосистемы, находившиеся на разных этапах эволюционного развития. В котловины некоторых их них, при повышении уровня древней Ладоги, по-видимому, происходило проникновение ее вод. Неравномерный ход климатических условий и характер существовавших палеобассейнов во многом определил облик ландшафтов в атлантическом периоде. Проанализировав более 50 разрезов с результатами палинологического анализа, можно сделать вывод о распространении в атлантический период на Карельском перешейке широколиственных лесов. Из широколиственных пород произрастали вяз, липа, дуб, граб, бук, ясень. В атлантических отложениях севера Карельского перешейка установлено суммарное количество их пыльцы: среднее – 3-6 %; максимальное (в центральных районах и в Приладожье) – до 8-12 %. В зоне распространения Литоринового моря, где существовали более благоприятные природные обстановки, особенно в позднеатлантический этап, развитие широколиственных было наибольшим (10-15 %).
На Карельском перешейке стрессовая ситуация для природной среды на границе позднего плейстоцена и голоцена стала последствием совпадающих по времени значительных взаимосвязанных палеогеографических событий:
-
Резкое потепление климата;
-
Активизация вулканической деятельности;
-
Спуск Балтийского ледникового озера;
Значительные изменения природной среды в атлантический период стали последствием следующих событий:
-
Резкое потепление климата;
-
Изостатическое поднятие Балтийского щита;
-
Подпруживание стока из Ладожского озера в Балтику и повышение уровня Ладожского озера (Ладожская трансгрессия).
Два рассмотренных периода являются наиболее кардинальными в эволюции озер на Карельском перешейке. Выше указанные существенные события в эти переломные моменты развития природной среды явились благоприятными для возникновения и развития озер. Менялся уровень озер, повышалась продуктивность озерных экосистем, озера вступали в мезотрофную и эвтрофную стадии.
Как показали наши исследования, закономерности образования, развития и исчезновения озер позволяют четко фиксировать этапы перестройки природной среды. Наиболее показательны в этом отношении являются территории с повышенной озерностью, подобные Карельскому перешейку. Таким образом, Карельский перешеек является своеобразным естественным полигоном для изучения озер, история которых отражает переломные этапы в истории северного полушария.
Работа выполняется по проекту в рамках Программы ОНЗ-14 Российской Академии Наук (2009-2011 гг.).
Н.В. Сенников, Е.В. Буколова (ИНГГ СО РАН)
ДИНАМИКА ТАКСОНОМИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ ОРДОВИКСКИХ
ГРАПТОЛИТОВ В АЛТАЙСКОМ И САЛАИРСКОМ БАССЕЙНАХ
Алтайский и Салаирский бассейны в ордовике были единой шельфовой акваторией на пассивной окраине Сибирского кратона. Однако таксономический состав развивавшихся в них сообществ граптолитов, при достаточно общем сходстве, обладал на некоторых хроностратиграфических срезах своими характерными особенностями, что отразилось в различиях зональных граптолитовых шкал этих регионов (табл.).
Присутствие на Салаире на уровне тремадока только бентосных дендроидных форм граптолитов не позволяет проводить сравнение с одновозрастными комплексами Горного Алтая. Базальная зона аренига – T. approximatus, известная на Алтае и охарактеризованная там многочисленными таксонами, на Салаире до настоящего времени не обнаружена.
Для выделяемой на Салаире и Горном Алтае зоны P. densus характерны: Eotetragraptus harti (T.S. Hall), Didymograptus protobifidus Elles, Phyllograptus densus densus Törnquist, Phyl. densus opulentus Monsen, Phyl. anna anna Hall, Expansograptus suecicus suecicus (Tullberg), Ex. extensus (Hall), Ex. constrictus constrictus (Hall). К специфике рассматриваемого уровня Салаира можно отнести присутствие Tetragraptus bigsbi bigsbi (Hall), Corymbograptus v-fractus (Salter), а на Горном Алтае – Phyl. ilicifolius glaber Monsen, Pseudotrigonograptus ensiformis (Hall), Pseudotr. cf. angustus Mu et Lee, Ex. taimyrensis Obut et Sob., Ex. suecicus (Tullberg), Acrograptus pusillus (Tullberg), Corymbograptus deflexus (Elles et Wood), Cor. ex. gr. v-fragosus Obut et Sob., Acrograptus balticus (Tullberg), Ac. cognatus (Harris et Thomas), Pendeograptus aff. pendens Elles. Зона E. broggeri на Салаире выделена по присутствию Ex. broggeri (Monsen) и Ex. suecicus (Tullberg). На Горном Алтае этому уровню соответствует зона P. angustifolius elongatus/E. broggeri, в которой, кроме известных на Салаире таксонов, определены Pseudophyllograptus angustifolius angustifolius Hall, Pseudophyl. angustifolius elongatus Bulman, Phyllograptus densus opulentus Monsen, Phyl. densus densus Tornquist, Phyl. ilicifolius glaber Monsen, Phyl. cf. typus Hall, Eotetragraptus harti (T.S. Hall), Ex. extensus (Hall), Ex. taimyrensis Obut et Sob., Undulograptus sp. Известная на Салаире и Горном Алтае зона I. gibberulus содержит одинаковые в обоих регионах таксоны: Isograptus gibberulus (Nicholson), Is. paraboloides Tzji, Is. hemicyclus (Harris), Cor. holubi Kraft, Pseudisograptus manubriatus (T.S. Hall), Pseudotr. ensiformis (Hall), Ex. extensus (Hall), Ex. taimyrensis Obut et Sob., Ex. suecicus suecicus (Tullberg). Отличительной чертой данного уровня Салаира является присутствие таксонов Is. victoriae maximo-divergens Harris, Is. forcipiformis tenuis Sennikov, а для Горного Алтая – Is. forcipiformis forcipiformis (Ruedemann), Arieniagraptus dzejiangensis Jenkins, Tetragraptus bigsby bigsby (Hall). Зона E. sparsus на Салаире занимает большой стратиграфический объем, но ее комплекс содержит только три таксона: Ex. sparsus (Hopkinson), Eotetragraptus harti (Hall), Dydimograptus sp. На Горном Алтае в стратиграфическом интервале, отвечающем зоне E. sparsus Салаира, выделяются три зоны: 1) E. hirundo, 2) U. austrodentatus, 3) U. dentatus, с делением первой зоны на две подзоны. Все три отмеченные зоны охарактеризованы таксономически богатыми коплексами. Выделяемая на Салаире и Горном Алтае зона E. balhaschensis/E. kirgisicus представлена сходными видами-индексами Ex. balhaschensis (Keller), Ex. kirgisicus Obut et Zubtzov, а на Салаире вместе с ними встречается вид Did. indentus (Hall). На Салаире зона E. jakovlevi/D. geminus охарактеризована таксонами Did. geminus (Hisinger), Ex. jakovlevi (Keller), Orthograptus calcaratus priscus (Elles et Wood), а на Горном Алтае в одновозрастной зоне E. jakovlevi/P. coelatus встречены, кроме первого вида индекса, другие таксоны – Pseudoamplexograptus coelatus (Lapworth), Ex. suecicus (Tullberg), Cryptograptus tricornis (Carruthers), Glossograptus hincksi honcksi (Hsu), Is. caduceus nanus (Ruedemann). Зона H. teretiusculus на Салаире и Алтае выделяется по присутствию вида-индекса Hustedograptus teretiusculus (Hisinger) и сопутствующего вида Glyptograptus(?) euglyphus (Lapworth), а на Салаире в ней дополнительно известны таксоны Climacograptus angustatus Ekstrom, Orthograptus calcaratus acutus (Elles et Wood), Gymnograptus(?) linnarssoni ejuncidus Berry. Стратиграфически выше в ордовике Салаира до средины хирнанта граптолиты встречаются крайне редко и представлены единичными таксонами, в том числе дендроидов. На Горном Алтае этот уровень расчленен на 4 зоны: 1) N. gracilis/A. serratulus; 2) M. multidens/C. wilsoni; 3) O. quadrimucronatus; 4) C. supernus. Эти зоны, кроме первой, подразделяются на 2-3 подзоны (табл.) и охарактеризованы таксономически разнообразными комплексами. Зона N. persculptus на Горном Алтае содержит Normalograptus persculptus (Salter), Nor. medius (Tornquist), Nor. angustus (Perner), Climacograptus longifilis Manck, а на Салаире в этой зоне известен только один вид-индекс.
Сравнение динамики таксономического разнообразия граптолитовых сообществ Алтайского и Салаирского ордовикских бассейнов с глобальной синтезированной кривой вариаций таксономического граптолитового разнообразия (Cooper et al., 2004 и др.) позволяет отметить следующее. Максимумы (и минимумы) таксономического разнообразия алтайской граптолитовой палеобиоты четко коррелируются с аналогичными пиками на глобальном тренде, а изменение таксономического разнообразия салаирской граптолитовой палеобиоты отражает значительное влияние региональных факторов.
Работа выполнена при поддержке РФФИ (грант № 08-05-00729) и Программы Президиума РАН «Происхождение биосферы и эволюция гео-биологических систем».
Таблица. Граптолитовые зоны ордовика Горного Алтая и Салаира.
Н.В. Сенников, О.Т. Обут, Н.Г. Изох, Н.К. Бахарев,
О.А. Родина, Е.В. Буколова (ИНГГ СО РАН)
Этапы развития ПЕЛАГИЧЕСКой биоты
В ПАЛЕОЗОЙСКИХ БАССЕЙНАХ юга Сибири
Эволюционные этапы становления палеозойской пелагической биоты в палеобассейнах юга Сибири – Алтае-Салаирском, Минусинском и Тувинском, достаточно хорошо отражают глобальные тенденции развития биоты в целом, однако имеют специфические особенности, выраженные в масштабах проявления и, в ряде случаев, в иных возрастных рубежах «стартов» таких этапов.
В конце венда у пелагической биоты была «
Достарыңызбен бөлісу: |