Хвойные леса умеренного пояса (тайга)

6. Хвойные леса умеренного пояса (тайга)

Таежные сообщества характерны только для умеренного пояса Северного полушария. В южном полушарии они отсутствуют.

Таежные леса могут быть образованны либо темнохвойными породами – елью, пихтой, сибирской кедровой сосной (сибирским кедром), либо светлохвойными – лиственницей, а так же сосной (преимущественно на почвах легкого механического состава и песках).

В тайге самый теплый месяц имеет температуру от +10⁰ С до +19⁰ С, а самый холодный – от -9⁰ С до - 52⁰ С. Полюс холода Северного полушария лежит в пределах именно этой зоны. Продолжительность периода со средними месячными температурами выше 10⁰С невелика. Таких месяцев 1 – 4. Вегетационный период довольно короток. По экологическим особенностям и флористическому составу различают сообщества темнохвойных и светлохвойных таежных лесов.

1. 
   древесный ярус;
   
2. 
   травяной или травяно-кустарничковый ярус;
   
3. 
   моховой ярус.
   

Лесная подстилка в темнохвойных лесах разлагается очень медленно. Широко представлены зимне-зеленые растения (брусника, грушанка). Освещение, в противоположность широколиственным лесам, одинаково в течение всего вегетационного периода. Поэтому растений, приурочивающих развития цветков к ранневесенним месяцам, практически нет. Венчики цветков растений нижнего яруса имеют белые или бледно окрашенные тона, хорошо заметные на темно-зеленом фоне мохового покрова и в сумраке темнохвойного леса. В нетронутом темнохвойном лесу токи воздуха очень слабые, ветров практически нет. Потому семена ряда растений нижнего яруса имеют ничтожный вес, что позволяет им переноситься с места на место даже очень слабыми воздушными течениями. Таковы, например, семена грушанки одноцветной (масса семян - 0, 000 004 г) и орхидеи гудайеры (масса семян - 0, 000 002 г.).

Как может прокормиться зародыш, развивающийся из семян столь ничтожного веса? Оказывается, что для развития зародышей растений с такими крохотными семенами необходимо участие грибов, т.е. развитие микоризы.

Микориза (от греч. mykes - гриб и rhiza – корень, т.е. грибокорень) - взаимовыгодное сожительство (симбиоз) мицелия гриба с корнем высшего растения, например, подосиновика с осиной, подберезовика с березой). Мицелий (грибница) – вегетативное тело грибов, состоящее из тончайших ветвящихся нитей – гиф.

Гифы гриба, чрезвычайно обильные в темнохвойных лесах, срастаются с развивающимися из таких семян зародышами и доставляют им необходимые питательные вещества, а потом, когда зародыш вырастет и окрепнет, он, в свою очередь, обеспечивает гриб продуктами фотосинтеза – углеводами. Явление микоризы (симбиоз высшего растения и гриба) очень широко развито в лесах вообще, а в темнохвойных таежных лесах встречается особенно часто.

Микоризу (грибокорень) образуют не только цветковые растения, но и многие деревья. Плодовые тела многих грибов, образующих микоризу, съедобны для человека и животных. Таковы, например, белый гриб, сыроежки, маслята, растущие под сосной и лиственницей, подберезовик и подосиновик, связанные с мелколиственными деревьями, развивающимися на месте сведенных темнохвойных лесов и т.д.

Большую роль в распространении семян выполняют животные, поедающие сочную мякоть плодов таежных растений. Следует отметить, что поедание таких сочных плодов животными является для ряда видов растений условием высокой всхожести их семян. У черники и брусники, например, высокая кислотность сока ягод препятствует развитию семян в нетронутой ягоде. Если же ягода раздавлена лапами зверя или переварилась в его желудке, то уцелевшие семена прорастают достаточно хорошо. Высокой всхожести и хорошему развитию семян способствуют также и экскременты, выбрасываемые из кишечника с семенами. В этом случае экскременты служат удобрением для развивающихся проростков. Дрозды, например, успешно разносят семена рябины и многих других лесных ягод, а медведи - семена малины, рябины, калины, смородины и т.д.

Характерным для темнохвойных лесов способом распространения семян является растаскивание муравьями. Некоторые виды таежных растений имеют семена, снабженные специальными мясистыми придатками (карункулами), делающими их привлекательными для обитателей темнохвойного леса.

В темнохвойной тайге часто имеется моховой покров; он весьма влагоемок и, будучи влажным, становится теплопроводным. Поэтому почвы темнохвойных лесов зимой могут сильно промерзать. Видовой состав древостоя, как и травяно-кустарничкового яруса, особенно беден в тайге Европы и Западной Сибири, богаче - в Восточной Сибири и Дальнем Востоке, и относительно богат в Северной Америке, где имеется по несколько видов тех же родов темнохвойных пород, что и в Евразии (ель, пихта). Кроме того, в Северной Америке широко представлены тсуга и псевдотсуга, отсутствующие в Евразии. В травяно-кустарничковом ярусе северо-американской тайги много форм, близких к евроазиатским – кислица, седмичник и др.

Темнохвойная тайга, как и другие типы леса, имеет ряд особенностей, определяющих характер животного населения. В тайге, как и в других лесах, мало стадных наземных животных. Встречаются кабаны, зимой заходят северные олени и волки. Это связано с тем, что наличие древостоя затрудняет животным зрительное оповещение друг друга о грядущей опасности. Среди хищных птиц особенно характерны ястребы, которые хорошо приспособились к условиям жизни в тайге. Ястребы имеют относительно короткие крылья и длинный хвост. Это способствует их быстрому маневрированию среди ветвей деревьев и внезапному нападению на жертву.

В таежном лесу относительно мало землероев, т.к. наличие многочисленных укрытий в виде дупел, упавших стволов, углублений в земной поверхности избавляет животных от необходимости рыть сложные системы нор.

Различия в зимнем и летнем составе животного населения в темнохвойной тайге менее резки, чем в тундре и лесотундре. Многие растительноядные виды зимой питаются не травяно-кустарниковыми растениями, а веточными кормами: например, лось, заяц и др.

Животное население в целом относительно небогато как в качественном, так и в количественном отношении. Ряд видов, обитающих преимущественно на деревьях, кормится на земной поверхности. Таковы, например, лесной конек, дрозды и ряд других птиц. Другие, наоборот, гнездятся на поверхности почвы, а кормятся преимущественно в кронах хвойных пород: тетерев, рябчик, глухарь.

В хвойных лесах приобретают большое значение семенные корма, в частности семена хвойных пород. Они дают высокую урожайность не ежегодно, а один раз в 3–5 лет. Поэтому и численность потребителей этих кормов (белка, бурундук, мышевидные грызуны) не остается на одном и том же уровне, а имеет свои ритмы, связанные с урожайными годами. Как правило, на следующий год после высокого урожая семян наблюдается резкое возрастание количества особей тех видов животных, которые питаются этими семенами. В годы бескормицы многие обитатели (например, белка) совершают миграции на запад, в процессе которых они переплывают крупные реки (Енисей, Обь, Кама и др.) и таким образом расширяют ареалы своего обитания.

Кроме семенных кормов, большое значение для таежных животных имеют ягодные и веточные корма, а также хвоя и древесина.

Для некоторых животных незаменимым кормом является хвоя; например, для непарного шелкопряда, производящего настоящее опустошение лесов на больших территориях.

В темнохвойной тайге весьма многочисленны первичные (нападающие на здоровые деревья) и вторичные (нападающие на ослабленные деревья) вредители древесины - жуки-усачи и их личинки, короеды и др.

Многие виды млекопитающих и птиц, пища которых связана с деревьями, хорошо приспособлены к лазанию и нередко живут на деревьях. Таковы белки и бурундуки из млекопитающих, поползни, пищухи, дятлы из птиц. В пищевом рационе птиц и других животных, лазающих по деревьям и гнездящихся в дуплах, большую роль играют насекомые, питающиеся семенами и древесиной хвойных деревьев. Хорошо лазает по деревьям рысь, несколько хуже – бурый медведь.

Из наземных млекопитающих тайги наиболее характерны следующие: лось из копытных, рыжие полевки из грызунов, землеройки-бурозубки из насекомоядных.

Ряд обитателей леса осуществляет связь древесных сообществ с травяными. Так, цапли гнездятся на деревьях в лесу, а кормятся по берегам рек, озер или же на лугах.

Амплитуда колебаний численности грызунов в таежных лесах не столь значительна, как в тундрах, что связанно с менее суровым климатом и с защитной ролью таежных массивов, в которых непосредственное воздействие климата на зверьков несколько смягчено.

Важным признаком светлохвойных лесов является разреженный древостой, связанный с повышенным светолюбием лиственниц и сосен. Поэтому в почвенном покрове светлохвойных лесов приобретают значительную экологическую роль лишайники и сильно развитый кустарниковый ярус, образованный рододендронами, ракитником, калиной, шиповником, смородиной и др. В Северной Америке в светлохвойных лесах нередко встречаются белая пихта, псевдотсуга и ряд других пород.

Биомасса в пределах тайги заметно колеблется в зависимости от типа леса, возрастая от лесов северной тайги к лесам южной. В сосняках северной тайги она составляет 800 – 1000 ц/га, средней тайги – 2600 ц/га, южной тайги – около 2800 ц/га. В ельниках южной тайги биомасса достигает 3 330 ц/га (3,4,5,21,23,35,40,46,51,52,60).

7. Широколиственные леса
Широколиственные леса умеренного пояса произрастают в условиях более мягкого климата, чем хвойные леса. В отличие от хвойных пород, за исключением лиственницы, широколиственные деревья сбрасывают листву на зимний период года. Ранней весной в широколиственных лесах очень светло, так как деревья еще не одеты листвой. Освещенность – главный фактор формирования ярусности.

В широколиственных лесах обильная опавшая листва покрывает поверхность почвы мощным рыхлым слоем. Под такой подстилкой моховой покров развивается очень плохо. Рыхлая подстилка предохраняет почву от резкого понижения температуры и, следовательно, зимнее промерзание почвы либо полностью отсутствует, либо очень незначительно.

В связи с этим ряд видов травянистых растений начинает развиваться еще зимой по мере уменьшения мощности снежного покрова и повышения температуры воздуха и земной поверхности.

В широколиственных лесах появляется группа весенних эфемероидов, которые, закончив цветение ранней весной, затем либо вегетируют, либо теряют свои надземные органы (ветреница дубравная, гусиный лук и др.). Бутоны этих растений зачастую развиваются с осени, с бутонами растения уходят под снег, а ранней весной, еще под снегом, начинают развиваться цветки.

Мощная подстилка позволяет перезимовать и разнообразным беспозвоночным. Поэтому почвенная фауна широколиственных лесов богаче, чем хвойных. В широколиственных лесах обычны такие животные, как крот, питающийся дождевыми червями, личинками насекомых и другими беспозвоночными.

Ярусная структура широколиственных лесов сложнее структуры таежных лесов. В них обычно выделяется от одного (мертвопокровные бучины) до 3 – 5 ярусов (дубравы). Моховый покров в широколиственных лесах развит слабо из-за мощной подстилки. Все одноярусные широколиственные леса являются мертвопокровными.

Большая часть травянистых растений широколиственного леса относится к дубравному широкотравью. Растения этой экологической группы имеют широкие и нежные листовые пластинки и являются тенелюбивыми.

В широколиственных лесах Евразии много семеноядов, среди которых особенно разнообразны различные виды мышей: лесная мышь, желтогорлая мышь, азиатская мышь и др. В североамериканских лесах мыши замещаются хомячками, имеющими облик мышей, а также представителями примитивных тушканчиков, которые хорошо лазают по деревьям. Как все мышовки, они питаются не только растительной пищей (преимущественно семенами), но и мелкими беспозвоночными.

Широколиственные леса не образуют сплошной полосы, охватывающей Северное полушарие. Значительные массивы широколиственных лесов имеются в Западной Европе, в предгорьях Кузнецкого Алатау, где они образуют сплошной остров липовых лесов, на Дальнем Востоке и др. Значительные участки широколиственных лесов имеются также и в Северной Америке.

Широколиственные леса неоднородны по флористическому составу. Так, на западе Европы в районах мягкого климата встречаются широколиственные леса с господством каштана настоящего и с примесью бука лесного. Далее к востоку господствуют очень тенистые буковые леса с единственным ярусом древостоя. Далее на восток, не переходя за Урал, преобладают дубравы.

В северо-восточной части Северной Америки имеются леса с доминированием бука американского и сахарного клена. Они менее тенисты, чем европейские буковые леса. Осенью листва северо-американских широколиственных лесов окрашивается различными тонами красных и желтых цветов. В этих лесах имеется несколько видов лиан – ампелопсис, известных под названием «дикий виноград».

Дубравы в Северной Америке занимают более континентальные районы приатлантических штатов. В северо-американских дубравах встречается несколько видов дуба, много видов клена, лапина (гикори), тюльпанное дерево из семейства магнолиевых, обильны лианы.

Особенно богаты видами широколиственные леса Дальнего Востока. Здесь имеются многие виды широколиственных древесных пород: дуба, ореха, клена, а также представители родов, отсутствующих в европейских широколиственных лесах, например, маакия, аралия и другие. В состав богатого подлеска входят жимолость, сирень, рододендрон, бирючина, чубушник и др. Обильны, особенно в более южных районах, лианы (актинидия и др.) и другие эпифиты.

В Южном полушарии (Патагония, Огненная Земля) широколиственные леса образованы южным буком. В составе подлеска этих лесов присутствуют многие вечнозеленые формы, например, виды барбариса.

Биомасса широколиственных лесов составляет около 5 000 ц /га (3,4,5,21,23,35,40,46,51,52,60).

8. Лесостепь
Лесостепь – это природная зона умеренных и субтропических поясов, в естественных ландшафтах которых чередуются степные и лесные участки.

Зона лесостепи довольно своеобразна и характеризуется сочетанием небольших лесов с обширными степными травянистыми или кустарниковыми пространствами. В Евразии лесные участки этой зоны представлены небольшими дубравами, а также березовыми и осиновыми колками. Сочетание лесных и травянистых или кустарниковых формаций благоприятствует существованию ряда видов, мало характерных как для степи, так и для леса.

Типичными примерами лесостепных видов являются грачи, для которых колки служат местами гнездования, а степные участки – местами кормежки, а также многочисленные соколы (кобчик, дербник), кукушки и другие виды (5,21,23,35,40,46,51,52).

9. Степь
Степи – обширные пространства умеренного пояса, занятые более или менее ксерофильной растительностью. Зона степей представлена в Евразии типичными степями, в Северной Америке – прериями, в Южной Америке – пампасами, в Новой Зеландии – сообществами туссоков.

С точки зрения условий существования животного населения степи характеризуются следующими основными признаками:

• 
  хороший обзор местности;
  
• 
  обилие растительной пищи;
  
• 
  относительно сухой летний период;
  
• 
  существование летнего периода покоя (полупокоя).
  

Помимо злаков (однодольные), в степях широко представлены также двудольные растения, составляющие экологическую группу «разнотравье».

Выделяются следующие две группы степного разнотравья:

1)северное красочное разнотравье;

2)южное бескрасочное разнотравье.

Для северного красочного разнотравья характерны яркие цветы или соцветия; а для южного бескрасочного разнотравья – опушенные стебли, узкие листья, мелко рассеченные и неяркие цветки.

Для степей весьма характерны однолетние эфемеры и многолетние эфемероиды, сохраняющие после отмирания надземных частей клубни, луковицы и подземные корневища.

Эфемеры – однолетние растения, полный цикл развития которых происходит в очень сжатые сроки (несколько недель). Эфемеры характерны для степей, полупустынь и пустынь. Типичными представителями эфемеров являются лебеда диморфная, бурачок пустынный, рогоглавник серповидный, некоторые виды злаков и бобовых.

Эфемероиды – многолетние растения, надземные органы которых живут несколько недель, затем отмирают, а подземные органы (луковицы, клубни) сохраняются в течение нескольких лет. Эфемероиды характерны для степей, полупустынь и пустынь. Типичными примерами эфемероидов являются следующие: осока раздутая, пролеска сибирская, ландыш майский, ветреница дубравная, мятлик луковичный, хохлатка, тюльпаны, осоки и др.

В зоне степей встречаются различные кустарники: спирея, карагана, степная вишня, степной миндаль, некоторые виды можжевельника. Плоды многих кустарников охотно поедаются животными.

Для животных степи весьма характерен норный образ жизни, что является результатом засушливого климата и отсутствия надежных естественных укрытий. В степи много землероев и норников: слепыши, суслики, сурки, полевки, хомячки, луговые собачки. Животные, не устраивающие нор, зачастую ведут стадный образ жизни и играют важную роль в жизни степных биоценозов (например, сайгак). Без умеренного выпаса, при котором животные разбивают копытами скопления мертвой травы на поверхности почвы, типичные степные растения деградируют и на смену им приходят различные однолетние и двулетние сорные виды – чертополох, осот и другие.

Перевыпас также ведет к деградации степной растительности, к смене крупнодерновинных злаков (ковыль) злаками мелкодерновинными (типчак, тонконог и др.), а при дальнейшем усилении – к возникновения так называемых толок, на которых степные многолетники почти исчезают, а преобладают луковичный мятлик, размножающийся преимущественно вегетативно, а также однолетники. Кроме того, при перевыпасе происходит опустынивание степей и менее ксерофильные растения сменяются полынями и другими видами, свойственными пустыням и полупустыням.

Важным экологическим фактором развития степных биомов являются пожары, в результате которых погибает большая часть надземной части трав. Высота пламени в степных пожарах может достигать двух-трех метров. Однако после пожара происходит обогащение почвы ценными питательными веществами и трава быстро отрастает. Биомасса степной растительности составляет примерно 2 500 ц/га, что значительно ниже биомасы широколиственных лесов умеренного пояса (3,4,5,21,23,35,40,46,51,52,60).

10. Полупустыни