Генетика ва цитоэмбриология

“Gossypium туркумининг геном таркиби. Аллополиплоид ғўза турларининг келиб чиқиши ва систематикаси”

фанидан
Реферат

Тайёрловчи: Алимбаев Ф.

ТОШКЕНТ-2013
“Gossypium туркумининг геном таркиби. Аллополиплоид ғўза турларининг

келиб чиқиши ва систематикаси”
Мавзунинг режаси

1. 
   Ғўза турларининг геном таркиби
   
2. 
   Аллополиплоид ғўза турларининг келиб чиқиши
   
3. 
   Gossypium туркуми (авлоди)нинг келиб чиқиши ва систематикаси
   

1. Битта турнинг кариотипидаги хромосомалар хилига геном деб аталади. Диплоид хромосомали ғўза турларида геном n=13 га тенг. Тетраплоид ғўзаларда эса геном n=26 га тенг. Битта ёки ҳар хил геномга тааллуқли турларни дурагайлаш, чатишиш характерига, биринчи авлоднинг насллик даражасига, авлодлардаги ажралиш хусусиятига қараб бир-биридан анча фарқ қилади. Битта геномнинг турлари, масалан, G.hirsutum ва

G.barbadense осон чатишади дурагайлар бутунлай наслли бўлиб, аммо иккинчи ва ундан кейинги авлодларда кучли ажралиш рўй беради, баъзи бир генлар бир турдан иккинчи турга берилиши мумкинлигига қарамай, популяция бошланғич турларга ажралади.

Ҳар хил геномли турларни чатиштиришда анча қийинчиликлар рўй беради, буларнинг энг асосийси турларнинг қийин чатишиши ва биринчи авлоднинг пуштсизлигидир. Демак, турли геномларга мансуб ғўзалар ё чатишмайди, ёки жуда қийинчилик билан чатишади. Тетраплоид турларни маданий диплоид ва эски дунё ёввойи турлари билан чатиштириш жуда қийин. Чатиштириш хусусияти ҳамма вақт ҳам хромосомалар сонига боғлиқ бўлавермайди. Баъзи бир диплоид осиё турлари янги дунё диплоид турлари билан қийин чатишади. Масалан G.stocksii (осиё тури), G.Harknesii,G.armourianum (янги дунё турлари) билан чатишмайди. Осиё маданий диплоилари G. herbaceum , G.arboreum америка диплоидлари G..Daviasonii, G.Harknesii,G.armourianum билан чатишмайди.

С.С.Канашнинг маълумотига кўра G.barbadense х G.arboreum билан чатиштирилганда чанглатилган 337 та гулдан иккита чикити бўлган битта кўсак олинган. Л.Г.Арутюнованинг кўрсатишича ҳар хил хромосомали турлар - G.hirsutum х G.arboreum дан олинган дурагайлар асосан эмбрион даврида, муртаги 12-18 ҳужайрали ёшда нобуд бўлади.

Ҳар хил геномга мансуб турларни чатиштириш натижасида олинган жуда оз дурагайлар, одатда, қисман ёки бутунлай наслсиз бўлади.Агар турлар геном доирасида чатиштирилса, дурагайлар одатда насл беради.

Турараро дурагайлар наслсизлигининг сабаблари билан кўрчилик олимлар шуғулланганлар. Сковстед, Бисли, Стефенс, Беббер, Браун, Герстел, Сарвелла, Л.Г.Арутюновалар цитогенетик текширишлар олиб борганлар. Мазкур типларда:

1. 
   Эски дунё ёввойи турларини ўзаро (В, Е, С геномлари).
   
2. 
   Эски дунё маданий турларини эски дунё ёввойи турлари (А геномини В, Е ва С геноми билан.)
   
3. 
   Америка ёввойи турларини ўзаро (Д геноми).
   
4. 
   Америка диплоидларини эски дунё диплоидлари билан (Д геномини А, В, Е ва С геномлари билан).
   
5. 
   Тетраплоидларни америка диплоидлари билан (АД геномини Д геноми билан).
   
6. 
   Маданий тетраплоидларни эски дунё диплоид турлари билан (АД геномини А, В, Е ва С геноми билан).
   
7. 
   Тетраплоидларни ўзаро чатиштириб турлараро дурагайлар олиш мумкин.
   

Янги дунё ёввойи турлари ўзаро чатиштирилса, уларнинг генетик жиҳатдан яқинлиги исбот этилди.

Эски дунё ёввойи ва экиладиган турлари билан янги дунё ёввойи диплоид турларининг ўзаро яқинлиги кам. Михайлова, Ражабли ва Биксли ва бошқаларнинг кўрсатишига, барча диплоид эски дунё ғўзаларида хромосомалар янги дунё диплоид ғўзалариникига нисбатан йириқроқ , бунда австралия тури G.sturtii нинг хромосомаси энг йирик. Демак хромосомалари йириклигининг ўзиёқ , бу турлар эволюция жараёнида кучли фарқ қилганлигини кўрсатади. F₁ дурагайларда мейоз жуда ҳам бузилган, хромосомалар ёмон конъюгацияланади, асосан унивалентлар ва мультивалентлар ҳосил бўлади. Дурагайлар наслсиз бўлади. Қизиғи шундаки, F₁ дурагайлар мейозида ўз тўпламидаги хромосомалардан бивалентлар ҳосил бўлади, яъни гомолог бўлмаган йириқ хромосомалар йириқлари билан, гомолог бўлмаган майда хромосомалар майдалари билан конъюгацияланади. Эски дунё ғўзаларига хос йириқ хромосомалар билан Д геномига мансуб майда хромосомалар ўртасида конъюгация деярли рўй бермайди. Эски дунё ва янги дунё диплоидларининг дурагайларида хромосомаларнинг бу тариқа бирикиши уларнинг генетик жиҳатдан узоқ эканлигини кўрсатади. Ҳар хил хромосомали турлар – америка тетраплоидлар билан осиё ҳамда америка диплоидлари ўртасидаги дурагайлаш энг катта қизиқиш уйғотади. Катта экин майдонларини эгаллаган тетраплоид турларининг диплоид турларга оид айрим қимматли генлар билан бойиганлиги эътиборга молик ҳодиса ҳисобланади. Ҳар хил хромосомали турларни чатиштириш ғоятда, дурагайлари наслсиз бўлади. Дурагайлар мейозининг цитологик жиҳатдан бузилишига хромосомаларнинг генетик жиҳатдангина тўғри келмаслигина эмас, балки уларнинг жуфт бўлмаслиги ҳам сабаб бўлади, бу эса конъюгациянинг бузилишини хромосомаларнинг қутбларга ажралишини кучайтириб юборади.

Тетраплоидларни диплоидлар билан чатиштириш натижасида олинган F₁ дурагайларнинг соматик ҳужайра хромосома бўлади. Ҳар хил хромосомали жуда кўп таҳлил қилинганда, кўпинча 13 та жуфт ва 13та тоқ хромосомалар ҳосил бўлиши аниқланган. Тетраплоидлар билан америка диплоидлари ўртасида дурагайларда бивалентлар кўп, осиё турлари билан чатиштирилганда, бивалентлар кам бўлади.

Тетраплоид турларда хромосомалар тўпламининг ярми йирик хромосомалардан иборат, тетраплоидларни эски дунё диплоид навлари билан чатиштириб олинган дурагайларда 26 та йирик ва 13 та мойда хромосома бўлади; дурагайлар мейозининг профазасида йирик хромосомалар йириклари билан конъюгацияланиб, майдалари эса унивалентлар ҳомида қолади. Тетраплоидлар билан америка диплоидларини чатиштириб олинган дурагайлар мейозида майда хромосомалар майдалари билан конъюгацияланади, унивалентлар эса йирик хромосомалардан иборат. Характерлиси шундаки америка ёввоий диплоидлари билан чатиштириб олинган турли хромосомали дурагайларда иккинчи ота-она осиё диплоиди бўлганидагига қараганда мейоз кам бузилар экан. Америка тераплоид ва диплоид турларининг экологик жиҳатдан яқинлиги уларнинг генетик жиҳатдан кўпроқ яқинлигига сабаб бўлади.

Шундай қилиб, ҳар хил геномга мансуб турларни чатиштириб олинган дурагайларда мейознинг кескин бузилиши натижасида чала ривожланган чанг ва тухум ҳужайралар ҳосил бўлиши аниқланган.

4. 
   Турлараро дурагайлар насллилигини оширишнинг асосий йўли уларни колхицин билан ишлов беришдан иборат. Бу модда хромосомалар синининг икки ҳисса ортишига таъсир этади. Колхицин таъсирида баъзан бўлиниш вақтида дук ҳосил бўлмайди, хроматидларнинг ҳаммаси бир қутбга йўналади.
   

Р ♀ 2n=52 х ♂ 2n=26

ААDD АА

g n=26 n=13

AD A

F₁ 2n=39 ל

g n=39 n=26

F₂ 2n=65 хромосомали амфидиплоид

Р ♀ F₁ 2n=39 ל колхицин х 2n=26

g n=39 n=13

F₂ 52 хромосомали амфидиплоид

Янги дунё тераплоидлари аллоплоид йўл билан келиб чиққанлиги тўғрисидаги фаразни тасдиқлаш учун 1942 йили Бисли синтетик йўл билан биринчи аллоплоид ҳосил қилди. Бунинг учун у G.arboreum x G. thuberii нинг наслсиз дурагайларида хромосомалар тўпламини икки ҳисса оширган. Бу сунъий полиплоид цитология жиҳатидан янги дунё маданий турларига гомолог бўлган, бироқ ўсимликларнинг ҳаммаси ҳам ҳосил бермаган.

Р ♀ G.arboreum х ♂ G. thuberii

АА геном DD геном

2n=26 2n=26

F₁ АD 2n=39ל (13+13)

2n=52 - АА DD () 26+26
Стефенс 1947 йилда тетраплоид турларни ҳар хил америка диплоид турлари билан чатиштириб, авлодларни генетикйўл билан текширда ва ёввойи перу диплоид тури G.raimondii ҳар қандай америка тури ёки G. thuberii га нисбатан маданий тетраплоид турларга кўпроқ қариндошлигини анивлади. Герстел G.raimondii х. G.hirsutum ва G. thuberii х G.hirsutum ва бошқа дурагайларни ўрганиб ҳолатини солиштириб кўриб бу нуқтаи назарни тасдиқлади. Бундан ташқари, у турли хромосомали дурагайларни цитологик кузатиш натижасида транслокациялар сонини аниқлаш йўли билан тетраплоид ғўзаларнинг иккинчи ота-онаси G.arboreum эмас, балки . G. herbaceum дир деган хулосага келди. Демак, 52 хромосомали тетраплоид ғўзаларнинг бошлангич диплоид ота-оналари G. herbaceum ва G.raimondii турлари бўлган. 52 хромосомали янги дунё ғўзаларининг аллополиплоид табиати тўғрисидаги фаразни кўпчилик олимлар маъқуллайдилар фақат бу турлар қачон, қаерда ва қандай шароитда чатишганлик масаласи ҳал қилинган эмас.

3. Gossypium туркуми (авлоди)нинг келиб чиқиши ва систематикаси

1. 
   Ғўзанинг барча форма ва турлари Gossypium (Госсипиум) туркумига, гулхайридошлар (Malvaceae) оиласига киради. Ғўза Ер шарининг тропик минтақасидан келиб чиққан бўлиб, бу ҳудудларда йилнинг энг салқин ойининг ҳарорат +18⁰ дан кам эмас.
   

Госсипиум туркуми жуда қадимда пайдо бўлган. Унинг аждодлари бўлиб шартли равишда Палегоссипиум деб аталган авлоднинг бир неча турлари ҳисобланади (Ф.М.Мауер). Олимларнинг тахминига кўра ғўзанинг авлоди бундан тахминан 70-100 миллион йил илгари бўр даврининг иккинчи ярмида пайдо бўлган. П.М.Жуковский ғўзанинг келиб чиқишини қуйи бўр даври билан боғлайди.

Тахмин қилинишига Gossypium туркуми Ер шарининг бир неча ҳудудида битта аждод авлод турларидан келиб чиққан. Бу даврда Ер юзида яхлит бир бутун Пангея материги мавжуд бўлган. Бу материк бўр даврининг охирига келиб геологик жараёнлар туфайли яхлит материкдан дастлаб Австралия, сўнгра ҳозирги замон Америка материги ажралиб чиққан. Шу тариқа дунё материклари шаклланган. Материкларнинг тропик полосаларида (Осиё, Африка, Америка, Австралия) ғўзанинг маълум гуруҳлари мавжуд эди.

Яхлит материкинг бир қанча янги материкларда парчаланиши ва уларнинг бепоён сув сарҳадлари билан ўрганганлиги, бу материкларда иқлимнинг турлига бўлишлигига олиб келди, бу эса ўз навбатида бу материкларда ўсиётган ғўза турларини жойларнинг иқлим шароитларига мосланишларига олиб келди. Шундай қилиб, ғўза тур ва формаларининг алоҳидаланган учта йирик географик гуруҳларининг шакланишига олиб келди.

І – Осиё - Африка (Палеотропик - эугоссипиум )

ІІ - Америка (Неотропик -Карпас)

ІІІ – Австралия (Стуртия)

Ҳар бир катта гуруҳ ўз навбатида кичикроқ гуруҳларга бўлинади. Осиё - Африка катта гуруҳи икки кичик гуруҳга бўлинади:

а) Осиё (Жанубий ва Жанубий – Шарқий Осиё);

б) Африка (Африка ва Жанубий – Ғарбий Осиё);

Америка катта иккига бўлинади:

а) Марказий Америка;

б) Жанубий Америка.
2. Ғўза энг қадимий маданий ўсимликлардан бири сифатида бундан 15-30 минг балки ундан ҳам олдинги йилларда қадимги одамлар чигит толасидан фойдалана бошлаганлар. Ер юзида деҳқончилиикнинг пайдо бўлиши билан. Эски ва Янги дунёнинг ҳар хил жойларида бу ўсимликнинг эндемик турлари ва формаларидан фойдаланиш йўлга қўйилган. Ғўзанинг энгн дастлабки висвача тавсифи XVІ асрга бориб ташқалади. Ғўза систематикасини тузишга биринчи бўлиб К.Боген (1623й.) киришган эди. У барча ғўза ҳақидаги маълумотларни тўплаб туриб ғўза туркуми (авлод) ни ажратиб, унга тўртта турни киритди. Кейинчалик ботаник Ж.Турнефор (1719 й.) олтита турни тасвирлади. Машҳур швед олими К.Линней ғўзанинг морфологик белгиларига асоланиб туриб 5 та турни тасвирлади (1762 й.).

1. G.hirsutum L. 3. G. herbaceum L.

2. G.barbadense L. 4. G.arboreum L.

5. G.religiosum

Кейинги тадқиқотлар . G.religiosum дан ташқари қолган турларнинг мавжудлигини тасдиқлади.

1791 йилда даниялик олим И.Рор чигитнинг тукланишига асосланиб туриб 29 та навий ажратиб туркумни 4 та гуруҳга ажратган.

1863 йили А.Тодаро ғўзанинг биринчи классификациясини ишлаб чиқди. Морфологик методни қўллаб 52 та турни ажратди. Амло олим бу ўсимликни “ҳақиқий -ғўзалар” ва “ҳақиқий бўлмаган ғўзалар”деб нотўғри икки гуруҳга ажратди.

1866 йили итальян ботаниги Ф. Парлиторанинг классификацияси эълон қилинади. Инглиз олими С.А.Гаммлининг классификацияси ғўзанинг шохланиш типларига асосланган (1905) 1907 йилда Г.Уоттнинг классификацияси эълон қилинади. Олим чигит тукланишининг бор ёки йўқлигига асосланиб ўз классификациясини Г.С.Зайцев (1928 й.). Эски ва Янги ғўзалари деб аталган икки катта гуруҳни ажратди. Америкалик олим С.Харланд (1939 й.) туркумни иккита секцияга (2п=26 ва п=13) ажратди. У ўз классификацияси хромосомаларнинг сонига асосланди.

Инглиз олими Дж.Хатчинсон (1947 й.) ўз классификациясининг асосига хато тасаввурга асосланган – маданий ва ёввойи ғўзаларнинг эволюциясига қараб яратди. Н.Н.Константинов (1939 й.) ғўзанинг яшаш жойига ҳамда эволюциясига қараб туркумни 5та гуруҳга ажратди.

Ҳозирги вақтга қадарё Gossypium туркумининг 25 та системаси яратди. Аммо системаларнинг сони, кўплаб янги турларнинг мавжудлиги ғўза систематикаси соҳасида тадқиқотлар ўз поёнига етди дегани эмас. Дунё олимлари томонидан 1954 йилда Ф.М.Мауер ва 1969 йилда америкалик олим П.Фриксел томонидан яратилган ғўза систематикасини тан оладилар.

3. Ф.М.Мауер морфологик, биолого-экологик хусусиятларни, географик, эволюция тарихини ҳисобга олган ҳолда ўз систематикасини яратди. Мауер классификация ўзичига 35 та турни олади. Улар алоҳидаланган 3та кенжа туркумга (Eugossypium, Karpas, Sturtia) бўлинади. Кенжа туркумлар ўз навбатида секция ва кенжа секцияларига бўлинади.

П.Фриксел (1969 й.) системаси Мауер системасига яқин. Аммо у Мауер тавсифлаган Элленбек, Калифорния турларини тан олмайди. Аксинча, Турберий, тимор ғўзаларини тур сифатида тан олади. Фриксел Бакер, flaviflorum (сариқ гулли ғўза ), thespesioides турларни Gossypium туркумидан чиқарган. Полиплоид турларни у мустақил кенжа туркум - Karpas қилиб ажратади. Қолган турлар материкларга қараб учта кенжа туркумга ажратилган.

1. 
   Ғўза генетикаси фанининг асосий предмети белгиларининг ирсийланиши ҳамда ўзгарувчанлигининг қонуниятларини яратишда иборат. Бу фан олдида турган энг муҳим вазифанар қўйидагилар ҳисобланади:
   

1. 
   Ғўза навлари дунё коллекциясининг хилма-хил намуналари ва уларнинг ёввойи, ярим ёввойи аждодларини селекцион нуқтаи назардан генетик ўрганиш.
   
2. 
   – сифат маркер белгиларнинг фенотипик намоён бўлиши ва ирсийланишининг генетик бошқарилишлигини ўрганиш, пировард натижада уларнинг генотипларини аниқлаш. Тадқиқотлар натижасида сифат белгиларнинг коллекцияси яратинади ҳамда бу ўсимлик генетикасини фундаментал тадқиқ қилишни ривожлантиришда ундан фойдаланиш методларини ишлаб чиқиш.
   
3. 
   Ўсимлик ўсиш типларининг ривожланиш, шунингдек, ўсимлик тупи структура- вий белгиларининг ривожланиш ва уларнинг ирсийланиш характерини ўрганиш.
   
4. 
   Ғўзанинг эртапишарлик белгисининг ривожланиш ва генетик бошқарилишлигини ўрганиш.
   
5. 
   Тола ҳосилдорлиги белгиларининг ривожланиши ва ирсийланишининг генетик назоратини ўрганиш ва бу муҳим хўжалик белгисининг аллел генларининг ҳар хил бирикмасидан ташкил топган гомозиготали линияларининг генетик коллекциясини яратиш.
   
6. 
   G.hirsutum L. ғўза турига мансуб ўрта толали ғўза навларининг тола сифатини яхшилашнинг генетик–селекцион аспектларини ўрганиш. Толанинг юқори технологик сифат кўрсаткич генларининг донорлари бўлган синтетик итрогрессив линияларнинг коллекциясини яратиш.
   
7. 
   Янги навлар чигитининг мойлилик даражасининг сифат ва миқдор кўрсаткичларини оширишнинг биокимёвий ва генетик асосларини ўрганиш. Генетик коллекциянинг айрим линиялари чигитининг мойлилигини тадқиқ этиш.
   
8. 
   Ғўза мутацион генетикасининг муаммоларини ўрганиш ва унинг ёрдамида янги навлар яратиш.
   
9. 
   Молекуляр генетика ва ген-ҳужайра инженерияси муаммоларини ўрганиш ва ғўза трансген формаларининг коллекциясини яратиш.
   
10. 
    Ғўзанинг касаллик ва зараркунандаларга чидамлилигини оширишнинг генетик–селекцион аспектларини ўрганиш.
    
11. 
    Экологик муҳитнингар хил экстремал факторларига нисбатан ғўза чидамлик муаммоларини ўрганиш.
    
12. 
    Ғўзанинг диплоид ва тетраплоид турлари ўртасида синтетик турлараро дурагайлар олиш, турлараро чатишишга тўсқинлик қилувчи тўсиқлари бартлаф этишликнинг методларини ишлаб чиқиш ва амалиётга жорий этиш.
    
13. 
    Ғўза цитогенетикасининг ўрганиш. Ғўзанинг моносом ва транслокацион линияларининг генетик коллекциясини яратиш.
    
14. 
    Генетик коллекциясининг хромосомлари генетик ва цитологик маркерланган гомозиготали линияларидан фойдаланган ҳолда ғўза хромосомаларининг генетик ва цитологик хариталарини, шунингдек, G.hirsutum L. туркумининг систематикасини тузишда фойдаланиш.
    

“Генетик таҳлил” методлар мажмуасида етакчи ўрини дурагайлар методи эгаллайди. Методлар мажмуаси таркибига дурагайлаш методидан ташқари цитогенетик, молекуляр-генетик, популяцион-статистик, мутацион, анеуплолид, ва бошқалар киради.

4.G.hirsutum L. туркумида Ф.М.Мауер классификацияси бўйича 35 тур бор. Улардан тўрттаси маданий турлар ҳисобланади. Улардан иккитаси – G.herbaceum L. (африка-осиё ғўзаси) ва G.arboreum L. (ҳинди-хитай ғўзаси хромосомалар тўплами диплоидли (2п=26). Қолган иккитаси - G.hirsutum L (мексика ғўзаси);. G.barbadense L.(перу ғўзаси) аллотетраплоид, хромосомалар тўплами (2п=52) га тенг. Аллотетраплоид турлар диплоидларга қараганда ҳосилдорлиги, бошқа морфологик, хўжалик белгилари бўйича устун турадилар. Шу сабабли бу турлар дунё пахтачилик давлатларининг 90% экин майдонини эгаллайдилар. Қолган диплоид турлар, шу жумладан 31 та ёввойи ва 2 маданий турлар генетик–селекцион тадқиқотларда адаптив ва баъзибир хўжалик белгиларининг донор генлари сифатида фойдаланилади. Аллотетраплоид турлар генетик тадқиқотлар объекти сифатида қўйидаги хусусиятлари билан характерланидилар:

а) Ғўзанинг бошқа амфиплоид турлари сингари G.hirsutum L. узоқ давлом этган эволюцион жараён ва танлаш натижасида функционал диплоид хоссасига эга бўлган. G.hirsutum L. да мейоз асосан диплоид турларга хос равишда амалга ошади. Мейозда 26 та бивалент ҳосил бўлади, хромосомалар қутбаларга нормал тарқалади.

б) Бу турига кирувчи формалар ва навлар келиб чиқишларининг аллотетраплоидли табиатларига кўра, диплоид турларга кўра, катта фенотипик ва генотипик полиморфизмга эга.

в) Бу турнинг форма ва навларининг ареали жуда кенг. Бу ареалнинг тупроқ-иққлим, агротехник шароитлари жуда хилма-хил бўлганлиги сабабли бундай шароитларга мослашган организмлар, табиийки, хилма-хил бўлишга мажбур бўлганлар. Шу сабабли бу тур доирасида барча муҳим морфологик, биологик, хўжалик белгилари бўйича полиморфизм кузатилади.

г) Бошқа маданий турларда бўлгани каби G.hirsutum L. форма ва навлари ҳам бир йиллик, ҳам кўп йиллик белгилари жамлангандир. Улар ҳаётининг биринчи йилидаёк репродуктив фазага киради, шу билан бирга маълум шароитлар яратиганда улар ҳаётини бир неча йил давом эттириши мумкин.

д) Ғўзанинг гуллаш, уруғланиш жараёнларининг ўзига хос характерга эга эканлиги.