Моделирование конкуренции за ресурсы

Одним из факторов, влияющих на формирование структуры экологических сообществ, является конкуренция. Конкуренция в самом широком смысле – это взаимодействие организмов, стремящихся получить один и тот же ресурс.

Конкурентное взаимодействие может касаться пространства, пищи или биогенных элементов, света, зависимости от хищников и т.д. Межвидовая конкуренция может привести либо к установлению равновесия между двумя видами, либо к замене популяции одного вида на популяцию другого, либо к тому, что один вид вытеснит другой в иное место или же заставит его перейти на использование иной пищи. При конкуренции близкородственных или сходных в иных отношениях видов наблюдается тенденция к их экологическому разделению (близкородственные, ведущие сходный образ жизни и обладающие сходной морфологией организмы, обитают в разных местах или используют разные ресурсы или разное время активности при занятии одного местообитания). Эта тенденция получила известность как принцип конкурентного исключения (принцип Гаузе).

1.2.2.1. Совместное потребление ресурсов питания организмами одного трофического уровня

Случай конкуренции за взаимонезаменяемые ресурсы характерен для автотрофного трофического уровня, составленного, например, одноклеточными водорослями. В работе [7] подробно исследована модель динамики концентрации клеток

Исследование модели в случае конкуренции двух видов за два ресурса позволяет построить разбиение пространства начальных концентраций питательных веществ на области, в которых реализуются различные режимы лимитирования и исходы конкуренции (рис.1):

Необходимо отметить, что при описании сообщества из видов, потребляющих ресурсов, авторы исходили из следующей формулировки принципа конкурентного исключения: “для равновесного сосуществования совокупности конкурирующих видов, не взаимодействующих друг с другом помимо потребления общих субстратов и не поедаемых хищниками, необходимо, чтобы число различных ресурсов было не меньше числа конкурентов”. В соответствии с этим принципом в стационарной экосистеме не может быть более видов. Пусть матрица приспособленностей имеет вид . Тогда для сосуществования, например, первых видов, которым соответствует квадратная матрица , должно выполняться условие . Или – любая строка матрицы сообщества вытесненных видов должна иметь хотя бы один элемент,

Начиная с 40-х годов 20 века, биологи и вслед за ними создатели математических моделей обсуждают проблему “Сколько видов может существовать на общих ресурсах?”.

Принцип конкурентного исключения ведет свое начало с работы В. Вольтерра. В ней исследовалась система обыкновенных дифференциальных уравнений, описывающих конкуренцию двух видов за один ресурс
(6)
где – плотности вида ; – количество ресурса; – показатели смертности видов в отсутствии ресурса; – начальное количество ресурса; положительные константы и , характеризуют эффективность использования ресурса. После подстановки выражения для в первые два уравнения системы (6) последняя принимает вид
(7)

где .

В. Вольтерра показал, что независимо от начальных величин и при выигрывает вид с наибольшим значением , а численность другого вида стремится к нулевой величине. Если же , то существует целая прямая положений равновесия , но этот случай также трактуется как очень маловероятный в реальности. Кроме того, в последнем случае ни одна из точек равновесия не будет асимптотически устойчивой, что обычно требуется для биологических моделей.

Модель (6) – (7) легко обобщается на случай, когда видов конкурируют за единственный ресурс. И в этой ситуации выигрывает вид с наибольшим значением .

Таким образом, В. Вольтерра сделал вывод о том, что при конкуренции видов за единственный ресурс, независимо от начальной численности видов, выживает лишь один вид.

Лабораторная проверка модели Вольтерра была проведена в сериях опытов Г. Ф. Гаузе на двух видах одноклеточных, которые конкурировали за один ресурс. Подробно проанализировав эти опыты, можно сделать вывод, что далеко не во всех опытах Гаузе получено подтверждение выживания одного вида на одном ресурсе, а количественное согласие его результатов с решением системы уравнений (7) вообще практически нигде не было получено. (Стоит отметить, что современное осмысление работ Г. Ф. Гаузе приводит к выводу о принципиальной невозможности использовать уравнения вида для описания динамики численностей взаимодействующих видов).

Однако результаты опытов Г. Ф. Гаузе были проинтерпретированы таким образом, что положение о том, что число неограниченно живущих вместе видов не может превышать число ресурсов, ограничивающих их существование, стало практически аксиомой и получило название "принципа конкурентного исключения", или "принципа Гаузе".

Существует очень большое число исследований конкуренции в естественных условиях, результаты которых сами авторы считают подтверждением принципа конкурентного исключения. Однако почти все эти подтверждения носят косвенный характер. Например, Р. Мак Артур изучал пять видов певчих птиц, которые принадлежат к одному и тому же роду и, следовательно, очень близки в своих потребностях. В месте их обитания они ограничены, в общем-то, только питанием и в некоторой степени пространством. Р. Мак Артур показал, что каждый вид занимает свой "уровень" леса, и расценил этот факт как подтверждение принципа Гаузе.

Опытное проявление принципа конкурентного исключения, как правило, наблюдается в экспериментах по проточному культивированию сообществ одноклеточных организмов, а математические модели, описывающие подобные ситуации, предсказывают строгое выполнение указанного принципа. Многочисленные опыты по непрерывному культивированию видов организмов на одном ограничивающем рост ресурсе демонстрируют выживание лишь одного из видов, а именно, того, который способен существовать на самом низком уровне ресурса. Адекватная модель для такой ситуации основана на модели Моно и имеет вид

с начальными условиями . Здесь – концентрация -го вида; – концентрация субстрата, лимитирующего рост; обозначает максимально возможную удельную скорость роста организмов -го вида; – "экономический коэффициент" -го вида; – концентрация субстрата во внешнем резервуаре; – скорость протока; – константа половинного роста -го вида.

1. 
   Некоторые питательные вещества относительно ограничены;
   
2. 
   Рост каждого вида лимитируется единственным ресурсом или уникальной комбинацией нескольких;
   
3. 
   Различные виды обладают различными способностями поглощать питательные вещества.
   

где – общее количество ресурса, потребленного -м видом; , – коэффициент конкуренции между -м и -м видом, пропорциональный полной вероятности столкновения потребительских интересов данной пары видов в одной и той же точке спектра и характеризующий степень перекрывания экологических ниш; – численности видов; – число видов сообщества.

В начале 80-х годов 20 века была высказана иная точка зрения на проблему конкурентного исключения. Так, авторы некоторых работ, подробно проанализировав ряд случаев сосуществования, показали, что существуют примеры, где традиционные "простые" объяснения отсутствия конкурентного исключения не проходят, а объяснения, сделанные в рамках принципа Гаузе, настолько сложны и громоздки, что очень маловероятны, чтобы они имели какое-то отношение к реальности. В связи с этим Л. Бирч в [1] пишет, что "в естественных популяциях, в противоположность гипотетическим, исключение одного вида другим есть лишь экстремальный случай в широком диапазоне эффектов воздействия одного вида на другой, простирающемся от нулевого воздействия до полного исключения". Д. Боэр выдвигает альтернативный "принцип сосуществования", как обобщение многочисленных эмпирических данных.

Таким образом, принцип конкурентного исключения, гласящий, что число неограниченно живущих видов не может превышать число ресурсов, ограничивающих их существование, есть лишь далеко идущее теоретическое обобщение результатов, полученных при исследовании модели очень специального вида. Поэтому этот принцип нужно рассматривать как некоторое правило, применимое к достаточно узкому кругу ситуаций, но не как действующую всюду аксиому.

Вопросами конкурентной борьбы за средства существования и изучением структуры сообщества занимался Д. Тилман. В своей монографии он изложил “графическую” теорию межвидовой борьбы, в рамках которой аналитическое исследование систем дифференциальных и алгебраических уравнений заменено геометрической интерпретацией.

Ключевым понятием теории Д. Тилмана является средство существования, которым считается любое вещество или фактор, приводящий к ускорению роста по мере увеличения его количества в окружающей среде, и который потребляется организмом. В случае, когда какой-то вид потенциально лимитируется не одним, а несколькими ресурсами, фактор будет считаться средством существования, когда имеется какой-то диапазон наличия или доступности другого лимитирующего фактора, в котором первый удовлетворяет требованиям данного выше определения. Как следствие – возможность классифицирования средств существования на основе характера взаимодействия различных факторов, определяющих скорость роста какого-либо вида.

В основе классификации лежат общие уравнения, которые показывают, как средства существования влияют на рост популяции и как потребители влияют на количества средств существования

где – плотность популяции вида ; – запасы средства существования ; – показатель смертности вида ; – функция, описывающая зависимость скорости размножения (в расчете на одну особь) от количества средства существования; – функция, характеризующая скорость поступления средства существования ; – функция, описывающая количество средства , требующееся для создания каждой новой особи вида ; всего видов конкурируют за средств существования.

В этих уравнениях помимо очевидных (непрерывное размножение, гомогенность популяций и мест обитания и др.) сделан ряд важных допущений: разные виды взаимодействуют между собой только через пользование средствами существования; между средствами существования нет никакого взаимодействия.

Д

а) б) в)

Рис. 2. Изоклины роста организмов, потребляющих различные типы средств существования. – запасы средств существования в данной местности.

Группа рисунков а) – г) представляет взаимозаменяемые ресурсы, т.е. каждый из них способен поддерживать размножение при отсутствии второго (на графиках это отражается пересечением изоклин с осями координат):

а) полностью взаимозаменяемые ресурсы, одно средство можно заменить пропорциональным количеством другого;

б) комплементарные средства существования – при одновременном потреблении обоих ресурсов виду требуется меньшее количество средств, чем для прямых изоклин;

в) антагонистические средства существования – когда данный вид потребляет одновременно оба средства существования, то для сохранения заданной скорости роста, ему требуется пропорционально больше ресурсов, чем при их потреблении по отдельности;

г) полностью антагонистические средства (переключающиеся) – данный вид потребляет либо одно средство существования, либо второе, но не потребляет оба средства одновременно;

д) полностью незаменимые средства существования – вид лимитирован одним или вторым средством, и полностью отсутствует взаимозаменяемость между этими средствами.

Описанные изоклины роста являются одним из главных инструментов графического подхода.

Большая часть работы Д. Тилмана посвящена вопросам, связанным с разработкой приложения его метода к теории равновесия в конкуренции за два органических ресурса. Для прогнозирования равновесного положения результата конкуренции необходимы четыре элемента информации: скорость роста каждого вида, смертность каждого вида, темпы восстанавливаемости ресурсов и скорость потребления каждого ресурса каждым из видов. Состояние равновесия наступает, когда скорость роста равна смертности, а показатель восстанавливаемости ресурса равен показателю общего потребления для каждого ресурса. Половину информации, требующейся для определения положения равновесия, можно получить с помощью изоклины скорости роста, на которой величина показателя скорости роста для каждого вида уравнивается с величиной показателя смертности для этого вида (так называемая изоклина полного отсутствия роста). Изоклина полного отсутствия роста разделяет плоскость ресурсов на две части, в одной из которых плотность популяции вида будет уменьшаться, а в другой – увеличиваться. На рис. 3 а) – г) представлены изоклины полного отсутствия роста в случае: а) незаменимых ресурсов, б) дополнительных (комплементарных), в) заменимых, г) чередующихся.

а) б) в)

Показатель потребления ресурсов может быть представлен вектором потребления , который берет свое начало из точки на изоклины полного отсутствия роста и является суммой двух компонентов – темпов общего потребления видом ресурсов и . Здесь – показатель темпов потребления ресурса , в расчете на одного представителя -го вида при равновесном состоянии; – показатель темпов потребления ресурсов , взятый на одного представителя вида при равновесном состоянии; – плотность вида при равновесном состоянии. осстанавливаемость ресурсов представляется вектором , складывающимся из темпов восстанавливаемости ресурсов и . Пусть – количество ресурса , которое может существовать в месте обитания при отсутствии потребления, тогда, предположив, что темпы восстанавливаемости ресурса являются пропорциональными величине , т.е. , можно

Рис. 4. Изоклина полного отсутствия роста и векторы восстанавливаемости ресурсов для разных мест обитания А, В, С (с разной доступностью ресурсов), имеющих одну и ту же точку восстановления ресурсов .

а) б) в)

В случае конкуренции за два ресурса возможны четыре качественно различных случая равновесного состояния, которые проиллюстрированы с использованием изоклины полного отсутствия роста для незаменимых ресурсов (рис. 6 а) – г)):

а) виду А требуется меньшее количество обоих ресурсов для достижения величины показателя роста, равной величине показателя смертности, чем виду В. Точки восстанавливаемости ресурсов, находящиеся в области 1, характеризуют места с недостаточным количеством ресурсов для выживания любого вида, оба вида исчезнут. Места обитания с точкой восстанавливаемости из области 2 обладают ресурсами, достаточными для выживания вида А, и недостаточными для выживания вида В. В таком месте обитания вид А достигнет устойчивого равновесного состояния плотности популяции, а вид В исчезнет. В области 3 ресурсов достаточно для раздельного существования обоих видов, однако, при совместном существовании плотность популяции А будет увеличиваться до тех пор, пока точка восстанавливаемости ресурсов не сместится на изоклину полного отсутствия роста и вид В исчезнет;

б) виды А и В меняются местами по сравнению со случаем (а);

а) б) в)

Рис. 6. Возможные исходы конкурентной борьбы видов А и В за ресурсы и . – вектор потребления.

в) точка пересечения изоклин – точка равновесного состояния обоих видов, обладающая локальной устойчивостью (каждый из видов потребляет большее количество того ресурса, который в большей степени ограничивает его собственное развитие). Область 4 – сосуществование двух видов; области 2, 3 – доминирование вида В; область 1 – вымирание обоих видов.

г) точка пересечения – точка равновесного состояния, не обладающая локальной устойчивостью (каждый из видов потребляет в больших количествах тот тип ресурсов, который в меньшей степени ограничивает скорость его роста). Результаты конкуренции идентичны результатам случая в), за исключением того, что в области 4* верх одерживает либо вид А, либо вид В, в зависимости от начальных условий.

Границами между областями 3, 4, 5 являются линии, проходящие через точку равновесного состояния и имеющие крутизну вектора потребления вида А и вида В. Продемонстрировать этот факт можно с помощью векторного уравнения или, в раскрытом виде

Для того, чтобы равновесные плотности были больше 0, необходимо выполнение неравенства

Используя описанный метод, результат конкурентной борьбы можно описать для всех возможных классов средств существования.