Кормом на пастбищах с растительностью разных типов
жүктеу/скачать 408.5 Kb.
|
1 2
- Бұл бет үшін навигация:
- © 2005 г. Б. Д. Абатуров 1 , К. О. Ларионов 2 , М. П. Колесников 3 , О. А. Никонова 1
| ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2005. том 84, № 3, с. 377-390
У  ДК 591.53.036.531.1
СОСТОЯНИЕ И ОБЕСПЕЧЕННОСТЬ САЙГАКОВ (SAIGA TATARICA) КОРМОМ НА ПАСТБИЩАХ С РАСТИТЕЛЬНОСТЬЮ РАЗНЫХ ТИПОВ © 2005 г. Б. Д. Абатуров1, К. О. Ларионов2, М. П. Колесников3, О. А. Никонова1 1Институт проблем экологии и эволюции РАН, Москва 119071 2Саратовский государственный университет, Саратов 410071 3Институт биохимии РАН, Москва 119071 e-mail: abaturov@eimb.ru Поступила в редакцию 02.03.2004 г. Исследована реакция сайгаков на кормовую обеспеченность в трех типах фитоценозов: в степном с преобладанием дерновинно-злаковой растительности, в полупустынном с комплексной пустынно- степной растительностью и пастбищном с рудеральной растительностью в состоянии пастбищного сбоя. Во всех случаях оценены состав поедаемых растений, уровень потребления корма и энергии, переваримость рациона и динамика веса (привес) экспериментальных животных. Требованиям сайга- ков в наибольшей степени отвечало пустынно-степное пастбище с обилием двудольных длительнове- гетирующих и хорошо поедаемых растений, круглогодично обеспечивающих полноценное питание и положительный материальный и энергетический баланс животных. Мало- или совсем непригодно степное дерновинно-злаково-разнотравное пастбище. Обилие плохо поедаемых дерновинных злаков (ковылей) и короткий цикл вегетации разнотравья делает эти пастбища непригодными в качестве кормовых угодий уже с середины лета, когда показатели питания сайгаков в эксперименте были ни- же критического уровня, и животные быстро снижали вес тела. В экстремальных условиях паст- бищной деградации растительности (сбой), когда на пастбище доминировали и поедались преиму- щественно рудеральные однолетники (рогач песчаный, бассия очитковидная), животные были до- статочно обеспечены полноценным питанием даже на поздних стадиях вегетации (август) и сохраняли положительный баланс (привес). Высказано предположение, что пастьба скота в степ- ных ландшафтах - необходимое условие для обеспечения пригодного для сайгаков состояния паст- бищ, а ее исключение, сопровождаемое доминированием дерновинных злаков, губительно для них. От качества среды обитания зависит характер распространения, численность и состояние попу- ляций животных. Среди различных показателей качества среды важнейшее место принадлежит кормовому фактору, который для растительнояд- ных млекопитающих целиком определяется ха- рактером растительности. Известно, что расти- тельноядные млекопитающие весьма чувстви- тельны к качеству кормовых ресурсов. Изменение питательной ценности пастбищной растительнос- ти (переваримости, содержания протеина и дру- гих питательных веществ) отражается на состоя- нии животных, их упитанности, плодовитости и в итоге на численности (Gwynne, Bell, 1968; Bell, 1971; Sinclair, 1974; Stanley Price, 1978; Berry, Louw, 1982; Pellew, 1984; Eisfeld, 1985; Абатуров, Магомедов, 1988; Owen-Smith, Cooper, 1989; Ма- гомедов, Ахтаев, 1993; Магомедов, Омаров, 1995; Абатуров и др., 1996; Магомедов и др., 2001 и др.). Разные типы пастбищной растительности разли- чаются по питательной ценности и даже при оби- лии кормов потребности животных в питатель- ных веществах и энергии могут не удовлетворять- ся, если качество кормов низкое. Нами на примере сайгаков было введено понятие крити- ческого уровня питательной ценности кормовой растительности, определяющего необходимое для устойчивого обитания животных качество пастбищной растительности (Абатуров, 1999). Особенности растительного покрова зависят от множества факторов и находятся в постоянной динамике, связанной с сезонными изменениями, с климатическими сменами, с пространственной неоднородностью среды обитания. Особое место занимают изменения, которые вызваны пастьбой животных и которые выражаются в пастбищной дигрессии растительного покрова. Безусловно, все эти изменения сопровождаются изменениями кормовых качеств растительности и отражаются на состоянии растительноядных млекопитающих, их распространении и численности. В этом плане особый интерес представляет сайгак. Это вид с очень неопределенными и непо- стоянными границами распространения. Если учесть его изменчивое распространение в истори- ческом прошлом, а также обитание в составе ма- монтовой фауны в плейстоценовых тундро-степ- ных ландшафтах с иными условиями среды, его требования к среде обитания становятся еще бо- лее неясными. Давно обсуждается проблема о 377 378 АБАТУРОВ и др. природной зональности распространения сайга- ков. Господствующая первоначально точка зре- ния о приуроченности сайгака к степному фауни- стическому комплексу (Кучерук, 1959) сменилась представлениями о преимущественной связи сай- гаков с областью полупустынь и северных пус- тынь (Афанасьев, 1960; Банников и др., 1961; Жирнов, 1998). Тем не менее до сих пор принято считать сайгаков степными животными. Очевид- но, для правильной оценки пригодности тех или иных местообитаний для сайгака, а также для прогноза изменений его распространения и чис- ленности при изменении кормовых параметров среды необходимо иметь точные данные об отно- шении сайгаков к конкретным типам раститель- ности, прежде всего об обеспеченности живот- ных кормом и их состоянии в различных условиях среды. Ранее нами была выполнена эксперимен- тальная оценка кормовой обеспеченности сайга- ков в полупустыне с комплексным пустынно-степ- ным типом растительности, которая показала, что данный тип растительности в высокой степени со- ответствует требованиям сайгаков к кормовым ре- сурсам, почти круглогодично поддерживая поло- жительный материальный и энергетический ба- ланс пасущихся сайгаков (Абатуров и др., 1998). Целью настоящей работы послужила оценка ре- акции сайгаков на другие типы растительности. В данном случае выполнялась оценка питания и состояния животных еще и в местообитаниях со степным типом растительности и на участках с растительным покровом, нарушенным интенсив- ной пастьбой скота. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ Район и природные условия. Исследования выполнялись в разные сроки с 1996 по 2003 гг. в полупустыне северного Прикаспия на базе Джа- ныбекского стационара Института лесоведения РАН, расположенной на границе России и Казах- стана (Волгоградская и Западно-Казахстанская области). Данная территория находится в преде- лах современного ареала сайгака. Это плоская бессточная глинистая равнина с характерным комплексным почвенно-растительным покровом, представляющим собой сочетание типично степ- ных, пустынных и полупустынных элементов, формирование которых обусловлено спецификой мезо- и микрорельефа. Элементы мезорельефа на рассматриваемой территории представлены пади- нами и межпадинной равниной. Падины - замкну- тые понижения мезорельефа площадью от 0.5 до нескольких десятков гектаров и глубиной около 1.0-1.5 м. В результате дополнительного поступ- ления влаги за счет стока атмосферных вод с окру- жающей межпадинной равнины в падинах развит степной разнотравно-злаковый растительный по- кров на степных темноцветных черноземовидных опресненных почвах. Падины занимают 10-15% площади всей территории. Межпадинная равнина характеризуется хоро- шо развитым западинным микрорельефом, пред- ставляющим собой равномерное чередование ми- кроповышений с пустынными растительными группировками на солончаковых солонцах, замк- нутых западин небольших размеров (диаметром oт нескольких метров до 15—20 м и глубиной до 50 см) со степной разнотравно-злаковой расти- тельностью на темно-каштановых и лугово-каш- тановых почвах, микросклонов с собственно полу- пустынной растительностью на светло-каштано- вых почвах (Каменецкая, 1952; Роде, Польский, 1961; Гордеева, Ларин, 1965). Пустынные расти- тельные группировки на микроповышениях зани- мают около 50% площади межпадинной равнины, степные разнотравно-злаковые в западинах и по- лупустынные - примерно по 25%. Рассматривае- мая территория используется преимущественно в качестве пастбищ домашнего скота. На террито- рии стационара в пределах межпадинной равни- ны имеется заповедный участок с типичным ком- плексным типом растительности, на котором в течение длительного времени исключен выпас домашнего скота. Экспериментальные пастбищные участки. Сравнительная оценка пригодности для сайгаков пастбищ в пределах рассматриваемой территории проведена на трех участках, различающихся ти- пами растительности: (1) на межпадинной равни- не с комплексной пустынно-степной раститель- ностью при многолетнем исключении пастьбы домашнего скота; (2) на межпадинной равнине в экстремальных пастбищных условиях (террито- рия около скотоводческой фермы) с раститель- ностью на последней стадии пастбищной дигрес- сии (сбой); (3) в большой падине (площадью около 20 га) со степной разнотравно-злаковой растительностью и слабым нерегулярным выпа- сом скота. Эксперименты с пастьбой сайгаков проводили в разные сезонные сроки, различаю- щиеся составом вегетирующих растений. На уча- стке с пустынно-степной растительностью и ис- ключением выпаса скота эксперименты выпол- нены в три срока: в начале лета (26-29 мая) в период активной вегетации всех видов растений, в середине лета (19-25 июня) в последние фазы ве- гетации большинства степных видов, в конце ле- та-начале осени (27 августа-2 сентября) в услови- ях вегетации только длительновегетирующих ви- дов. На участке со степной растительностью работа выполнялась в два летних периода: в нача- ле лета (2-6 июня) с активной вегетацией всех видов растений и во второй половине лета (27-30 июля) в период завершения вегетации и засыхания боль- шинства видов растений. На участке с пастбищ- ным сбоем эксперимент проведен во второй по- ловине лета (3-6 августа). ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ том 84 № 3 2005 СОСТОЯНИЕ И ОБЕСПЕЧЕННОСТЬ САЙГАКОВ (SAIGA TATARICA) КОРМОМ 379
Экспериментальная пастьба сайгака на участке с растительностью в условиях пастбищного сбоя. Джаныбек, 5 августа 2003 г. Оценка питания сайгаков и состояния жи- вотных. Для пастбищных экспериментов исполь- зовали специально воспитанных 1.5-2.5-летних сайгаков (самец и самка). Животным обеспечива- ли возможность свободной пастьбы на выбранном участке. Чтобы ограничить пастьбу определен- ным типом растительности, животных во время эксперимента содержали на привязи, при этом жи- вотное периодически перемещали на новое место в пределах выбранного участка, чтобы исключить истощение набора поедаемых растений. Привяз- ная веревка длиной 20 м позволяла животному единовременно осваивать пастбищную площадь размером 1256 м2. Животное во время эксперимен- та было постоянно обеспечено питьевой водой. Эксперимент включал комплекс методов, ко- торый позволял определить суточное количество потребляемого корма, его переваримость, состав и количественное соотношение поедаемых расте- ний, питательную ценность рациона (содержание питательных веществ), суточную активность жи- вотного (по категориям активности), суточный привес животного, а также включал оценку каче- ства кормовых ресурсов (Абатуров и др., 1998; 2003). Учетный период во время эксперименталь- ной пастьбы продолжался 3-6 сут, ему предшест- вовал предварительный период, равный 3-5 сут, во время которого животное привыкало к новым кормовым условиям. Суточное потребление корма свободнопасу- щимся животным определяли по суточному коли- честву выделяемых экскрементов (фекалий) с учетом переваримости потребляемого корма, при этом суточное количество фекалий учитывали с помощью калосборных мешков, навешиваемых на животное на весь учетный период пастбищно- го эксперимента (рисунок) (Абатуров и др., 1998; 2003). Переваримость рациона определяли непря- мым методом по соотношению в потребленном корме и фекалиях инертных (непереваримых) ве- ществ (индикаторов переваримости) (Абатуров и др., 2003). В качестве индикатора использовали сумму растворимого и органогенного кремния1, содержащегося в тканях растений и их неперева- ренных остатках (фекалиях) (Колесников, Аба- туров, 1997). Средневзвешенное содержание хи- мических питательных веществ (протеин, жир, углеводы) и органогенного кремния в рационе рассчитывали с учетом доли в рационе поедае- мых видов растений. Видовой состав поедаемых растений и их соотношение в рационе определяли по числу скусываний (щипков) каждого из поеда- емых растений. Для этого во время пастьбы вели непрерывные наблюдения за питанием животно- го и фиксировали число скусываний тех или иных видов растений (Абатуров и др., 2003). В это же время проводили учет надземной фи- томассы путем укосов на площадках размером 0.25 или 1 м2. Срезанную фитомассу разделяли по видам и после сушки в термостате до постоянного веса при 90°С взвешивали в абсолютно-сухом со- стоянии. Химический состав питательных веществ рас- тений и фекалий определяли стандартными мето- дами (Инструкция..., 1968). Поступление с кор- 1  Ниже для краткости будем пользоваться словосочетанием
"органогенный кремний". ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ том 84 № 3 2005 380 АБАТУРОВ и др. мом переваримой энергии устанавливали из вало- вого потребления сухого вещества корма, состава питательных веществ рациона, их энергетическо- го эквивалента (жир - 39.0 кДж/г, протеин - 18.9, углеводы - 17.6 кДж/г) и коэффициента перева- римости. Для перевода переваримой энергии в обменную2 использовали коэффициент 0.87, при- меняемый для овец (Мак-Дональд и др., 1970). Физиологическое состояние животного оценива- ли по динамике массы тела пасущегося животно- го, что позволяло регистрировать суточную при- бавку или потерю массы тела (привес). Для этого ежедневно в одно и то же время (утром по завер- шении суточного отрезка эксперимента) взвеши- вали животное. Весьма важно, чтобы до взвеши- вания животное не пило воду. В учетный период эксперимента вели непрерывные круглосуточ- ные наблюдения за активностью животного. Хронометраж вели по категориям активности: пастьба, отдых лежа, прогулка. РЕЗУЛЬТАТЫ Характеристика экспериментальных участ- ков. Для участка с трехчленным пустынно-степ- ным типом растительности без выпаса скота ха- рактерно наибольшее видовое разнообразие кор- мовой растительности, включающее степные разнотравно-злаковые ассоциации по западинам, пустынные травянисто-кустарничковые по мик- роповышениям и полупустынные по микроскло- нам. Пустынные группировки сложены преимуще- ственно растительными ассоциациями с доминиро- ванием длительновегетирующих видов (прутняк стелющийся, Kochia prostrata; черная полынь, Ar- temisia pauciflora; солянка лиственничная, Salsola laricina; петросимония трехтычинковая, Petrosi- monia triandra и др.), эфемеров и эфемероидов (мятлик луковичный, Роа bulbosa; тюльпаны, Ти- lipa spp.; клоповник пронзеннолистный, Lepidium perfoliatum; бурачок пустынный, Alissum deser- torum и др.). Эфемеры и эфемероиды достигают максимума фитомассы, плодоносят и заканчива- ют вегетацию уже в конце весны-начале лета, у длительновегетирующих видов максимум нарас- тания фитомассы наблюдается только в авгус- те-сентябре, и в это время они находятся еще в фазе бутонизации или активного цветения. Зе- леная фитомасса здесь достаточно велика и в разные сезонные сроки изменялась от 107 ± 6.7 до 159 ± 8.9 г/м2 (сухой вес). В степных группировках по западинам господ- ствуют ковыли (Stipa spp.), типчак (Festuca valesi- аса), житняк гребенчатый (Agropyron cristatum), люцерна степная (Medicago romanica), подмарен- ник русский (Galium ruthenicum) и другие степные 2  Обменная энергия корма представляет собой переварнмую
энергию за вычетом потерь с мочой и горючими газами. виды. У большинства видов этой группировки ак- тивная вегетация и максимальное нарастание фи- томассы приходится на начало - первую полови- ну лета и к середине лета почти все они заканчи- вают вегетацию, находятся в фазе плодоношения, надземная часть усыхает и представлена вето- шью. Лишь только ковыль-волосатик (Stipa capil- lata) как поздневегетирующий вид в июле-авгус- те еще только зацветает и продолжает вегетацию. Зеленая фитомасса здесь достигает наибольших величин и в разные сезонные сроки в период исследований колебалась от 381 ± 28.8 до 427 ± ±15.5 г/м2 (сух. вес). В полупустынной группировке доминируют житняк пустынный (Agropyron desertorum), пижма тысячелистниковая (Tanacetum achilleifolium), грудница волосистая (Galatella villosa), кермек са- рептский (Limonium sareptanum) и в меньшей сте- пени другие виды - представители степных и пустынных группировок. Здесь злаки также ра- но (к середине лета) в основном завершают ве- гетацию. Лишь такие характерные и массовые виды как грудница волосистая, кермек сарепт- ский и полынь австрийская продолжают веге- тировать до осени и формируют в это время ос- новную фитомассу. Зеленая фитомасса в раз- ные сезонные сроки изменялась здесь от 89 ± 11.2 до 192 ± 14.4 г/м2 (сухой вес). В целом фитомасса данного участка сложена преимущественно несколькими доминирующими видами. В годы исследований это - прутняк про- стертый, мятлик луковичный, солянка листвен- ничная, пижма тысячелистниковая, грудница во- лосистая, полынь австрийская, ковыли, типчак, житняки пустынный и гребенчатый, люцерна степная. Именно они формировали основную надземную фитомассу, которая на этом участке в разных элементах комплекса в период исследова- ний была весьма велика и составляла 150-400 г/м2 (1500-4000 кг/га сухой массы), а в среднем для всего участка в теплый период года изменялась в пределах 1700-2000 кг/га (Абатуров и др., 1998). Другая важная особенность растительности дан- ного участка - многообразие последовательно сменяющихся феноаспектов, отражающееся на большой продолжительности вегетации фитоце- ноза. Здесь представлены три основные феноло- гические группы: ранневесенние, раннелетние, позднелетние длительно вегетирующие. Боль- шинство степных злаков и разнотравья - житня- ки, типчак, ковыли (за исключением ковыля-во- лосатика), люцерна степная, подмаренник, пижма тысячелистниковая и др. - уже к середине лета за- канчивают цветение, плодоносят и прекращают вегетацию. В то же время такие виды как прут- няк, солянка лиственничная, грудница волосис- тая, кермек сарептский, ковыль-волосатик актив- но растут, достигают максимума массы лишь к ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ том 84 № 3 2005 СОСТОЯНИЕ И ОБЕСПЕЧЕННОСТЬ САЙГАКОВ (SAIGA TATARICA) КОРМОМ 381
сентябрю и продолжают вегетацию до поздней осени (Гордеева, Ларин, 1965). На участке в падине со степным типом расти- тельности при слабом выпасе скота раститель- ность представлена в отличие от предыдущего участка исключительно степными видами. В год исследований (2002 г.) здесь были обычны типчак и ковыль-волосатик (Stipa capillata), тонконог гребенчатый (Koeleria cristata), житняк гребенча- тый (Agropyron cristatum), лапчатка двувильчатая (Potentilla bifurca), люцерна степная (Medicago ro- manica), подмаренник русский (Galium ruthenicum) и другие степные виды. В начале лета (2-6 июня) зеленая фитомасса достигла пика (216 ± 9.5 г/м2), в ней абсолютно господствовало несколько ви- дов: типчак, тонконог гребенчатый, лапчатка двувильчатая в фазе цветения и колошения. К концу июля эти виды закончили вегетацию, за- сохли и заметно сократили свою массу. Зато су- щественно возросла надземная масса ковыля-во- лосатика, которая полностью компенсировала снижение массы закончивших вегетацию видов. В целом во второй половине лета в растительном покрове этого участка абсолютно доминировал ковыль-волосатик, который активно вегетиро- вал, находился в фазе выхода в трубку-колоше- ния и создавал зеленый аспект на фоне осталь- ных уже закончивших вегетацию, засохших или плодоносящих видов. У немногочисленной здесь полыни австрийской ювенильные растения оста- вались зелеными, а взрослые экземпляры были представлены крупными полузасохшими генера- тивными стеблями. Общая фитомасса оставалась высокой (215 ± 24.8 г/м2), но вся она была пред- ставлена или зелеными растениями ковыля-воло- сатика (118 ± 18.9 г/м2), или уже закончившими вегетацию, засыхающими или засохшими расте- ниями других видов. Участок с растительностью на последней ста- дии пастбищной дигрессии (сбой) расположен на межпадинной равнине рядом со скотоводческой фермой (300-400 м от водопойного колодца и за- гонов для животных). Участок представлял место ежедневного прогона и дневного отдыха скота (400 голов овец и коз, 40-50 голов крупного рога- того скота, 30-40 лошадей). В результате посто- янного вытаптывания копытами и пастбищного стравливания характерный западинный микроре- льеф сильно сглажен (Абатуров, 1991), а в расти- тельности по всем элементам микрорельефа аб- солютно преобладали сорные (рудеральные) од- нолетники: бассия очитковидная (Bassia sedoides), рогач песчаный (Ceratocarpus arenarius), по запа- динам в заметном количестве - горец птичий (Polygonum aviculare), местами марь (Chenopodium spp.). Несмотря на непрерывное выедание живот- ными, зеленая масса этих растений была достаточ- но высока: на микроповышениях - 207 ± 5.0 г/м2, в западинах - 129 ± 8.2, на микросклонах - 98 ± ± 20.4 г/м2 (сухой вес). Все эти растения активно вегетируют, что обеспечивается их постоянным общипыванием животными. Растения бассии - сочные и зеленые, рогач песчаный - светло-зеле- ный, жесткий и колючий. Растения сильно заеде- ны скотом, поэтому они преимущественно мел- кие: высота рогача около 1-2 см, в некоторых ме- стах достигает 10-15 см; высота растений бассии обычно 10 см, но в некоторых куртинках достига- ет 20 см. Проективное покрытие фитоценоза - 40-50%. Следует отметить и такую особенность данного участка, как большое количество мух (в том числе кровососущих), постоянное присутст- вие которых крайне негативно отражалось на пове- дении сайгака, на условиях его пастьбы и отдыха. Поедаемые растения и рацион. На участке с пустынно-степным типом растительности без вы- паса скота число поедаемых видов растений в пе- риод активной вегетации в начале лета, как и сле- довало ожидать, достигало наибольших величин (около 29 видов за время проведения эксперимен- та) (табл. 1). Однако основу потребляемых расте- ний (рациона) составляли всего несколько видов: люцерна степная, клоповник пронзеннолистный, грудница волосистая и дескурайния Софии. На их долю приходилось более 70% всего рациона. Ха- рактерно, что в это время в питании представле- ны растения как степного комплекса (люцерна, наголоватка многоцветковая, грудница), так и пу- стынного (клоповник, дескурайния). Позднее по мере завершения вегетации рано цветущих расте- ний (клоповник, дескурайния и др.) набор поедае- мых видов сокращается, но в питании появляются длительновегетирующие виды (прутняк, солянка лиственничная, горец отклоненный). Доля прут- няка в рационе к середине лета достигает почти 30%, а к сентябрю прутняк абсолютно преоблада- ет в рационе (60%) (табл. 1). Во второй половине лета доля степных видов по мере их созревания и завершения вегетации сокращается и они выпада- ют из рациона. В конце лета даже участие в раци- оне люцерны снижается до 2%. Основное место в питании занимают продолжающие рост пустын- ные или сухостепные длительновегетирующие ви- ды (прутняк, грудница, кермек, солянка листвен- ничная, полынь австрийская). Характерно, что на этом участке с обилием хорошо поедаемых (пред- почитаемых) видов в рационе сайгаков практиче- ски совсем отсутствовали злаки. На участке со степным типом растительности при слабом выпасе скота в период активной веге- тации всех видов (начало лета) среди поедаемых растений абсолютно преобладала лапчатка дву- вильчатая (67% рациона), занимавшая в фитоце- нозе по массе лишь третье место (17 ± 3.1 г/м2 или 8% общей фитомассы). Активно поедались также люцерна степная и полынь австрийская (12-13% рациона), несмотря на их весьма низкое обилие в ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ том 84 № 3 2005 Таблица 1. Поедаемые растения и их доля в рационе сайгака на пастбищных участках с разными типами растительности
СОСТОЯНИЕ И ОБЕСПЕЧЕННОСТЬ САЙГАКОВ {SAIGA TATARICA) КОРМОМ 383
фитоценозе (1-2% общей фитомассы). Общее участие в рационе этих трех видов превышало 90% (табл. 1). Как и в предыдущем случае сайгаки полностью избегали поедание злаковых расте- ний, несмотря на их преобладание в фитоценозе и на ранние фазы их вегетации, когда растения ха- рактеризуются наибольшей питательностью. В целом для этого участка в раннелетний период вегетации была характерна весьма активная и ус- пешная пастьба животных с избирательным по- еданием преимущественно лапчатки двувильча- той, которая находилась в фазе бутонизации - на- чала цветения. На этом же участке во второй половине лета в условиях высокой сухости и высоких температур воздуха (40°С), когда основная часть растений за- кончила вегетацию и активно вегетировал толь- ко ковыль-волосатик, находившийся в фазе вы- хода в трубку-колошения, занятое в эксперимен- те животное оказалось в весьма сложном положении. Сайгак потреблял преимущественно полынь австрийскую (58%), растения которой были представлены в основном крупными гене- ративными побегами с грубыми твердыми стеб- лями, при этом обилие полыни было здесь невы- соким (7.1 ± 2.0 г/м2 или 3.3% общей фитомассы). Отсутствие предпочитаемых питательных расте- ний заставило сайгака поедать и злаки, прежде всего типчак (24%), представленный в данный пе- риод ветошью с небольшим включением зеленых листьев. По-видимому, потребление грубых пло- хо переваримых кормов отрицательно сказыва- лось на скорости прохождения потребленной массы через желудок: кормовая масса подолгу за- держивалась в рубце, что выражалось в частой продолжительной жвачке и сопровождалось со- ответствующим снижением скорости потребле- ния корма. Животное много времени тратило на поиски пригодного корма, с этой целью неодно- кратно срывалось с привязи и к концу экспери- ментального периода вообще прекратило пасть- бу. Характерно, что все это происходило при оби- лии зеленых активно вегетирующих растений ковыля-волосатика (в фазе выхода в трубку-ко- лошения), который совсем не поедался живот- ным (табл. 1). Следует добавить, что после завер- шения эксперимента на этом участке и возвраще- ния сайгака на участок с пустынно-степным типом растительности, где сайгаки обычно содержались в промежутках между экспериментами, нормаль- ная пастьба сайгака сразу же восстановилась. На участке с растительностью на стадии паст- бищного сбоя пастьба сайгака была успешной, поведение животного было в пределах нормы, ес- ли не считать повышенного беспокойства в жар- кое дневное время, вызываемого обилием мух. Среди поедаемых растений абсолютно преобла- дали доминирующие на этом участке растения: рогач песчаный (55%), в меньшей степени - бас- сия очитковидная (13%) и полынь австрийская (12%) (табл. 1). Было хорошо заметно стремле- ние сайгака к избирательному поеданию горца птичьего, но пастьба в куртинах с этим растением оказывалась неэффективной из-за сильной страв- ленности растений. В целом, несмотря на экстре- мальные условия на этом участке (предельная сбитость пастбища, преобладание рудеральных, казалось бы малопригодных растений, обилие скота, мух, жаркая погода), пастбищный экспери- мент был завершен благополучно в отличие от эксперимента на предыдущем пастбище. Питательная ценность рациона. Рационы сайгака по содержанию основных питательных веществ (сырой протеин, жир, углеводы) мало различались на разных участках и в разные сро- ки. Заметно лишь более высокое содержание сы- рого протеина на всех участках в ранние периоды вегетации (май-июнь) (14.0-14.8%) по сравнению с более поздними (июль-август) (12.0-12.7%) (табл. 2). Существенные различия касались пере- варимости кормов. На участке с пустынно-степ- ным типом растительности без выпаса скота ко- эффициент переваримости был высоким (59-71 %) во все сроки исследований, что обеспечивалось постоянным наличием на этом пастбище вегети- рующих (зеленых) растений. На степном участке (в падине) высокий коэффициент переваримости (68%) характерен только для первой половины лета, когда вегетируют хорошо поедаемые виды степного разнотравья. Во второй половине лета (конец июля), когда окончили вегетацию и засох- ли большинство произрастающих здесь растений, коэффициент переваримости ощутимо снизился (до 51%). Активно вегетирующий и обильный в это время ковыль-волосатик не поедался живот- ными и не мог повлиять на питательность рацио- на. Невысоким был коэффициент переваримости (54.5%) и на участке с пастбищным сбоем, что указывает на невысокую питательную ценность произрастающих здесь рудеральных растений во второй половине лета. Показатели питания и состояние живот- ных. Суточное потребление корма в расчете на особь в разных условиях колебалось в широких пределах: 796-1901 г сухой массы (табл. 3). Такие различия в значительной степени связаны с не- одинаковыми размерами животных, масса тела которых изменялась от 22 до 41 кг. В расчете на единицу обменного веса тела животного (W0.75) максимальное суточное потребление фитомассы (117.3 г/кг0.75) было на участке с пастбищным ско- тобоем и рудеральной растительностью, мини- мальное (54.2 г/кг0.75) - на участке со степным ти- пом растительности во второй половине лета. Соотношение величин поглощенной обменной энергии на разных участках оказалось иным: наи- большее суточное поглощение обменной энергии (1039-1068 кДж/кг0.75) было на участке с пус- ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ том 84 № 3 2005 Таблица 2. Химический состав рациона и фекалий сайгаков (% на абсолютно-сухую массу) и коэффициент видимой переваримости (%) на пастбищных участках с разными типами растительности
Примечание: содержание в рационе - средневзвешенное с учетом доли разных растений в рационе. СОСТОЯНИЕ И ОБЕСПЕЧЕННОСТЬ САЙГАКОВ (SAIGA TATARICA) КОРМОМ 385
Таблица 3. Показатели питания (переваримость, суточное потребление корма и энергии) и состояния животных (суточный привес тела) у сайгаков в зависимости от типа растительности на пастбищах
тынно-степной растительностью3 и на участке
Нами было показано ранее, что поддерживаю- щий уровень обменной энергии в условиях свобод- ной пастьбы у сайгаков равен 735 ± 40.6 кДж/кг0.75 в сутки (Абатуров, 1999). В рассматриваемых пастбищных экспериментах поглощение обмен- ной энергии превышало эту величину или было близко к ней на всех сравниваемых пастбищных участках за исключением степного пастбища во второй половине лета (табл. 3). Это обеспечивало положительный баланс энергии, что выражалось в росте массы тела животного. Характерно, что наибольший суточный привес был на участке с пустынно-степной растительностью (52.2 г/кг0.75) и на степном участке в начале лета (39.1 г/кг0.75). Меньшая величина привеса наблюдалась на уча- 3  Относительно невысокое здесь потребление корма в кон-
це весны (26-27 мая), по-видимому, связано с пониженной активностью пищеварения у животных в переходный пе- риод от зимних рационов с большим участием концентри- рованных зерновых кормов к питанию зеленым клетчат- ковым кормом летом. стке с рудеральной растительностью в условиях сбоя (9.3 г/кг0.75), тем не менее и здесь животное было достаточно обеспечено кормом и поддержи- вало положительный энергетический баланс. Значительно ниже поддерживающего уровня было поглощение обменной энергии на степном участке во второй половине лета, что привело к отрицательному привесу и быстрому снижению массы тела животного (табл. 3). Ежесуточные по- тери массы тела в экспериментальный период со- ставляли здесь 262 г/особь, или 17.8 г/кг0.75. Сле- дует заметить, что после завершения эксперимен- та на этом участке и перевода животного на участок с пустынно-степной растительностью от- рицательный привес сразу же сменился на поло- жительный и животное быстро восстановило прежнюю массу тела. ОБСУЖДЕНИЕ Итак, из трех сравниваемых типов пастбищ-
7 ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ том 84 № 3 2005 386 АБАТУРОВ и др. эти пастбища наиболее привлекательными для сайгаков. Все растения данного комплекса по длительности вегетации разделяются на три сме- няющие друг друга фенологические группы: (1) ранневесенние с укороченным периодом веге- тации, цветущие и заканчивающие вегетацию в апреле-мае; (2) раннелетние растения, заканчи- вающие цветение и вегетацию к засушливому пе- риоду лета (июнь-июль); (3) летние и позднелет- ние растения, цветущие с июля-августа и продол- жающие вегетировать до поздней осени. Большая жүктеу/скачать 408.5 Kb. Достарыңызбен бөлісу:
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
1 2