Лекция 18 Биоценозы и экосистемы

Слово “экосистема”, сейчас, пожалуй, на слуху почти в такой же степени, как слова “экология”, “биоразнообразие” и другие модные термины. Если бы мы жили лет 15 назад, даже в научно-популярной литературе (а тогда ее было гораздо больше, чем в нынешние времена) мы бы столь же часто встречались и с термином “биогеоценоз”. Созвучно со словом “биогеоценоз” и слово “биоценоз”, эти два понятия, действительно, родственны. Что же такое биоценоз, биогеоценоз, экосистема, а также сообщество с точки зрения науки экологии?

В пособиях по общей биологии мы иногда можем найти такое определение биоценоза: биоценоз – это совокупность животных, растений, грибов и микроорганизмов, населяющих участок суши или водоема. Как мы увидим дальше, такое определение является слишком общим, чтобы быть пригодным для практического использования. Впрочем, если мы воспользуемся учебниками переводными, прежде всего, американскими, мы рискуем вообще не найти этого термина. Но из этого совершенно не следует неправильность термина или избыточность понятия биоценоз. Просто, как и любой язык, язык науки не свободен от синонимов и диалектов. Американские экологи обычно используют близкий по значению термин “community”, традиционно переводимый как “сообщество”. Благодаря ли влиянию американской литературы или по каким-то другим причинам, но термин “сообщество” уже давно также используется отечественными экологами. В общем, ситуация чем-то напоминает соотношения между терминами “фермент” и “энзим”: при одном и том же значении, долгое время в нашей литературе преобладали “ферменты”, в западной – “энзимы”. Кроме того, как синонимы термина “биоценоз” в литературе можно встретить такие названия, как “ассоциация”, английское “assemblage”, немецкие “Lebensgemeinschaft” и “Abschluss”.

Первое определение биоценоза было предложено Карлом Мёбиусом в 1877 г. По Мёбиусу, биоценоз – объединение живых организмов, соответствующее по своему составу, числу видов и особей некоторым средним условиям среды, объединение, в котором организмы связаны взаимной зависимостью и сохраняются благодаря размножению в определенных местах... Если бы одно из условий отклонилось на некоторое время от обычной средней величины, изменился бы весь биоценоз... Биоценоз также претерпел бы изменение, если бы число особей данного вида увеличивалось или уменьшалось благодаря деятельности человека, или же один вид полностью исчез из сообщества, или, наконец, в его состав вошел новый...

В силу такой широты определения, поначалу термин “биоценоз” приобрел огромную популярность. В то же время, достаточно быстро разные авторы стали понимать под биоценозом разные вещи. Например, нередко биоценозами называли просто скопления особей, без учета связей, существующих между ними. Более того, исследователи, занимавшиеся какой-то одной систематической группой организмов, произвольно могли вычленять из биоценоза совокупность видов, относящихся к интересующей их группе, и называть эту совокупность словом, производным от слова “биоценоз”. Например, появлялись такие термины, как “инсектоценоз” (совокупность насекомых), “малакоценоз” (совокупность моллюсков), “орнитоценоз” (совокупность птиц) и т. п. Если вдуматься, такие подразделения трудно считать естественными, если посмотреть на них глазами не систематика, а эколога. В самом деле, декларируемая определением Мёбиуса взаимная зависимость между входящими в биоценоз организмами далеко не всегда прямая. Формально выкинув из состава биоценоза не интересующие нас организмы, мы при этом непременно рвем массу этих связей, у нас получается просто механическая совокупность видов. В итоге же возникла путаница, которая и привела к тому, что слова “биоценоз”, к сожалению, стали избегать.

Итак, не всякая совокупность организмов – биоценоз. Какие же группировки особей, заслуживающие внимания, не являются биоценозами? Во-первых, это всевозможные общественные группировки. Единство этих группировок поддерживается не собственно экологическими, а поведенческими механизмами. Как правило, эти группировки представлены особями одного вида, только у птиц и млекопитающих могут возникать многовидовые группировки, связанные поведенческими механизмами. Но и в таких случаях физические условия окружающей среды почти не определяют структуру общественных группировок.

Во-вторых, биоценозами не являются случайные скопления организмов. Образование таких скоплений, конечно, связано с некими факторами внешней среды, но вот взаимодействия между особями, входящими в скопление, не являются устойчивым и закономерными. Р. Дажо приводит великолепный пример подобного скопления с совокупность насекомых, вьющихся в сумерки вокруг лампы. У этого примера, конечно, есть некоторый недостаток: очевидная роль антропогенных факторов. Можно, однако, найти и примеры подобных скоплений, возникающих без участия человека. Например, случайными являются скопления животных разных видов, возникающие в результате их нерегулярных миграций при природных катаклизмах.

Если мы вернемся к тому “общему” определению биоценоза, с которого мы начали, по которому биоценоз – это совокупность животных, растений, грибов и микроорганизмов, населяющих участок суши или водоема, только что перечисленные виды скоплений будут трудно отличимы от биоценозов, хотя они и не попадают под пространное определение Мёбиуса. Сам Дажо предложил свое определение биоценоза. По Дажо, биоценоз – это группировка живых организмов, объединяемых притяжением не взаимного характера, которое оказывают на них различные факторы внешней среды; эта группировка характеризуется определенным видовым составом и наличием взаимозависимостей; биоценоз занимает пространство, именуемое биотопом. Еще одно определение, предложенное Борисом Михайловичем Миркиным и Геннадием Самуиловичем Розенбергом, характеризует биоценоз как сообщество организмов, связанных прямыми или косвенными взаимоотношениями в пределах биотопа.

Чем отличаются по сути эти два определения от определения Мёбиуса – это тем, что в них снято требование о том, что все организмы-члены биоценоза должны размножаться на территории занимаемого этим биоценозом биотопа. В самом деле, ситуация, когда живые организмы закономерно проводят значительную часть своей жизни вне мест своего размножения, – вполне обычное явление. Достаточно вспомнить перелетных птиц, которые активно взаимодействуют с другими организмами в местах своих зимовок, однако никогда там не размножаются. Другой пример – проходные рыбы, например, горбуша или сёмга, которые бóльшую часть своей жизни проводят в море, а размножаются в верховьях рек.

Насколько однородны биоценозы? Конечно, их однородность уместна только в теоретических или математических моделях, и то только в самых простых. Реальные природные биоценозы, конечно, обычно в той или иной степени неоднородны. Неоднородность же их в значительной степени обусловливается неоднородностью биотопов. Что такое биотоп, мы уже узнали, формулируя определение биоценоза вслед за Дажо. А именно, биотоп (в англоязычной литературе – habitat; очень близки также понятия “экотоп” и “местообитание”) – это то место на земной поверхности, тот участок суши или водоема, где находится биоценоз. Если биотоп неоднороден, это обстоятельство может вызывать и неоднородность воздействия разных экологических факторов на организмы, находящиеся на его территории. В результате и представленность, и состояние различных организмов на разных участках биотопа оказываются различными. Определенным образом распределенные особи или группы особей того или иного вида определяют, кроме того, распределение и тех организмов, которые питаются за счет данного вида. Такая неоднородность уже самого биоценоза позволяет выделять в нем мелкие естественные подразделения, или мероценозы. Различают различные типы мероценозов. Например, выделяют комплексы организмов, тесно связанных друг с другом трофические (то есть посредством пищевых связей). В.Н. Беклемишев и Л.Г. Раменский ввели для обозначения таких комплексов термин “консорции”. Часто консорции выделяются в пределах биоценозов не только функционально, но и пространственно. Такая ситуация является типичной, поскольку четко выраженные консорции образуются обычно вокруг массовых видов организмов, а среди них нередки те, которые своим присутствием формирует облик всей внешней среды – как, например, березы в березовом лесу (такие виды называют эдификаторами). Более того, консорции могут формироваться не только вокруг популяции, но даже вокруг отдельной особи. Например, вокруг популяции берез в том же лесу формируются комплексы видов, трофически связанных с березами, - насекомых, клещей-фитофагов, грибов и т.д. - а также трофически связанными уже с этими потребителями березы, например, насекомыми-хищниками и паразитами растительноядных насекомых, мицетофагами и т.д. Таким образом, в составе консорции бывает можно выделить несколько уровней организмов по питанию: говорят о консортах 1-го порядка (в данном случае – фитофаги), 2-го порядка (потребители фитофагов) и т.д. Степень выраженности консорций в биоцензе может быть весьма различной, в зависимости от особенностей данного биоценоза, - от яркой выраженности до практического отсутствия.

Другой выделяемый тип мероценозов – синузии, или микроассоциации. Синузия – это группа видов, сходных по своим адаптациям к условиям внешней среды (т. е. относящихся к одной и той же или к сходным жизненным формам) и встречающихся совместно. Чаще всего о синузиях говорят применительно к растениях, например, о деревьях, образующих один и тот же ярус в многоярусном лесу.

Очевидно, что и консорции, и синузии – понятия, с точки зрения экологии естественные, поскольку они отражают определенные закономерности взаимодействия организмов друг с другом или с окружающей средой. В то же время, упоминавшиеся в начале лекции всевозможные “инсектоценозы” и “орнитоценозы” обязаны своему существованию области интересов или квалификации исследователей, с точки зрения экологии (а не систематики) они искусственны, хотя и могут быть и полезны как способ систематизации данных. Такие совокупности особей, встречающихся на одной территории и близких систематически, иногда называют таксоценами.

Итак, есть биоценоз – сообщество особей, обитающих, помимо прочего, на определенной территории, и есть биотоп – эта самая территория, на которой располагается биоценоз. Если говорить более строго, то надо говорить не просто о “располагании”, а о взаимодействии, взаимоформировании биотопа и биоценоза. Хорошим примером такого взаимоформирования является взаимодействие почвенной части биотопа – эдафотопа – и почвенной части биоценоза – эдафона – о котором говорили при расмотрении эдафических факторов в “аутэкологической” части нашего курса. Таким образом, биоценоз и биотоп в отрыве друг от друга просто не мыслимы. Обычно приходится иметь дело с совокупностью биоценоза и биотопа. Для этой совокупности используют предложенное в 1935 г. британским экологом А. Тенсли название “экосистема” или (особенно в старой отечественной литературе) введенное в 1940 г. В.Н. Сукачевым название “биогеоценоз”. Таким образом, экосистема – это функциональная система, включающая в себя сообщество живых организмов и среду их обитания. Используется также термин “сообщество”, который не столь строг и, в зависимости от контекста, обозначает либо биоценоз, либо экосистему.

Следует обратить внимание, что мы никак не ограничивали экосистемы пространственно, и это не случайно. Мы можем говорить и об экосистеме, сформировавшейся в каком-нибудь гниющем пне, и о всей биосфере как об одной огромной экосистеме, и при этом оба употребления термина “экосистема” будут правомочны. При этом классифицировать экосистемы все-таки возможно. По своим свойствам хорошо разграничиваются три основных типа сообществ – наземные, пресноводные и морские.

По размерам выделяют микро-, мезо- и макроэкосистемы. Примером первых может послужить тот же гниющий пень, вторых – озеро или луг, третьих – океан. Совокупность живых организмов, составляющих живое население целой природной зоны и характеризующихся определенным комплексом адаптаций к условиям внешней среды, называется биомом. Некоторые авторы включают в биом и неживой компонент, тогда под биомами понимаются огромные, не зависящие от состава растительности сообщества, регулируемые макроклиматом. Примером биома может послужить, например, сибирская тайга или африканская саванна. Как синоним биома (или для обозначения растительной части биома), иногда можно встретить термин “формация”, однако в таком значении его лучше не использовать во избежание путаницы. Дело в том, что этим же словом в науке о растительных сообществах (фитоценологии, или геоботанике) нередко обозначают обозначают один из рангов в классификации растительных сообществ.

Естественно, сообщества живых организмов, занимающих такие обширные территории, как природные зоны, не могут быть однородными. Локальные, более-менее очерченные группировки видов в пределах биома нередко называют ассоциациями, в рамках которых уже могут выделяться упоминавшиеся выше синузии. Следует также иметь в виду, что в геоботанической классификации растительных сообществ термин “ассоциация” также используется для обозначения одного из рангов классификации. Например, в пределах синузий деревьев могут выделять отдельные ярусы, или горизонты, по высоте, причем население этих ярусов может заметно различаться даже на стволе одного дерева.

Иногда и синузии подразделяют далее на еще более мелкие элементы.

Наконец, еще важный вопрос – вопрос о пространственных границах экосистемы. С одной стороны, из вышесказанного, вроде бы, следует то, что границы экосистемы устанавливает исследователь для своих нужд: если его интересует пресловутый гнилой пень, он говорит об этом пне как об отдельной экосистеме, а если вся биосфера, то она тоже оказывается целостной экосистемой. С другой стороны, наш опыт говорит о том, что границы между разными типами природных сообществ тоже реальны: никто не усомнится, когда он выходит из леса на луг или в болото, что он покинул лес и оказался в другой экосистеме.

На самом деле, здесь мы встречаемся с довольно сложной проблемой – проблемой естественности границ экосистем. Сколь ни странным это может показаться, теоретические споры между “дискретниками” (сторонниками точки зрения, согласно которой, можно говорить о четко обособленных друг от друга биогеоценозах) и “континуалистами” (сторонниками точки зрения о плавном “перетекании” одних экосистем в другие) не утихают в этой области до сих пор. Из-за чего же эти трудности возникают?

Во-первых, между двумя разными биоценозами всегда существует переходная зона, весьма разная по протяженности (от нескольких метров и еще меньше до десятков километров) и называемая экотоном. Видовой состав и биомасса экотонов обычно оказываются более богатыми, чем соответствующие характеристики разделяемых экосистем, прежде всего – за счет того, что в экотоне одновременно присутствуют виды, свойственные обеим граничащим экосистемам. Это явление называют краевым эффектом, или эффектом опушки. Во-вторых, и это, пожалуй, еще больше усложняет ситуацию, в пределах экотона виды и даже их комплексы (консорции, синузии), свойственные одной экосистеме, сменяются на виды и комплексы, свойственные соседней экосистеме, не все на одном и том же отдалении, а разные на разном. Пересекая экотон, мы нередко можем видеть ситуации, когда одни виды уже полностью заменились на свойственные соседней экосистеме, в то время как другие еще в полном объеме представляют ту, которую мы покидаем.

На мой взгляд, проблема естественности границ экосистем – отражение несоответствия между традиционным в теоретических построениях рассмотрением экосистем как в той или иной мере замкнутых образований (прежде всего, с точки зрения круговорота веществ) и их значительной открытости в реальной природе. Эта проблема сродни проблеме разграничения популяций и видов и также отражает то обстоятельство, что объекты исследования в биологии обладают свойствами так называемых нечетких множеств. На мой взгляд, отсутствие четких границ, хоть между экосистемами, хоть между популяциями, хоть между видами, не отменяет их реальности. В то же время, степень дробности рассмотрения нами экосистем зависит от того, какие проявления их интегрированности мы считаем существенными, а какими пренебрегаем. И этот наш выбор зависит во многом от поставленных задач исследования.
Модель энергетической структуры экосистемы
Как я уже говорил, большинство теоретических построений применительно к экосистемам исходят из замкнутости последних. Эта замкнутость означает, что в экосистему извне не поступает никакое вещество и никакое вещество не покидает ее пределы. Конечно, в реальности это условие не выполняется даже по отношению к биосфере в целом. Если обмен кислородом и углекислым газом между биосферой и атмосферой всё-таки в значительной мере сбалансирован (несмотря на колебания концентрации CO₂ в атмосфере), то достаточно вспомнить о выветривании почвообразовательных процессах, чтобы обнаружить ничем не уравновешенный переход вещества в биосферу из литосферы, равно как и никак не связанный с ним обратный процесс – образование биогенных осадочных пород, чтобы понять приближенность всех наших построений. Тем не менее, эти рассуждения правильно воспроизводят основные принципы функционирования экосистем. Просто будем помнить, что мы говорим о некой идеальной экосистеме, подобно тому, как математик говорит о прямой линии, бесконечной в длину и не имеющей ширины, при том, что такие объекты невозможны в реальном мире, и на основании своих рассуждений приходит к выводам, применимым на практике ко вполне существующим объектам.

Итак, в нашей идеальной экосистеме нет притока вещества извне и оттока вещества вовне. А вот с энергией такого не получится даже для идеальной экосистемы, поскольку для поддержания структурированности (то есть жизни), согласно 2-му закону термодинамики, должен быть некий источник энергии, который не иссякнет за интересующее нас время. В реальных экосистемах, как правило, таким источником энергии является солнечный свет, иногда – химические реакции (тогда источником энергии оказываются вещества, поступающие, например, из литосферы). Автотрофные организмы, присутствующие в экосистеме, используют эту энергию для синтеза органических веществ из неорганических. С точки зрения функционирования экосистемы, роль этих организмов состоит в производстве, или продукции, органического вещества, далее перераспределяемого между различными компонентами экосистемы. Поэтому эти организмы называют продуцентами. Если мы будем изображать перераспределение органических веществ внутри экосистемы в виде пирамиды (т.н. трофической, или пищевой), то продуценты образуют первый уровень, основание этой пирамиды. Бóльшая часть продуцентов-автотрофов, помимо органики в биосферу, поставляет в еще и кислород в атмосферу, что также жизненно важно для нашей идеальной (замкнутой) экосистемы. Мы ведь договорились считать, что у нас нет ни притока, ни оттока веществ, и мы не можем рассчитывать на некий “импортный” кислород.

Далеко не все организмы в экосистеме способны к автотрофному питанию и, соответственно, являются продуцентами. Другая группа организмов не производит, а только потребляет органические вещества. Эти организмы принято называть консументами. Консументы образуют второй уровень пищевой пирамиды. В свою очередь, консументы представляются не в виде некого монолита, в них можно выделить также несколько этажей. Ниже других консументов окажутся растительноядные организмы, получающие органические вещества непосредственно от продуцентов. Эту группу консументов называют консументами I порядка. В свою очередь, эти растительноядные организмы оказываются источником органики для хищников и паразитов, их поедающих, - то есть консументов II порядка. Те же организмы, которые питаются этими хищниками, оказываются консументами уже III порядка, и т.д. Все консументы при этом еще и пополняют в экосистеме запасы CO₂, неорганики и неживой органики, выделяя их в ходе дыхания, выделительных процессов и дефекации. Отдельно следует упомянуть роль организмов-деструкторов, или редуцентов, или микроконсументов, которые переводят мертвую органику (экскременты, трупы и т.п.) в минеральные вещества, делая ее вновь доступной для продуцентов.

Различают три порядка редуцентов. Редуценты I порядка, или механические разрушители, осуществляют механическое разрушение детрита, практически его не разлагая. К этой группе редуцентов в наземных экосистемах относятся, в частности, разнообразные почвенные насекомые, дождевые черви и другие относительно крупные животные. Редуценты II порядка, или гуминизаторы, частично разлагают детрит, переводя его в состояние гумуса. К этой группе редуцентов относятся, например, многие почвенные грибы, одноклеточные животные, крупные микроорганизмы. Наконец, редуценты III порядка, или минерализаторы, превращают гумус в неорганические вещества. К минерализаторам относятся, прежде всего, мелкие микроорганизмы.

Очевидно, что для устойчивого существования идеальной, то есть замкнутой, экосистемы, должно выполняться следующее: количество синтезированной органики должно уравновешиваться количеством органики расщепленной. Такое же равновесие должно выполняться и для кислорода: его поглощение при дыхании должно количественно соответствовать выделению при фотосинтезе. То же относится и к CO₂: его выделение при дыхании должно количественно соответствовать поглощению при фотосинтезе.

Описанный только что вариант пищевых цепей, при котором характерно непосредственное использование растительной массы консументами I порядка, принято называть пастбищным типом пищевых цепей. Другой тип пищевых цепей – детритный, при котором бóльшая часть растительной массы не поедается растительноядными животными, а отмирает и перегнивает под действием редуцентов. Такой тип пищевых цепей характерен, например, для лесных экосистем и для морских побережий.

Еще один важный момент. В нашей идеальной экосистеме консументы разных порядков четко выстроены последовательно. Нетрудно догадаться, что такая схема совершенно неприменима, по крайней мере, для большинства экосистем реальных. Например, неспециализированные хищники (а таких очень много) вряд ли будут ограничивать себя только растительноядными или только хищными жертвами. Не редки и ситуации, когда один и тот же вид может питаться и продуцентами, и консументами разных порядков – примером может послужить даже человек. Когда мы едим овощи, фрукты или зелень, мы оказываемся консументами I порядка, за куском говядины поднимаемся на II, а за куриным бульоном уже претендуем и на III. И человек – не исключение: эта последовательность нарушается самыми разными животными, от лисицы до жужелицы, от вороны до кузнечика. Поэтому реально вместо пищевых цепей мы имеем дело со сложно сплетенными пищевыми сетями.

Закон трофической пирамиды. Почему мы всё-таки называем выстроенную последовательность трофических уровней пирамидой и изображаем ее графически в виде пирамиды с основанием внизу, а не в виде пирамиды перевернутой или последовательности кубиков с равным сечением? Дело в том, что именно общепринятое изображение отражает соотношение между энергией, доходящей до разных уровней. Почему же каждый вышестоящий уровень оказывается всё более “тощим”?

Эффективность использования продуцентами энергии не так уж и велика. Если говорить о зеленых растениях, то считается, что они используют для фотосинтеза лишь примерно 0.8% от всей солнечной энергии, поступающей в виде света на поверхность нашей планеты. Остальная ее часть поглощается атмосферой, почвой и т.д. Бóльшая часть энергии, поглощенной продуцентами, самими же продуцентами и расходуется. Эмпирически установлено, что консументы I порядка могут использовать не более 10% энергии продуцентов. И эта закономерность сохраняется с переходом от одного уровня продуцентов на следующий, то есть консументы II порядка могут использовать не более 10% энергии консументов I порядка и т.д. Таким образом, пирамида энергий получается весьма пологой.

Кроме пирамиды энергий, возможно построить и пирамиду биомасс, и пирамиду численностей. Обычно эти пирамиды будут приблизительно соответствовать по своей форме пирамидам энергий. Хотя это соответствие соблюдается, даже приблизительно, далеко не всегда. Разовые полевые исследования показывают иногда даже перевернутые основанием вниз пирамиды биомасс. Например, биомасса рыбы в водоеме может оказываться значительно выше биомассы планктона, которым эта рыба питается. При детальном исследовании подобного случая было установлена, что продукция планктона была значительно выше (как раз в 10 раз) продукции рыбы, но бóльшая часть прироста биомассы планктона тут же потреблялась рыбой и оставалась неучтенной.

Энергетический баланс в идеальной экосистеме. Рассмотрим более детально перераспределение энергии между разными уровнями трофической пирамиды в экосистеме. Как мы уже говорили, далеко не вся, а лишь не более 10% энергии, накопленной продуцентами, переходит к консументам I порядка, остальное расходуется самими продуцентами. Если энергетическую продукцию мы обозначим через P, а израсходованную – через R, то результат перераспределения энергии между продуцентами и консументами I порядка можно описать следующей формулой:

P_p = R_p + P_cI,

где P_p – продукция продуцентов, R_p – затраты продуцентов на поддержание своей жизнедеятельности, P_cI – продукция консументов I порядка. Аналогично, перераспределение продукции между консументами I и II порядков можно описать как P_сI = R_cI + P_cII и т.д. Такой ряд имеет смысл строить где-то до IV-V порядков консументов, далее величины продукции станут пренебрежимо малыми. Выполнив соответствующие подстановки, мы можем получить итоговое перераспределение энергии по всей пирамиде тогда будет выглядеть так:

Если общее (суммарное) дыхание продуцентов и консументов всех уровней обозначить как R, то это итоговое выражение упростится до P = R, то есть в равновесной системе энергии должно производиться столько же, сколько и потребляться. Это справедливо, естественно, только для идеальной (замкнутой) экосистемы, в то время как такими свойствами, как мы видели, не вполне обладает даже биосфера в целом. Если же говорить о реальных экосистема меньшего, чем биосфера, масштаба, то не учитывать обмен энергией между ними и внешней по отношению к ним средой просто невозможно. Если мы обозначим эту перносимую энергию через E, то формула примет вид либо P – E = R, либо P + E = R. 1-й вариант означает отток энергии из экосистемы и соответствует превышению деятельности продуцентов над деятельностью консументов (функционирование экосистемы по автотрофному типу). 2-й вариант означает приток энергии, непосредственно пригодной для усвоения консументами, извне и соответствует превышению деятельности консументов над деятельностью продуцентов (функционирование экосистемы по гетеротрофному типу). В этих обоих случаях равновесие системы также достижимо, но при условии, что величина этого притока или оттока энергии будет более-менее постоянной. Например, пойменные луга функционируют по автотрофному типу, и устойчивость их существования обусловлена регулярным смывом избытка произведенной органики в реку во время дождей и весенних половодий. Наоборот, экосистемы рек устойчиво функционируют по гетеротрофному типу, имея приток органики, смываемой с суши. Если приток пригодной для гетеротрофов энергии извне очень велик, могут существовать экосистемы, даже вообще лишенные продуцентов. Таковы некоторые сообщества, формирующиеся в пещерах и на больших морских глубинах.