Лекция 22 Биосфера 1 Термин

Наконец, в 1926 г. великий русский ученый академик В.И. Вернадский опубликовал свой классический труд «Биосфера». В нем было обосновано то, что литосфера, гидросфера и атмосфера связаны воедино и в значительной мере сформированы благодаря деятельности живых организмов.

Согласно Вернадскому, в состав биосферы входят: 1) живое вещество, то есть вещество, входящее в состав живых организмов; 2) косное вещество, то есть вещество, никогда не входившее в состав живых организмов и возникшее до возникновения жизни (это многие горные породы и т. п.); 3) биогенное вещество, то есть мертвые остатки живых организмов и продукты их жизнедеятельности в виде органических и минеральных веществ; 4) биокосное вещество, то есть продукты переработки живыми организмами горных пород; 5) радиоактивное вещество, то есть совокупность атомов, находящихся в состоянии радиоактивного распада; 6) вещество рассеянных атомов, то есть совокупность элементов, находящихся в атомарном состоянии и не входящих в состав сложных веществ; 7) космическое вещество, то есть совокупность веществ, попадающих на нашу планету из космоса. Наибольшее значение для биосферы имеют живое, биогенное и биокосное вещества.

Особенно велика в функционировании биосферы роль живого вещества. Оно выполняет в ней целый рад функций:

1. 
   энергетическая функция – способность живых организмов поглощать энергию солнечных лучей и экзотермических химических реакций, превращать ее в энергию химических связей и передавать по пищевым цепям;
   
2. 
   средообразующая функция – способность живых организмов преобразовывать физико-химические параметры среды. Как важные составляющие этой функции можно рассматривать газовую функцию (способность живых организмов поддерживать постоянство газового состава атмосферы) и окислительно-восстановительную функцию (способность живых организмов изменять степень окисления химических элементов и тем самым поддерживать разнообразие химических соединений в биосфере, что обеспечивает и разнообразие жизни);
   
3. 
   концентрационная функция – способность живых организмов накапливать в своем теле определенные химические элементы, что приводит к их перераспределению в пределах биосферы и, в частности, выражается в образовании залежей некоторых полезных ископаемых;
   
4. 
   транспортная функция – способность живых организмов перемещать вещества против силы тяжести и в горизонтальном направлении;
   
5. 
   деструктивная функция – способность живых организмов разлагать органические вещества до состояния биогенов, доступных для продуцентов, и тем самым обеспечивать возможность круговоротов веществ;
   
6. 
   информационная функция – способность живых организмов накапливать, хранить, реорганизовывать и передавать информацию о структурных и динамических характеристиках биосферы.
   

Живые организмы обитают на нашей планете и в воздухе, и в воде, и под землей. Вернадский говорил о трех сферах жизни в биосфере: атмосфере, литосфере и гидросфере. В атмосфере наиболее заселенным живыми организмами является ее приземный слой, примерно до 1 – 1.5 км над уровнем моря (в горах – до 6 км над уровнем моря). Литосфера, то есть твердая оболочка земли, тоже заселена далеко не вся. Максимальная глубина, на которой в толще нашей планеты были обнаружены живые организмы, составляет 4 – 4.5 км. Это и есть граница биосферы в литосфере. Гидросфера, или водная оболочка Земли, заселена жизнью практически полностью. Вернадский проводил границу биосферы в гидросфере ниже океанического дна, поскольку донный грунт – это продукт жизнедеятельности организмов.

Суммарная биомасса организмов, образующих биосферу, оценивается приблизительно в 2 трлн тонн, притом около 98% ее приходится на наземные растения.

Если к биосфере относить те зоны Земли, где длительное время существуют постоянные сообщества живых организмов, то верхнюю границу биосферы следует проводить по высоте рекордных активных залетов летающих животных - до 10 км. Выше этой границы до озонового экрана располагается парабиосфера. Микроскопические организмы в состоянии анабиоза встречаются на высоте до 70 км, в стратосфере. Эта зона получила название апобиосфера. Мощность биосферы по вертикали составляет нижний (до 10 км) слой атмосферы, всю толщу воды (в океане до 11 км) и незначительную донную пленку жизни, а на континентах - тонкий наземный и мощный (более 3 км) подземный слой. Ниже, в пределах нескольких десятков километров, земная кора охватывает ряд геологических оболочек, сформированных прежними состояниями биосферы. Этот уровень носит название метабиосфера. Все названные оболочки – метабиосфера, собственно биосфера (эубиосфера), парабиосфера и апобиосфера – образуют многослойную мегабиосферу, под которой находятся нижележащие слои земной коры.

К собственно биосфере, или эубиосфере, относят те участки, где есть условия не только для выживания, но и для размножения живых организмов. Это поле существования жизни. К полю существования жизни прилегают участки, где организмы хотя и выживают, но находятся в угнетенном состоянии и не размножаются, - это поле устойчивости жизни. Поле существования жизни соответствуют тем участкам земной поверхности, где обеспечены приемлемые для организмов условия с точки зрения концентраций и парциальных давлений кислорода и углекислого газа, наличия и не слишком высокой солености воды, подходящих температурных условий, наличия достаточного количества необходимых минеральных веществ.

Живое вещество распределено по нашей планете достаточно неравномерно. Максимум его приходится на приповерхностные участки суши (особенно велика биомасса лесов жаркого пояса) и гидросферы. Более 90% живого вещества приходится на наземную растительность (97-98% биомассы суши).

Говоря о биогеохимических циклах, мы подчеркивали огромные масштабы земной поверхности, вовлеченной в эти процессы (особенно – применительно к газовым круговоротам). Вполне корректно будет сказать, что биогеохимические циклы затрагивают всю биосферу. Таким образом, в планетарных масштабах существует устойчивый глобальный круговорот веществ.

Взаимосвязь между атмосферой, литосферой, гидросферой в значительной мере опосредована почвой. С гидросферой почву связывает вынос почвенных вод в водоемы. Вместе с почвенными водами в гидросферу попадают различные химические соединения, способные влиять на продуктивность водоемов. В то же время, процесс вымывания ионов из почвы замедляется тем обстоятельством, что частицы гумуса и связанной с ним глины (такие комплексные частицы называют мицеллами) способны удерживать эти ионы (в основном, катионы щелочных и щелочноземельных металлов, а также магния, – за счет сил электрического притяжения). В результате обеспечивается постоянное присутствие ионов в почве и, соответственно, минеральное питание произрастающих на ней растений. Однако приток в почву из атмосферы углекислого газа, сопровождающийся образованием и диссоциацией угольной кислоты, может приводить к вытеснению из мицелл катионов металлов и их замещению ионами водорода. При этом одновременно происходит и снижение величины pH, и вымывание катионов металлов из почвы.

С другой стороны, почва обеспечивает и энергетический баланс биосферы. Выражается это в том, что она принимает на себя поток солнечной энергии, достигающий поверхности суши, и частично поглощает, а частично отражает эти лучи. Нагрев почвы изменяет интенсивность испарения влаги, что сказывается и на круговороте воды, и на газовом составе атмосферы.

Еще более прямо почва связана с литосферой, поскольку и при возникновении и в дальнейшем своем существовании она заимствует из последней значительную часть минеральных веществ и одновременно може отдавать часть накопленного вещества, в том числе и органического, обратно в литосферу. В конечном итоге, это означает перенос в глубокие части литосферы аккумулированной солнечной энергии.

В целом, можно сказать, что почва является связующим звеном между биологическими и геологическими круговоротами. В чем-то похожие функции выполняют и другие биокосные подсистемы биосферы: водоемы и грунты на дне водоемов.

Огромную роль во взаимодействии между гидросферой и атмосферой играют также вода и воздух. Во-первых, это часть глобального круговорота воды, связанная с испарением воды с поверхности водоемов и выпадением в водоемы атмосферных осадков. Во-вторых, это и энергетические связи – как прямые (через поглощаемое солнечное излучение), так и опосредованные фотосинтезом. Наконец, в воде водоемов могут непосредственно растворяться атмосферные газы, при этом особенно важна для водных организмов концентрация CO₂ и O₂.

Наконец, особое значение для формирования и поддержания облика нашей планеты имеет живое вещество, представленное огромным разнообразием организмов. Хотя вся биомасса организмов Земли ничтожна по сравнению с общей массой планеты (по Шилову, 1997, она составляет лишь 1/2100 от последней), ее роль для нашей планеты чрезвычайно велика. Именно благодаря интенсивно протекающим биохимическим реакциям, на Земле происходят круговороты кислорода и углерода, которые определяют невероятно большую, по сравнению с другими известными планетами, долю содержания в земной атмосфере свободного O₂. Велика роль живых организмов и в круговороте фосфора, и в других биогеохимических циклах.

Как экосистема, биосфера проявляет все свойства экосистем, отличаясь только большей масштабностью и почти полной замкнутостью. Она обладает свойством саморегуляции. Благодаря последней, биосфера поддерживает себя в состоянии устойчивого равновесия – гомеостаза.

Наши знания об условиях на других планетах пока ограничены Солнечной системой. В настоящее время живые организмы и жизнь достоверно известны только на нашей планете. В то же время, какие-то данные о физических и химических характеристиках атмосферы и литосферы имеются для более чем десятка планет (считая спутники газовых планет-гигантов). При этом и температурные условия, и газовый состав атмосферы, свойственные Земле, являются уникальными. Особенно обращает на себя внимание невероятно большое – около 21% – содержание в нашем воздухе кислорода. Удивительность этого факта состоит в том, что молекулярный кислород O₂ – вещество, с химической точки зрения, крайне агрессивное, являющееся очень сильным окислителем. Казалось бы, кислород в такой форме не должен был бы существовать в атмосфере, он находился бы, скорее всего, в восстановленном виде во всевозможных химических соединениях. Рассмотрение газового состава других планет неплохо подтверждает эти рассуждения. Например, в атмосфере Марса на долю свободного O₂ приходится лишь 0.13%, а в атмосфере Венеры он присутствует и вовсе в следовых количествах. С другой стороны, его содержание в связанном виде в атмосфере этих же двух планет очень велико. Так, содержание очень устойчивого соединения кислорода с углеродом – углекислого газа CO₂ – в атмосфере Марса и Венеры составляет соответственно 95 и 98%, в то время как в современной атмосфере Земли его доля составляет примерно 0,03%. Логично предположить, таким образом, что у нас на планете происходят активные процессы, поддерживающие высокое содержание в воздухе сильного окислителя кислорода и низкое – химически относительно инертного углекислого газа. И так же логично вспомнить в связи с этим, пожалуй, единственный процесс, происходящий на Земле в огромном масштабе и именно направленный на уменьшение количества CO₂ и увеличение количества O₂, – процесс фотосинтеза. Таким образом, есть основания полагать, что нынешняя, благоприятная для существования жизни на Земле, атмосфера сама по себе является результатом деятельности живых организмов. Следует также заметить, что от газового состава зависят не только условия дыхания, но и плотность и светопроницаемость атмосферы. В свою очередь, от плотности (нагрев под действием сжатия) и прозрачности атмосферы (в том числе проницаемости для тепловых лучей) зависят и температурные условия, в том числе абсолютные значения температуры и степень ее постоянства: чем сильнее экранирующие свойства атмосферы, тем слабее перепады между дневными и ночными температурами.

В середине 70-х годов XX века американские ученые физик Джеймс Лавлок и микробиолог Линн Маргулис сформулировали так называемую гипотезу Геи, согласно которой газовый состав атмосферы Земли и связанные с ним температурные условия, равно как и геохимические условия, то есть химический состав горных пород, с самого начала формировались с решающим участием живых организмов. Лавлок и Маргулис предполагают, что на Земле сформировалась и продолжает функционировать сложная система, состоящая из разнообразнейших микроорганизмов и всё время поддерживающая по принципу обратной связи на нашей планете условия, позволяющие существовать живым организмам. Эту систему, этот сложнейший механизм регуляции и поддержания относительно постоянных условий в атмосфере и литосфере, Лавлок и Маргулис назвали «Гея», по имени древнегреческой богини Земли.

Доказать существование такой регуляторной системы пока не удалось, хотя ее существование выглядит очень правдоподобным. Однако мне кажется, что надо обратить внимание вот на какой момент. Как мне представляется, полагать, что микроорганизмы целенаправленно преобразовывали условия на Земле для того, чтобы на ней могла существовать жизнь современного типа, – это упрощение, не менее грубое, чем предположение о том, что к моменту появления жизни на нашей планете уже были условия, благоприятные для ее существования. По-видимому, одновременно шли два процесса: 1) преобразование состава атмосферы и литосферы под действием живых организмов и связанные с этим преобразованием изменения физических и химических условий; 2) непрерывная адаптация организмов ко всё изменяющимся условиям их существования. Вот эти самые два встречных процесса и привели, в конечном счете, к высокой степени соответствия потребностей организмов, входящих в состав нашей биосферы, реальным условиям их существования, как и к формированию механизмов, поддерживающих в биосфере гомеостаз. Остается разобраться в этих процессах более детально и попытаться оценить их скорость.

В целом, силы, вызывающие эволюционные преобразования биосферы, можно подразделить на две группы: 1) внешние по отношению к биосфере (аллогенные), как, например, горообразовательные и иные геологические процессы; 2) внутренние (аутогенные), то есть представляющие собой результат деятельности живых организмов. Попробуем посмотреть, с какими условиями столкнулись первые организмы на Земле и какие движущие силы стали менять и эти условия, и самих живых существ.

Первые шаги перехода от неживого к живому обозначают как период химической эволюции (Дикерсон, 1981). Начался он вскоре после возникновения Земли как планеты, что, как считается, произошло около 4,6 млрд. лет назад. По-видимому, начальные этапы химической эволюции жизни протекали примерно 4,5-4,4 млрд. лет назад (Фолсом, 1982; Chang, 1999). Это было время активного вулканического газовыделения. Вода в виде паров выделялась из гидратированных минералов. Она конденсировалась и выпадала в виде сильных, почти непрерывных ливней. В результате образовывались неглубокие водоемы, в которые с дождями попадал вулканический пепел.

В последние десятилетия значительные изменения претерпевает и представление об условиях древней Земли. По мнению ряда исследователей, в древней атмосфере Земли преобладали азот и углекислый газ, выделявшиеся вулканами. Примерно равновероятным признается возможность существования как восстановительной атмосферы, состоявшей главным образом из метана, азота или аммиака и воды, так и атмосферы с нейтральным окислительно-восстановительным потенциалом, состоявшей из углекислого газа, азота и воды.

Одной из важнейших предпосылок для возникновения жизни мог послужить восстановительный характер атмосферы. В этой первичной атмосфере отсутствовал кислород. Отсутствие кислорода позволяло самопроизвольно образовывавшимся органическим соединениям аккумулироваться в воде. Помимо того, до появления в атмосфере кислорода в ней не было озонового слоя, благодаря чему ультрафиолетовые лучи свободно достигали поверхности Земли и поставляли энергию, способную обеспечить синтез органических веществ из воды, двуокиси углерода, метана, аммиака и водорода, которые, по-видимому, присутствовали в первичной атмосфере. Другим источником энергии могли быть грозовые разряды.

Вот в таких условиях и появились первые живые организмы, или протобионты. Сам момент перехода от неживого к живому представляет собой по сей день большую загадку. Однако можно с большой уверенностью утверждать, что протобионты были анаэробы, то есть организмы, не использующие для дыхания свободный кислород.

Долгое время считалось практически общепризнанным, что протобионты были гетеротрофами. Однако современные гетеротрофы для осуществления своих обменных процессов используют сложную систему ферментных реакций. Метаболизм же протобионтов, несомненно, был примитивен, и для его осуществления они, скорее всего, нуждались во внешних источниках энергии, наиболее стабильным из которых могла быть только лучистая энергия Солнца. Поэтому вполне справедливым выглядит предположение Л.Н. Серавина (1994) о том, что протобионты были автогетеротрофами, точнее фотогетеротрофами (Серавин, 1994). Это означает, что они использовали для построения своего тела органические молекулы, которые, скорее всего, в достаточно большом количестве имелись в первичных биотопах, какими бы они не были, а в качестве энергии - лучистую энергию. На основе примитивной фотогетротрофии в дальнейшем формировался фотосинтез с участием хлорофиллов. На его раннее возникновение в истории жизни на Земле указывают палеохимические данные, согласно которым в осадочных породах возраста 3,5 млрд. лет обнаруживается повышенное содержание легкого изотопа ¹²С (известно, что фотосинтезирующие организмы легче усваивают ¹²СО₂, чем ¹³СО₂) (Schopf, 1999). Есть основания полагать, что фотосинтетической активностью обладали уже организмы, жившие на планете 3,8 млрд. лет назад (Schidlowski, 1994). Гетеротрофия, по-видимому, развивалась вторично, возможно, после формирования озонового экрана, препятствующего доступу на поверхность планеты богатых энергией ультрафиолетовых лучей – при том, что само появление озонового экрана связано с накоплением в атмосфере биогенного кислорода.

Насыщение атмосферы кислородом началось именно благодаря появлению и распространению оксигенного фотосинтеза на основе настоящего хлорофилла. По-видимому, этот вариант фотосинтеза появился вместе с цианобактериями. Их наиболее древние многочисленные остатки датируются возрастом примерно в 2,3 млрд. лет. По-видимому, выделявшийся в ходе оксигенного фотосинтеза кислород сначала расходовался на окисление горных пород, в частности, содержащихся в них соединений двухвалентного железа (до трехвалентного), но затем в большом количестве стал поступать в атмосферу.

В протерозойскую эру (примерно 2,6-0,6 млрд. лет тому назад) геологические и климатические условия на Земле подверглись серьезным изменениям. Постепенно снижались вулканическая и гидротермическая активности, огромные запасы жизненно важных химических соединений были изъяты из биогеохимического круговорота и захоронены в виде рудных залежей осадочного происхождения. Таким образом, значительно уменьшился объем геохимических ресурсов энергии. Имело место и существенное понижение температуры. Интересно, что значительный вклад в охлаждение окружающей среды внесли сами микроорганизмы. Наличие обширных мелководий и необходимых химических соединений способствовали расцвету фотосинтезирующих микроорганизмов и в первую очередь цианобактерий. Рост биомассы цианобактерий сопровождался изъятием огромных количеств углекислоты из воды и атмосферы и биогенным карбонатоосаждением. Поскольку углекислый газ является одним из важнейших компонентов парниковых газов, то его интенсивное изъятие привело к снижению парникового эффекта. Кроме того, выделявшийся в процессе жизнедеятельности цианобактерий кислород окислял и другой парниковый газ – метан. Все это вело к снижению температуры окружающей среды, которое сопровождалось повышением концентрации кислорода в атмосфере. Таким образом, сами микроорганизмы в значительной степени способствовали глобальному преобразованию окружающей среды таким образом, что многие их группы вымирали, другие вынуждены были ограничить свое распространение оставшимися местообитаниями с анаэробными условиями существования, иные же приспосабливались к жизни в кислородном окружении.

Все вместе взятое постепенно привело к закату господства прокариот и к глобальному изменению биосферы. В немалой степени тому, по всей видимости, способствовала и длительная ледниковая эпоха, наступившая около 850 млн. лет назад. С этого времени и вплоть до начала кембрия биосфера испытала серию перестроек, во многом связанных с серией мощных покровных оледенений. Причины глубокого и длительного похолодания на планете пока не вполне понятны. Однако весьма вероятной представляется их связь с уменьшением парникового эффекта, вызванного как биогенными причинами, речь о которых шла выше, так и выводом из круговорота значительной части биогенного углерода в результате его захоронения на обширных и стабильных континентах (Нолл. 1992; Федонкин, 2000). В итоге сформировавшиеся за предшествующее время экосистемы, основными живыми организмами в которых были прокариоты, подверглись кардинальной перестройке, на первый план вышли эукариотические организмы. Именно ко времени позднего протерозоя, к венду (от 700-650 до 550-590 млн. лет назад), относятся первые находки крупных многоклеточных животных. Содержание кислорода в атмосфере к этому моменту оценивается примерно в 8%.

В первом периоде палеозойской эры, кембрийском, произошел настоящий взрыв разнообразия многоклеточных живых организмов, таких, как губки, кишечнополостные, черви, моллюски, разнообразные водоросли. В течение последующих периодов палеозоя произошли такие важные события, как выход растений и животных на сушу (ордовик-силур (500-400 млн. лет) – членистоногие, силур (435-400 млн. лет) – риниофиты из растений, верхний девон (ок. 350 млн. лет) – земноводные).

Считается, что к середине палеозоя, примерно 400 млн. лет назад, содержание кислорода в атмосфере приблизилось к современному. Далее еще много раз такие условия, как температурный режим и содержание в атмосфере кислорода, претерпевали серьезные изменения, но к этому времени уже существовали основные типы как водных, так и наземных экосистем. Тем не менее, облик экосистем еще неоднократно радикально менялся (например, вымирание динозавров и других мезозойских организмов в конце мела), и причины этих измененийдо сих пор остаются предметом дискуссий.

Таким образом, в ходе многомиллионолетней эволюции биосфера проходила ряд сменяющих друг друга стадий, каждая из которых характеризовалась своим набором организмов и системой экологических связей. Следовательно, можно рассматривать ее как очень длительный сукцессионный процесс. Можно поставить вопрос, является ли эта сукцессия аллогенной, то есть вызванной внешними причинами, или аутогенной, то есть вызванной внутренними механизмами. Применительно к ранним этапам эволюции биосферы здесь действительно есть о чем поспорить. С одной стороны, согласно гипотезе Геи, с самого начала своего возникновения организмы интенсивно взаимоадаптировались друг к другу, таким образом, изначально были задействованы внутренние механизмы. Противоположная точка зрения говорит о том, что решающими были изменения значений внешних факторов, делая, таким образом, упор на внешних причинах. В действительности, на мой взгляд, обе точки зрения вполне возможно примирить. Дело в том, что сукцессии, с которыми обычно приходится иметь дело экологам, в отличие от эволюции биосферы, проходят за сроки, гораздо меньшие, чем те, за которые можно заметить эволюционные изменения организмов, в этих сукцессиях участвующих. Здесь же, в случае биосферы, сроки сукцессии столь велики, что роль эволюционных процессов на популяционном и видовом уровне оказывается огромной. Тогда встает вопрос о том, является ли биологическая эволюция механизмом, внутренним или внешним по отношению к экосистеме. А ответ на этот вопрос зависит от того, какие причины вызывают эту самую биологическую эволюцию. Как известно, теорий, объясняющих ее, не одна и не две, и какая из них в какой мере справедлива – вопрос и не имеющий до сих пор ответа, и выходящий за рамки собственно экологической проблематики.