Методические указания к лабораторным занятиям по дисциплине: «Биологические основы рыбоводства»

ЗАДАНИЕ

2. Изучить и зарисовать стадии постэмбрионального развития байкальского омуля.

3. Ответить на контрольные вопросы.

Эмбриональное развитие байкальского омуля

Эмбриональный период развития протекает с момента оп­лодотворения икринки до выхода личинки. В это время зародыш растет и развивается только за счет запаса питательных ве­ществ, содержащихся в икринке.

Диаметр зрелых икринок до на­бухания равен 2,2 мм, а масса 7 мг. Оболочка прозрачная, сла­бая, плотно прилегает к поверхности яйца. Желток содержит многочисленные, разной величины жировые капли, которые рас­положены ближе к анимальному полюсу. Жировые капли, как и желток, являются питательным материалом для зародыша и, кроме того, играют роль гидростатического приспособления, благодаря которому анимальный полюс всегда занимает верхнее положение.

Оболочка икринки имеет неболь­шое воронкообразное углубление, на дне которого имеется ма­ленькое отверстие—микропиле.

В яйцеклетку сперматозоид проникает через микропиле, где его ядро соединяется с ядром яйца и происходит оплодотворе­ние.

Эмбриональный период разви­тия делится на несколько этапов.

Икра имеет две оболочки—наружную и внутреннюю. Когда икринка попадает в воду, происходит выделение содержимого кортикальных вакуолей, находящихся в поверхностном слое желтка. Осмотическое давление содержимого кортикальных вакуолей выше, чем в воде, поэтому вода через микроканальцы оболочек легко всасывается в икру. В результате этого образуется перевителлиновое пространство, отделяющее желток с зародышем от оболочки, и размер икринок увеличивается почти в полтора-два раза. Оболочка икринки становится упругой. Это предохраняет развивающийся эмбрион от механических повреждений.

Икринки имеют светло-оранжевую окраску, что обусловлено наличием в них каратиноидных пигментов. Пигменты играют важное значение при дыхании и обмене веществ эмбриона. В период набухания плазма начинает собираться у анимального полюса, постепенно формируется плазменный бугорок—бластодиск. Перевителлиновое пространство занимает к концу набуха­ния треть объема икринки (рис. 1, а—г).

Рис. 1. I этап эмбрионального развития байкальского омуля

Начало дробления – образование 2, 4, 8, 16 бластомеров (возраст 8, 12, 24, 48 ч, соответственно). После начала дробле­ния можно хорошо отличить оплодотворенную икру от неоплодотворенной. У неоплодотворенной икры плазменный бугорок не имеет четких границ между отдельными бластомерами, как это наблюдается у оплодотворенной (рис. 2, а - г).

Стадия крупноклеточной морулы. Образование 32 бластомеров. Дальнейший подсчет количества бластомеров становится затруднительным. Средняя морула (рис. 2 д, е).

Поздняя или мелкоклеточная морула. Длится 2—3 сут (рис. 2, ж).

Рис. 2. Дробление и образование морулы

В области скопления мелких бластомеров образуется полость бластоцеля (рис. 3).

После образования бластулы начинается процесс гаструляции. Диаметр бластодиска увеличивается, образу­ется бластодерма, которая постепенно разрастается на поверх­ности желточного мешка в сторону вегетативного полюса (рис. 4, а). На бластодерме перед началом эпиболии (обрастания желтка бластодермой) образуется утолщение, называемое краевым узелком, из которого при последующем развитии формируется головной отдел эмбриона (рис. 4, б, в). Нара­стающая краевая часть бластодиска окружена пояском краевой мезодермы, которая темноватой полоской ох­ватывает прозрачную сферу желточного мешка

Бластоцель заметно увеличивается, верхняя сторона его становится тоньше и выпячивает­ся, образуя перибластический синус (рис. 4, г). Нарастающая краевая часть бластодиска окружена пояском краевой мезодермы, которая темноватой полоской охватывает прозрачную сферу желточного мешка.

а б в г
Рис. 4. Гаструляция

После гаструляции начинается формирование зародыша (15 сут). Начало сегментации мезодермы (рис. 5, а). Три чет­вертых желточного мешка покрыты бластодермой. Го­ловной отдел эмбриона расширен, видна нервная бо­роздка (рис. 5, б).

В течение этой стадии у зародыша закладывается сердечная трубка и хорда, появляются зачатки грудных плавников.

Нарастающая бластодерма посте­пенно покрывает уменьшающуюся свободную часть желточного мешка (25-27 сут), именуемую желточной пробкой (рис. 5, в). В хвостовой части зародыша появляется купферов пузырек.

Образование глазных пузырей (рис. 5, г). Полностью замыкается желточная пробка и зарастает бластопор. В теле эмбриона 16 миотомов. По бокам головы глазные пузыри (35 сут).

а б в г
Рис. 5. Органогенез

6. 
   этап. Обособление хвостового отдела от желточного мешка (40 сут).
   

Рис. 6. Обособление хвостового отдела от желточного мешка

6. 
   этап. Появление системы кровообращения
   

Начало пигментации глаз (55 сут). В глазах появил­ся черный пигмент — меланин. В теле эмбриона 60 сег­ментов. Пульсирующая сегментная трубка изогнута под прямым углом, передняя ее часть — зачаток желу­дочка, задняя - предсердия. В задней части кишечни­ка образуется анальное отверстие (рис. 7 б).

Начало оформления форменных элементов крови (60-70 сут). Сердце пульсирует еще медленно. На желточном мешке, с правой стороны сердечной труб­ки, расположен кроветворный мешочек, наполненный эритробластами. Глаза сильно пигментированы. На желточном мешке вдоль тела появились первые меланофоры (рис.7 в).

Начало кровообращения (75 сут) (рис. 7 г). Пигментирован­ные глаза хорошо просматриваются через оболочку икринки. Меланофоры покрывают туловищный и хвосто­вые отделы эмбриона. Печень полностью обособилась от кишечной трубки. Появились зачатки жаберных крышек. Грудные плавники увеличились (рис. 7 д, е)

Образование подкишечно-желточной системы крово­обращения (80—85 сут). Меланофоры расположены вдоль спинной части туловища, кишечной трубки и задней половины желточного мешка, омываемой кровью. На нижней стороне головы появилось немного едва заметных желез вылупления (рис. 8 а).

Рис. 7. Появление системы кровообращения
Исчезновение перибластического синуса и кроветвор­ного мешочка (90 сут). Меланофоры появились в головном отделе. Голова отделилась от желточного мешка. Железы вылупления большими скоплениями расположены на перикардии, верхней и нижней челюс­тях, зачатке жаберной крышки, между глазами и слу­ховыми капсулами (рис. 8 б).

Появление гиоидных дуг аорты (110 сут). Жаберная крышка покрывает первые две жаберные дуги. Меланофоры расположены по всей поверхности жел­точного мешка (рис. 8 в).

Начало движения челюсти эмбриона (130 сут). Активные движения грудными плавниками. В спинной плавнико­вой складке появилась выемка, делящая ее на перед­ний и задние отделы (зачатки спинного и жирового плавников). Нижняя челюсть подвижна. Она густо покрыта железами вылупления. Эмбрионы, искусст­венно вылупленные из оболочки, активно плавают у поверхности (рис. 9 а).

Появление и образование жаберных лепестков и псевдобранхий. На жаберных дужках появились зачатки жаберных лепестков. Начинается вылупление и скат свободных эмбрионов с нерестилищ. В искусст­венных условиях в это время вылупляются только нормально развитые зародыши. Вылупление, как правило, происходит головой вперед, и такие эмбрио­ны погибают (рис. 9 б).

Рис. 9.

Зародыши освобождаются из оболочек не все одновременно. Выклев начинается с появления единичных личинок, затем количество их увеличивается. Момент, когда в аппарате уже имеется несколько десятков личинок, можно счи­тать началом выклева. При хороших условиях развития число личинок быстро увеличивается, и наступает массовый выклев. Освобождение зародышей от оболочек происходит следующим образом. В железе вылупления зародыша образуется особое ве­щество, которое с приближением стадии выклева начинает вы­деляться из железы вылупления в перивителлиновое пространст­во. Выделение фермента происходит постепенно и приводит к перевариванию оболочек, в результате снижается их прочность. Двигаясь в ослабленных оболочках, зародыш растягивает, а затем и разрывает их. Сначала появляется голова личинки или хвост, а потом освобождается вся личинка.

Свободный эмбрион. Запасы желтка сильно сокращены. Печень позади желточного мешка. Грудные плавники сильно увеличены (рис.10).

Рис. 10. Свободный эмбрион байкальского омуля

Длина личинки равна 11 - 11,5 мм, желточного мешка - 1 мм. Тело выклюнувшейся личинки окаймлено со спинной и брюшной сторон прозрачной складкой первичного плавника, который начинается на спине несколько позади вертикального заднего края желточного мешка, огиба­ет задний конец тела, образует хвостовую лопасть и заканчива­ется на заднем конце желточного мешка, образуя в зоне аналь­ного отверстия глубокую вырезку. Рот у личинок нижний. Пита­ние осуществляется за счет запасов желточного мешка.

Только что вышедшие из икры личинки омуля очень подвиж­ные. При длине 11,3 мм они продолжают развиваться за счет желточного мешка, но в то же время захватывают ртом микро­скопические организмы, живущие в толще воды. Когда личинки достигают длины 12 мм, желточный мешок полностью рассасы­вается, и личинка переходит на питание только внешней пищей. В 34-дневном возрасте у личинок происходит закладка лучей в хвостовом и спинном плавниках. В 55-дневнем возрасте закан­чивается личиночный период развития. С этого времени малек приобретает все морфологические признаки взрослых особей своего вида (рис. 11).

Рис. 11. Малек в возрасте 55 дней

В эмбриональном развитии сиговых рыб выделяют нечувствительные стадии, когда икринки можно перевозить, перебирать и исследо­вать без опасения массовой гибели партии икры: после оплодотворе­ния и до стадии мелкоклеточной морулы; от стадии пигментации глаз и до появления и образования жаберных лепестков.

1. Что представляет собой бластодиск? Когда и как идет его образование?

2. Какие отличия наблюдаются при дроблении оплодотворенной и неоплодотворенной икры?

3. Когда начинается этап органогенеза байкальского омуля?

4. На какие сутки процесса эмбриогенеза начинается пульсация сердечной трубки?

5. Какова средняя длина вылупившейся личинки?