ГЛАВА 5. СОВМЕСТНОЕ СУЩЕСТВОВАНИЕ ВИДОВ–ДВОЙНИКОВ РОДА ANTHUS В ОБЛАСТИ СИМПАТРИЧЕСКОГО ОБИТАНИЯ

Растительность в местообитаниях этих трех видов имеет существенные различия. A.campestris заселяет различные варианты полупустынь и степей на песчаных и супесчаных почвах. Проективное покрытие травянистой растительности обычно составляет 20 – 50 %, а высота 10 – 15 см. В высокой и густой траве этот вид не гнездится. Низкие показатели плотности населения A.campestris характерны для горных склонов – 1-2 особи на 1 км², полынно-тонконоговых и нанофитоновых полупустынь, полупустынь с закрепленными песками – 1-4 особи на 1 км². Оптимальные местообитания A.campestris – каменисто-щебнистые злаково-полынные степи с караганой, расположенные на подгорных равнинах, где плотность населения этого вида составляет 8 – 14 особей на 1 км². Эти местобитания характеризуется наибольшей трофической емкостью, а так же лучшими защитными свойствами.

Вышеизложенное показывает, что в зоне симаптрического распространения между A.richardi, A.campestris и A.godlewskii имеет место биотопическая аллопатрия, что указывает на устоявшиеся связи каждого из видов с определенным типом ландшафта и растительности. Однако при этом часто наблюдаются пространственные контакты популяций разных видов, когда их местообитания располагаются в непосредственной близости. Такого рода контакты между A.campestris и A.godlewskii характерны для шлейфовых участков южного склона Танну-Ола, где злаковые степи, расположенные на склонах гор проникают на подгорную равнину и наоборот опустыненые участки подходят вплотную к склону. Близкие расположения биотопов A.richardi и A.campestris наблюдались по всей долине р. Тес-Хем от государственной границы до Самагалтайского шлейфового участка Восточного Танну-Ола. На долинном участке этой же реки расположенный по близости от оз. Дус-Холь одновременно наблюдалось пение самцов всех трех видов.

Что касается A. trivialis и A. hodgsoni, то как и в первом случае в зоне симпатрии эти виды демонстрируют отчетливое стремление к выбору различных биотопов в период размножения. A.trivialis населяет самые разнообразные местообитания на равнинах и в горах. Хотя он связан с древесно-кустарниковой растительностью, все же относится к птицам открытых пространств. В лесной зоне он гнездится на лугах, лесных болотах, зарастающих гарях, вырубках, просеках и т.п. В горах поднимается до горно-тундрового пояса и вполне обычен в субгольцовых редколесьях Восточного и Западного Саяна. В степной зоне A.trivialis связан с интразональными лесами и кустарниковыми зарослями. Наиболее оптимальные условия этот вид находит в лесостепных экотонах.

Состав лесов так же может быть самым разнообразным – от мелколиственных и хвойно-мелколиственных, до хвойных – как однородных, так и смешанных по составу. Предпочтение все же отдается «светлым» – мелколиственным лесам – соснякам и лиственничникам. В степной зоне потребность A.trivialis к наличию деревесно-кустарниковой растительности может удовлетворяться отдельно стоящими небольшими деревьями или высокоствольными кустарниками (черемуха, ива), полностью усохшими небольшими деревьями, телеграфными столбами, опорами ЛЭП.

Даже в присутствие древесной или высокоствольной кустарниковой растительности A.trivialis не гнездится в ксерофитных сообществах со слабой степенью задернованности и низким травостоем. Лесные моховые, мохово-сфагновые болота, заболоченные луга, расположенные в приозерных депрессиях рельефа характеризуются сравнительно низкой плотностью населения A.trivialis. В таких местообитаниях он гнездится только на хорошо дренируемых участках и возвышениях. Удовлетворительные условия обитания A.trivialis находит на сельскохозяйственных полях, где гнездится в лесопосадках (Злотникова, 2002, 2003). Наибольшая плотность населения A.trivialis в степной зоне характерна для пойменных лесов (Екимова, 2003).

A.hodgsoni в сравнении с A.trivialis является более «лесной» нежели открыто-пространственной птицей. Хотя он так же не избегает опушек, все же типичным местообитанием для него служат леса с разреженным древостоем и развитым травянистым покровом. По составу древостоя предпочтительны хвойно-мелколиственные насаждения: осиновые и березовые с примесью пихты, ели кедра. В меньшей степени этот вид тяготеет к лиственничным и сосновым лесам. В чистых кедровых, кедрово-пихтовых зеленомошных лесах A.hodgsoni не гнездится и встречается в них лишь там, где в них есть вкрапления мелколиственных пород. Вполне удовлетворительные условия этот вид находит на зарастающих вырубках, гарях, ветровалах. В горных районах Саян и Кузнецкого Алатау A.hodgsoni гнездится в субгольцовых редколесьях и на опушках образованных альпийскими лугами, и темнохвойным лесом (Гаврилов, 1997; 1999). В целом в сравнении с A.trivialis, A.hodgsoni является более специализированным видом в выборе местообитаний.

Между A.trivialis и A.hodgsoni часто имеет место близкое взаимное расположение поселений. Чаще всего оно обусловлено трансформацией лесных ландшафтов под воздействием промышленной заготовки древесины. В таких местах зарастающие вырубки заселяются A.trivialis и возникает близкое соседство этого вида с популяциями A.hodgsoni населяющего темнохвойные или вторичные хвойно-мелколиственные леса. Однако естественные контакты популяций так же имеют место в тех случаях, когда лесные местообитания проникают в степи или лесостепи по долинам или поймам равнинных рек. Аналогичная близость этих двух видов характерна для лесных болот с разреженной и частично угнетенной древесной растительностью, окруженных или примыкающих к полноценным лесным массивам.

Для A.richardi, A.campestris и A.godlewskii в условиях пространственной близости качественный состав объектов на уровне отрядов и семейств перекрывается полностью. Все они попали в 5–7 отрядов класса насекомых и класс паукообразных. Однако их количественное соотношение различалось. Так, в рационе A.richardi и A.godlewskii выделялись суммарные доли отряда жесткокрылых (43,8 и 38,0%). У A.campestris их доля составила 12,8 %. Несмотря на сходство долей жесткокрылых в питании A.richardi и A.godlewskii, между их рационами имеются различия на уровне семейств. У A.richardi оказалась высокой доля долгоносиков (20,5%), а у A.godlewskii – стафилинов (26,1%). Рацион A.richardi так же резко отличался от остальных высокими долями двукрылых (17,8%) и равнокрылых (10,9%). В свою очередь у A.richardi в питании почти не обнаружены клопы, тогда как у A.campestris и A.godlewskii их встречаемость составила 34,6 и 53,1 %. Вместе с этим в питании A.richardi обнаружены плавунцы (4,6%). Рацион A.campestris содержал саранчовых (18,8%), тогда как в питании A.richardi и A.godlewskii эта группа не найдена. Приведенные различия во всех вариантах сравнения достоверны (p<0,5%).

Подобные различия наблюдались в питании A.trivialis и A.hodgsoni. Оба вида потребляли спектр беспозвоночных, сходный в таксономическом составе. Подавляющее большинство составляли насекомые, в меньшей степени – пауки и моллюски. В питании A.trivialis большинство составляли жесткокрылые – 49,6%, тогда как у A.hodgsoni их доля составила 40,3%. Для A.trivialis вторым по значимости объектом являлись муравьи, а для A.hodgsoni – гусеницы и двукрылые. Как и в первом случае, причина различий в соотношениях кормовых объектов заключается в использовании разных кормовых стаций (p<0,1%).

5.3 Фенологический аспект в репродуктивном цикле близкородственных видов рода Anthus. Начало периода кладки A.campestris и A.godlewskii приходятся на 15–20 мая, а ее пик – на 30 мая – 5 июня. A.richardi приступает к откладке в период с 1 по 10 июня, а ее пик приходится на 20 – 25 июня (рис. 12). Таким образом, массовая откладка в гнездах A.richardi начинается примерно на 10-14 дней позже, чем у A.campestris и A.godlewskii. Это объясняется тем, что в увлажненных местообитаниях фенопериоды вегетации и появления насекомых сдвинуты на более поздние даты.

Из «лесных видов» – A. trivialis и A.hodgsoni, более ранние сроки гнездования характерны для первого (рис. 12). Пик откладки яиц у A.trivialis приходится на 21 – 25 мая, тогда как у A.hodgsoni на 11 – 15 июня. Причина более поздних сроков гнездования A.hodgsoni заключается в следующем. A.hodgsoni размещается на гнездовье в лесах, отдавая предпочтение темнохвойным формациям, а так же осиновым, березовым лесам, которые часто характеризуются избыточным увлажнением. В сравнении с открытыми пространствами, такие местообитания характеризуются более поздними фенологическими датами.

Сроки прилета и отлета на зимовки у A.richardi, A.campestris и A.godlewskii не имеют существенных различий. Осенний пролет A.hodgsoni длится значительно дольше, чем у A.trivialis. Это объясняется как более поздними сроками размножения, так и тем, что в конце сентября, начале октября на пролете встречаются птицы северных популяций.

Таким образом, между близкими видами коньков в зонах их симпатрического распространения существует четкая биотопическая аллопатрия – то есть стремление каждого вида к гнездованию в различающихся условиях. Это приводит к различиям в пищевых связях и фенологических датах гнездового цикла. В отдельных случаях биотопическая аллопатрия может нарушаться из-за тесного пространственного контакта местообитаний и соответственно популяций близких видов. Такого рода

Рис. 12. Начало кладки у исследованных видов. Слева 1) 16-20.05; 2) 21-25.05 3) 26-31.05; 4) 1-5.06; 5) 6-10.06; 6) 11-15.06; 7) 16-20.06; 8) 21-30.06. Справа: 1) 10-15.05; 2) 16-20.05; 3) 21-25.05; 4) 26-31.05; 5) 1-5.06; 6) 6-10.06; 7)11-15.06; 8) 16-20.06; 9) 21-25.06; 10) 26-30.06.

нарушения особенно характерны для лесных ландшафтов, трансформированных в результате пожаров и лесозаготовок.
ВЫВОДЫ

1. Современная биотопическая приуроченность близких видов рода Anthus основана на адаптации к различным ландшафтно-экологическим условиям сформировавшимся в процессе дифференциации природно-климатических зон в Евразии и Африке.

2. Морфологическое сходство исследованных птиц рода Anthus обусловила универсальная адаптивность внешнего облика, позволяющего успешно существовать в самых различных условиях – от полупустынь, до тундровых местообитаний Евразии.

3. Дистанции по исследованным морфологическим параметрам между A.trivialis и A.hodgsoni существенно меньше, чем между A.richardi, A.campestris и A.godlewskii, что обусловлено слабым контрастом их местообитаний, а так же менее длительной продолжительностью изоляции их предковых форм.

4. Для A.richardi, A.campestris и A.godlewskii характерны четкие различия в продолжительности, сложности и структуре брачно-акустической вокализации. A.trivialis и A.hodgsoni по этим параметрам имеют между собой много более общего.

5. Дистанции различий в составе белков сыворотки крови между A.trivialis и A. hodgsoni, существенно меньше, чем между A.richardi, A.campestris и A.godlewskii, что согласуется с морфологическими, этологическими и экологическими особенностями исследованных видов.

6. A.trivialis и A.hodgsoni относятся к «лесному типу преференции», тогда как A.richardi, A.campestris и A.godlewskii – к «степному». Совместное обитание исследованных видов-двойников в зоне географической симпатрии происходит на фоне строгой биотопической аллопатрии между ними, которая частично нарушается только между A. trivialis и A. hodgsoni при трансформации лесной среды обитания.

7. Биотопическая аллопатрия сопровождается качественными и количественными различиями в пищевых спектрах, которые в свою очередь возникают в следствие использования разных кормовых стаций.

8. Контраст микроклиматических особенностей используемых местообитаний в ряде случаев приводит к существенным различиям в сроках размножения.

Список работ опубликованных по материалам диссертации:

Статьи в рецензируемых журналах, из списка утвержденного ВАК

1.Факторы репродуктивной изоляции видов двойников рода Anthus в области географической симпатрии /Е.Ю. Екимова//Вестник КрасГАУ. – 2009. – №4. – С.134 -138.

2.Трофические связи степного, полевого и забайкальского конька в условиях симпатрического обитания /Е.Ю. Екимова//Вестник КрасГАУ. – 2009. – №5. – С.206 –208.

Прочие публикации

3.Биотопическая приуроченность птиц рода Anthus в долине реки Белый Июс (Хакасия, Ширинский район) /Е.Ю. Екимова// Экология Южной Сибири / Мат. Южно-Сиб. международн. науч. конф. студ. и молод. уч. 21-24 ноября 2001 г. В г. Абакане. Т. І. – Красноярск: КГУ, 2002. – С. 84 – 85.

4.Сведения по экологии и поведению лесного конька (Anthus trivialis L.) в долине реки Белый Июс (Ширинского района республики Хакасия) /Е.Ю. Екимова// Животное население, растительность северо-западной Монголии и бореальных лесов, лесостепей Средней Сибири / межвуз. сб. науч. тр. Вып. ІІ. – Красноярск: РИО КГПУ, 2003. – С. 136 – 150.

5. Результаты сравнительного анализа трофических связей лесного (Anthus trivialis) и пятнистого (Anthus hodgsoni) коньков /Е.Ю. Екимова//Актуальные вопросы изучения птиц Сибири// Мат.Сиб. орнитол. кон-ции, посвященные памяти и 70-летию Э.А. Ирисова. – Барнаул: 2005. – С. 78 – 81.

6. Биотопическое размещение полевого, степного и забайкальского коньков в юго-восточной Тыве// Экология Южной Сибири /Е.Ю. Екимова// Мат. Южно-Сиб. международн. науч. конф. студ. и молод. уч. 21-24 ноября 2006 г. В г.Абакане. Т.І.–Абакан: ХГУ, 2006. – С. 82.

7.Сравнительный анализ морфологических параметров видов двойников из рода коньков (Anthus) /Е.Ю. Екимова// Орнитологические исследования в Северной Евразии / Тезисы ХІІ международ. орнитолг. конф. Северной Евразии 31 янв.-5 февр. 2006 г. в г. Ставрополе. – Ставрополь, 2006. – С. 197 – 198.

8.К экологии горного конька в Саянах /И.К. Гаврилов, Е.Ю. Екимова// Биологические науки и образование в педагогических вузах. – Новосибирск: НГПУ, 2003. – С. 65 – 67.

9.Питание птенцов лесного конька (ANHTUS TRIVIALIS L.) в условиях лесной части Хакасии /Е.В. Варик, Е.Ю. Екимова// Мат. Южно-Сиб. международн. науч. конф. студ. и молод. уч. 21-24 ноября 2006 г. в г.Абакане. Т.І.–Абакан: ХГУ, 2006. – С. 74.