КОЛИЧЕСТВЕННАЯ И ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ ГИДРОБИОЛОГИЯ. Избранные вопросы. Программа и концепция лекционного курса. 3-е изд., дополн

КОЛИЧЕСТВЕННАЯ И ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ ГИДРОБИОЛОГИЯ. Избранные вопросы. Программа и концепция лекционного курса. 3-е изд., дополн.

(Москва, МГУ им. М.В.Ломоносова, биол. факультет, каф. гидробиологии)

Эта дисциплина важна для более адекватного моделирования и предсказания поведения водных экосистем. Представляется целесообразным высказать соображения о том, как мог бы выглядеть такой курс. Основой для такого курса, тесно связанного с общими вопросам экологии, служат опубликованные ранее книги (Алимов, 2000; Сущеня, 1975; Израэль, Цыбань, 1989; Бурковский, 1984, 1992; Остроумов, 1986, 2001; Виноградов, Шушкина 1987; Телитченко, Остроумов, 1990; Шитиков и др., 2005; Wetzel, 2001). С учетом других публикаций (см. ниже) разработана следующая программа нового учебного курса по количественной гидробиологии и теории функционирования водных экосистем. Отметим две особенности этого курса. Во-первых, он сфокусирован на экологию сообществ и поэтому не включает в себя (за немногими исключениями) вопросы аутэкологии и экологии популяций. Во-вторых, автор принимает как данность тот факт, что уже сложилась такая солидная научная область, как моделирование экосистем. Не пытаясь вторгаться в эту область, автор сосредоточился на других вопросах количественной и теоретической гидробиологии, которые важны и сами по себе, и как полезное подспорье для дальнейшего прогресса экологического моделирования. Программа апробирована на конференции "Водные экосистемы и организмы", состоявшейся в 2002 году (Москва). Программа опубликована в трудах этой конференции (Ecological Studies, Hazards, Solutions, 2003, том 6, с.131-135), затем в сборнике программ (Экология и гидробиология. Программы учебных курсов. М.: МАКС-Пресс, 2005. 36 c.). Эта публикация подверглась доработке и дополнению. Структура краткого варианта курса включает в себя следующее.

Введение. Значение количественных подходов для теории водной и общей экологии, для практики устойчивого использования ресурсов водных экосистем, для устойчивого развития. Гидробионты и их сообщества как части "механизма биосферы", "аппарата биосферы" (В. И. Вернадский). Роль работ С. А. Зернова, С. Н. Скадовского, В.С. Ивлева, Г. Г. Винберга, А. Ф. Алимова, М. Е. Виноградова, Л. М. Сущени, Дж. Хатчинсона и других отечественных и зарубежных ученых. Роль разработки отдельных важных областей гидробиологии, где используются количественные подходы, в том числе биоэнергетики гидробионтов, продукционной гидробиологии и др.

Структура последующих частей 1 - 5 и 7 в очень значительной мере дается на основе работы Алимова (2000) и его предыдущих публикаций. Использованы следующие сокращения: БПК - биологическое потребление кислорода; ВДБ - вариабельность динамики биомассы; ВОВ - взвешенное органическое вещество; ДАН - "Доклады академии наук" (Доклады РАН); РОВ - растворенное органическое вещество; остальные сокращения и обозначения поясняются в тексте программы.

Часть 1. Структура сообществ организмов и экосистем.

Гетерогенность структуры и поиск обобщенных характеристик, характеризующих структуру в целом. Индексы разнообразия. Выровненность. Связь между количеством звеньев в трофических сетях и другими параметрами. влияние биотических и абиотических факторов. Связь индекса разнообразия и соотношения стено- и эврибионтных видов. Связь индекса разнообразия с другими параметрами водных экосистем. Соотношение между содержанием растворенных органических веществ и взвешенных в воде органических веществ РОВ/ВОВ. Зависимости логарифма биомассы фитопланктона, перифитона, зоопланктона и зообентоса от индекса разнообразия. Другие закономерности этого типа.

Часть 2. Вариабельность количественных параметров водных экосистем.

Динамика биомассы. Вариабельность динамики биомассы (ВДБ, Алимов, 2000). Зависимость отношения минимальной и максимальной биомассы от соотношения средней и максимальной глубины в озерах. Связь ВДБ с изменчивостью температуры и первичной продуктивностью водоемов.

Часть 3. Продукционно-деструкционые процессы в водоемах, их соотношение.

Теоретические вопросы продуктивности водоемов. Доли продукции фитопланктона, макрофитов, перифитона в первичной продукции водоемов и водотоков. Продукция экосистемы (P_e) как разность между первичной продукцией экосистемы (P_pe) и тратами на обмен всеми гидробионтами экосистемы (R_e) (Wetzel et al., 1972; Алимов, 1987). Величина коэффициентов (P/B)_e. Величина коэффициентов (R/B)_e в водоемах разной продуктивности при положительных и отрицательных значениях P_e. Связи структурных и функциональных характеристик. Связь величины коэффициентов P/R и P/B с другими параметрами.

Часть 4. Биотический баланс и потоки энергии в водных экосистемах.

Биоэнергетика организмов как основа биоэнергетики экосистем. Доли отдельных составляющих биотического баланса от величины первичной продукции в экосистемах разных водоемов. Связи биомасс подсистем (планктонной и бентосной; гетеротрофов; бактериопланктона) озерных экосистем с продуктивностью водоемов. Величины соотношения (P/R)_e в разных водоемах. Соотношение авто- и аллохтонных органических веществ в водоемах и водотоках. Баланс органических веществ (ккал/м² за сезон) на примере конкретных водоемов, в том числе озер. Седиментация органических веществ в пресноводных и морских системах. Скорость седиментации. Микробиальная петля.

Часть 5. Потоки вещества и информации в водных экосистемах.

5.1. Потоки вещества. Потоки N и P. Экскреция N и P гидробионтами и регенерация биогенных элементов. Бюджет общего фосфора и модель Фолленвейдера (Vollenweider, 1975). Модель А. Ф. Алимова и А. А. Умнова. Возможности индекса Шеннона для выявления особенностей системы потоков вещества. 5.2. Другие примеры исследований биогеохимических потоков через гидробионтов (напр., ДАН т. 373, с.278; т. 379, с.429). 5.3. Потоки информации и энтропии. Приложение к водным экосистемам подходов Э.Шредингера, И.И.Шмальгаузена, Р.Маргалефа, К.М.Хайлова, И.Пригожина и др. ученых. Экологические хемомедиаторы и хеморегуляторы (Остроумов, 1986), их роль в водных экосистемах. Роль биологически активных веществ, входящих в состав РОВ. Их значение в природных экосистемах и аквакультуре.

Часть 6. Регуляторные взаимодействия в водных экосистемах.

Механизмы взаимодействий. Новые подходы в методологии изучения взаимодействий организмов: ингибиторный анализ (ДАН, т.375, № 6, с.847-849).

Часть 7. Стабильность и устойчивость водных экосистем.

Различные подходы к определению понятий стабильности и устойчивости. Упругая устойчивость и устойчивость сопротивления. Устойчивость сообщества или экосистемы в определении Алимова (2000). Первая производная уравнения, выражающего зависимость индекса разнообразия от БПК. Стабильность состояния экосистемы и качество воды. Связи между функционированием гидробионтов и подержанием качества воды (Остроумов, 2002). Роль гидробионтов в самоочистительном потенциале водоемов (напр., Вестник МГУ. Биол. 1999, №1; ДАН т. 372, с.279; т. 374, с.427).

Часть 8. Некоторые закономерности функционирования водных экосистем.

Примеры моделей озерных экосистем. Модель А. А. Умнова (1997). Особенности функционирования морских сообществ.

Часть 9. Вклад гидробиологических исследований в понимание общих вопросов экологии и науки о биосфере.

Новое видение концепции экосистемы и биогеоценоза (напр., ДАН т. 383, с. 571). Новые представления о типологии биогенной миграции атомов в водных экосистемах и о их биокосной регуляции (Вестник РАН. 2004. т.74. № 9. C. 785-791). Глобальные количественные оценки продуктивности и других характеристик водных экосистем; роль дистанционного зондирования с использованием космических аппаратов.

Часть 10. Некоторые закономерности антропогенных воздействий и изменений водных экосистем.

Новые подходы к системе принципов для оценки антропогенных воздействий (ДАН т. 371, с. 844; Вестник МГУ. Биол., 2000, № 4, С.27-33). Опасность синэкологического суммирования антропогенных воздействий (ДАН т.380, с.847), разобщения пелагиально-бентального сопряжения (ДАН, т. 383, с.138) и другие типы негативных воздействий загрязнения. Новые практические предложения для борьбы с эвтрофированием (ДАН т. 381, с.709) и сохранения биоразнообразия водных экосистем (ДАН  т. 383, с.710).

Часть 11. Теоретические концепции биоиндикации применительно к экологическому мониторингу водоемов.

Структурные схемы функционального и информационного описания экологических систем, методы их математического моделирования. Методики нормирования и классификации водоемов по гидрохимическим, экологическим и комбинированным показателям. Расчетные формулы и таблицы, описывающие ГОСТируемые и традиционно употребляемые методы оценки качества вод. Задачи гидроэкологического мониторинга и использование многомерного статистического анализа, алгоритмов распознавания образов и искусственного интеллекта (Шитиков, Розенберг, Зинченко, 2005).

Нерешенные проблемы, перспективы развития, возможности практического приложения результатов и методов данной области гидробиологической и экологической науки.

ЛИТЕРАТУРА содержится в: Федоров В.Д. (ред.) Программы спецкурсов. М.: МГУ-Ойкос, 2002, 136 с.; Экология и гидробиология. Программы учебных курсов. М.: МАКС-Пресс, 2005. 36 c. Абакумов В.А. Руководство по методам гидробиологического анализа поверхностных вод и донных отложений. Л. 1983. 240 с. Азовский А.И. Структура сообществ и теория эколоигческой ниши // Федоров В.Д. (ред.) Программы спецкурсов. М.: МГУ-Ойкос, 2002, с.71-72. Алимов А.Ф. Введение в продукционную гидробиологию. Л. 1989. 152 с. Алимов А.Ф. Элементы теории функционирования водных экосистем. Санкт-Петербург: Наука. 2000. 147 с. [По-новому обобщен большой материал]. Виноградов М.Е. (ред.) Биология океана. Т. 1 (398 с.), Т. 2 (400 с). М.: Наука. 1977. Виноградов М.Е., Шушкина Э.А. 1987. Функционирование планктонных сообществ эпипелагиали океана. М.: Наука. 1987. 240 с. Израэль Ю.А., Цыбань А.В. Антропогенная экология океана. Л.: Гидрометеоиздат, 1989. 531 с. Остроумов С.А. Критерии экологической опасности антропогенных воздействий на биоту: поиски системы // ДАН. 2000. Т. 371. № 6. С. 844-846. Того же автора: Концепция водной биоты как лабильного и уязвимого звена системы самоочищения воды // ДАН 2000. Т. 372. № 2. С. 279-282. Остроумов С.А. Биологический механизм самоочищения в природных водоемах и водотоках: теория и практика // Успехи совр. биологии. 2004. Т.124. №5. С. 429-442. Сущеня Л.М. Количественные закономерности питания ракообразных. Минск: Наука и техника, 1975. 208 с. Шитиков В.К., Розенберг Г.С., Зинченко Т.Д. Количественная гидроэкология. Тольятти: ИЭВБ. 2003. 464 с. [критерии оценки качества водных экосистем, статистический анализ в гидробиологии, модели круговорота азота и др. вопросы ]. Шитиков В.К., Розенберг Г.С., Зинченко Т.Д. Количественная гидроэкология. ( в 2-х томах). М.: Наука. 2005. Frangoulis C., Christou E., Hecq J. Comparison of marine copepode outfluxes: nature, rate, fate and role in the carbon and nitrogen cycles // Advances in marine biology. 2005. 47: 253-309 (колич. данные о потоках фекальных пеллет морских копепод, роли их в потоках С, N, P). Hay M.E., Parker J., Burkepile D., Caudill C., Wilson A., Hallinan Z., Chequer A. Mutualisms and aquatic community structure. Annu. Rev.Ecol. Evol. Syst. 2004. 35:175-197. Katz M., Finkel Z., Grzebyk D., Knoll A., Falkowski P. Evolutionary trajectories and biogeochemical impacts of marine eukaryotic phytoplankton. Annu.Rev.Ecol.Evol.Syst. 2004. 35:523-556. Kennish M. (Ed.)Practical Handbook of Marine Science (3^rd edition). CRC Press, Boca Raton, 2001, 876 p. Wetzel B. Limnology. 3rd edition. San Diego et al.: Academic Press. 2001. 1006 p.