Николай Владимирович Максимович, Игорь Арсениевич Стогов, Андрей Эдуардович Фатеев, Александра Давыдовна Харазова, Татьяна Григорьевна Шапошникова от лица всех участников благодарит руководство

Материалом для данного исследования послужили сборы XXV Беломорской экспедиции Группы исследования прибрежных сообществ ЛЭМБ в июле-августе 2004 года, проводившиеся на территории Кандалакшского Государственного Заповедника. В начале приливной фазы отливного цикла исследовались ассоциации S. balanoides (средняя плотность рачков ок. 12000 экз/м²) на камнях и валунах (поселение занимало в среднем от 50 до 80% площади поверхности субстрата). Доля ПДБ в ассоциациях составляла 27,5±7,3% от общей площади поселения. С поверхности камня и из пространств между ПДБ тщательно изымались все животные. После этого домики разрушались, и животные, находившиеся внутри ПДБ, учитывались отдельно. В парах полученных таким образом выборок учитывалась видовая принадлежность, количество и биомасса найденных животных.

Таким образом было обработано 16 камней.

Всего в ассоциациях S. balanoides было найдено 20 таксонов беспозвоночных (11 видов и 9 таксонов надвидового ранга). Из них 19 были встречены вне ПДБ, 15 – внутри домиков. Наиболее часто были встречены следующие таксоны: Littorina saxatilis, Littorina juv.sp, Hydrobia ulvae, Mytilus edulis, Jaera sp. и неопределенные виды Acariformes. Полихеты Microspio sp., Pygospio elegans, олигохеты Tubificoides benedeni и Clitellio arenarius, а также двустворка Macoma balthica встречены лишь вне ПДБ. Личинки комаров сем. Chironomidae были нами встречены, наоборот, только внутри ПДБ. Встречаемость Fabricia sabella и Acariformes внутри ПДБ была выше, чем вне домиков. Вероятно, F. sabella может попадать в домики, заполненных песком, клещей, скорее всего, привлекает в домики разнообразные источники пищи, Chironomidae тяготеют к "пустотам" различного происхождения. Сравнение численности и биомассы животных, встреченных внутри ПДБ и снаружи домиков показало, что домики используют более мелкие особи, в том числе, молодь. Таким образом, в поселениях S. balanoides могут находиться не только типичные обитатели каменистой литорали, но также и инфаунные виды, которых, скорее всего, привлекает наличие песка в “нишах” образованных ПДБ. Кроме того, хотя домики S. balanoides не являются долговременным образованием, они могут служить убежищем для мелких особей (возможно - молоди) некоторых видов беспозвоночных.

* University College London

Работа выполнена в июне-июле 2003 и 2004 г.г. в районе Керетской губы Кандалакшского залива Белого моря. Исследована система выборок (8 популяций) с острова Матренин, Большой Горелый и Кереть (задача «а»). Помимо этого проанализированы две системы выборок (19 популяций литторин), располагающиеся вдоль двух выходов из керетского эстуария (северо-востояная оконечность острова Средний и побережье материка в районе Подпахты и Коровьей варакки) (задача «б»). В каждой точке побережья собирали выборки в нижней и верхней части пояса макрофитов. Всего учтено более 11920 особей. Все моллюски классифицированы по фенотипическому составу на 35 различных фенотипов (комбинативное сочетание нескольких групп фенов: цвет раковины, наличие рисунка в виде шашек или полос). В качестве основных статистических подходов использовали дисперсионный анализ и метод главных компонент.

Условно все обнаруженные фенотипы можно разделить на две группы: темные (основные) и яркие (редкие). Первая категория характеризует моллюсков, в раковинах которых преобладают темный (пурпурный) пигмент, тогда как во второй - превалируют желтые и оранжевые пигменты. Предварительный анализ показал, что существенные различия частот морф в выборках из нижней и верхней части литорали в каждой точке отсутствуют. Это позволило обосновать оценку каждой популяции L.obtusata единым распределением частот, которое рассчитано по сборам из верхней и нижней частей пояса макрофитов. Сравнение частот морф в пределах острова Матренин (популяции, разделенные несколькими метрами, десятками и сотнями метров), а также популяций островов Большой Горелый и Кереть показало гомогенность основных, наиболее часто встречающихся цветовых морф. При этом межпопуляционное варьирование в группе редких фенотипов популяциями не выявляет связи с расстоянием между популяциями. В противоположность этому, выборки, полученные вдоль градиента солености местообитаний, характеризуются существенными различиями частот как редких, так и часто встречающихся морф. Оценка двух групп популяций, расположенных вдоль обоих (удаленных друг от друга) выходов из эстуария реки Кереть показала сходные между собой клинальные изменения частот цветовых морф. Наиболее существенно изменяется частота пурпурных шашечных фенотипов (уменьшается по мере приближения к эстуарию). В противоположность этому, в обеих группах популяций приближение к эстуарию связано с двух-трехкратным увеличением частоты пурпурных нешашечных морф, а также с уменьшение доли редких морф, в частности, заметным уменьшением доли моллюсков с полосатой раковиной (подтверждение ранее полученных данных по этим морфам в условиях эстуария, Соколова и др., 1995). Отметим, что все наблюдаемые изменения частот в обоих случаях касаются популяций, расположенных на протяжении 100-300 метров береговой линии. То есть, резкие клинальные изменения частот цветовых морф выражены в пространственном масштабе, в котором популяции района острова Матренин не характеризуются заметной изменчивостью основных цветовых морф. Сравнение двух групп популяций L.obtusata, населяющих выходы из эстуария реки Кереть, помимо явно сходных клинальных изменения частот фенотипов, показало и некоторые различия. Так, вся группа популяций северо-восточной оконечности острова Средний характеризуется более высокой концентрацией моллюсков, содержащих оранжевый и желтый пигменты раковины.

В целом полученные данные свидетельствуют об относительно стабильном фенотипическом составе популяций L.obtusata в условиях отсутствия выраженных экологических градиентов. В противоположность этому – наблюдается явная дифференцировка частот морф в популяциях, расположенных вдоль градиента солености. Важно отметить, что «реакция» удаленных друг от друга групп популяций на эстуарные местообитания включает резкие изменения частот одних и тех же фенотипических классов, хотя они и происходят в условиях несколько различной компоновки цветовых морф, характерной для каждой из этих групп.

Целью нашего исследования, имеющего предварительный характер, являлась оценка экстенсивности заражения M. balthica в поселениях Белого и Баренцева морей.

Изучено 17 поселений моллюска, 6 из которых располагалось в Баренцевом море (№1 кут Кольского залива (Северное Нагорное), №2-6 средняя часть и окрестности Кольского залива) и 11 в Белом море (№7–10 Кандалакшский, № 11–15 Онежский и № 16–17 Двинской заливы). Моллюски были вскрыты, ткани и внутренняя поверхность створок раковины изучены под бинокуляром МБС–10. Отмечалось присутствие-отсутствие метацеркарий и (или) спророцист трематод.

На примере поселения №1 из Северного Нагорного было проведено изучение динамики заражения моллюсков в летний период: пробы отбирались в начале июня (9 проб) и в начале августа (3 пробы) 2004 г. Все моллюски были измерены, у большинства особей определен пол. В июне были обследованы средний и нижний горизонты литорали. На среднем горизонте дополнительно было проведено сравнение зараженности моллюсков, собранных с поверхности и из толщи грунта. В августе пробы были взяты только из толщи грунта на среднем горизонте литорали.

Экстенсивность заражения моллюсков личинками трематод сем. Gymnophallidae в разных пробах варьирует от 0 до 86 %. В Баренцевом море наиболее высокий процент зараженных особей имеет поселение №1, где в среднем заражено более 50 % моллюсков. В Белом море максимальные доли зараженных особей отмечены в сублиторальных поселениях №14 и №16 из устьев рек Онеги и Северной Двины – 86 и 61 % и литоральных №15  (широкий пляж у пос. Тамица) –77 % и № 9 (бухта рядом с пос. Лувеньга) – 74 %. Все эти районы характеризуются высокой плотностью поселения маком (600-3500 экз/м²). В большинстве случаев мы имели дело с заражением маком метацеркариями. Из-за сходного морфологического строения личиночных стадий трематод, обитающих в экстрапаллиальной полости M. balthica, определение видовой принадлежности обнаруженных метацеркарий без дополнительных исследований невозможно (Lauckner, 1983, Pekkarinen, 1984). На 2-х станциях из Кольского залива Баренцева моря (№1 и №3) и 5-ти Белого моря (№7 – Умба, №8 – Колвица, № 12 –Долгая губа, Соловецкие о-ва, № 13 – Кемь, № 15 – Тамица) в части моллюсков помимо метацеркарий присутствовали спороцисты трематод. Ни в одной из спороцист не было обнаружено хвостатых церкарий – во всех находились лишь недоразвитые бесхвостые метацеркарии. Поскольку из 3-х видов трематод, паразитирующих на M. balthica, только у P. affinis церкарии развиваются в метацеркарий, не выходя из спороцисты, мы предполагаем, что все найденные нами спороцисты принадлежат этому виду. Доля M. balthica, зараженных спороцистами P. affinis варьирует в этих поселениях от 1,6 до 9,1 %.

Изучение M. balthica из Северного Нагорного показало, что доля зараженных особей среди самцов и самок достоверно не различается. С увеличением размера (возраста) моллюсков доля зараженных особей в поселении значительно возрастает, что можно связать с увеличением вероятности проникновения, а также, количеством, внедряющихся в моллюска церкарий. Не смотря на то, что доля зараженных моллюсков, собранных с поверхности грунта выше, чем находящихся в толще грунта, различия экстенсивности заражения трематодами между этими двумя группами не достоверны. Этот факт не противоречит гипотезе о том, что выкапывание из грунта не обязательно следствие воздействия трематод, а является актом нормального поведения моллюсков, позволяющего им оптимизировать питание (Mouritsen, 1997). Различия зараженности моллюсков на среднем и нижнем горизонтах литорали (а также выборок в пределах среднего горизонта) не достоверны, что говорит о низком уровне локальной изменчивости зараженности маком в Северном Нагорном. Сравнение экстенсивности заражения особей в июне и в августе показало, что процент зараженных особей на среднем горизонте литорали в течение лета достоверно возрастает с 57 до 86 %. Поскольку средние значения размеров особей в обоих случаях одинаковы, можно предположить, что увеличение доли зараженных особей в данном поселении связано с внедрением новых церкарий в моллюсков-хозяев в течение лета.

Автор выражает благодарность К.В. Галактионову за консультации и обсуждение паразитологических данных и П.П. Стрелкову за всестороннюю помощь. Работа выполнена при поддержке РФФИ (грант № 04-04-57808).

Братова О.А. Новые данные о видовом составе рода Henricia (Echinodermata, Asteroidea) акватории Керетского архипелага Белого моря.
Летом 2003 года в акватории Керетского архипелага Белого моря был произведен сбор морских звезд рода Henricia с целью исследования его видового состава. В ходе обработки полученного материала были выявлены представители двух групп видов рода Henricia, выделяемых Ф.Мадсеном (Madsen, 1987) — "perforata" и "pertusa". В частности, как представитель первой группы был определен вид H. perforata, тогда как во второй группе были выделены H.lisa ingolfi n.subsp (Madsen, 1987) и H.pertusa. (Братова и др., 2004). Однако наличие в исследованном материале ювенильных особей требовало проверки результатов видовой идентификации на материале, содержащем половозрелых животных. С этой целью летом 2004 года был собран и обработан дополнительный материал из той же части Белого моря. Для проверки корректности определения были исследованы сборы беломорских звезд рода Henricia из коллекции ЗИН РАН, а также типовые экземпляры видов, хранящиеся в Копенгагенском зоологическом институте.

Сравнительный анализ беломорского материала и типовых экземпляров, хранящихся в Копенгагенском зоологическом институте подтвердил наличие в акватории Керетского архипелага вида H. perforata (группа видов "perforata"). Вместе с тем, обработка сборов, произведенных летом 2004 года позволила уточнить видовой состав беломорских представителей группы "pertusa". В частности, был обнаружен вид H.sanguinolenta, не выявленный в ходе идентификации материалов 2003 года. Кроме того, после повторной обработки и сопоставления с типовым материалом к этому же виду были отнесены особи, ранее ошибочно идентифицированные как H.pertusa. В данном случае ошибка идентификации, по-видимому, была обусловлена тем, что большую часть определенного как H.pertusa материала составляли ювенильные особи. Не удалось также подтвердить наличие в районе Керетского архипелага звезд, идентифицированных ранее как H.lisa ingolfi. Однако в настоящий момент остается неясным, к какому виду рода Henricia следует отнести эту часть собранного материала.

Таким образом, результаты проведенных исследований показывают, что в фауне Asteroidea акватории Керетского архипелага Белого моря присутствуют, как минимум, два представителя рода Henricia — H. perforata и H.sanguinolenta.

Буфалова Е.Н., Козин М.Б.*, Католикова М.В., Сухотин А.А.**, Стрелков П.П. Мидии р. Mytilus губы Тюва (Кольский залив, Баренцево море)

*Мурманский государственный технический университет

**Зоологический институт РАН
Интенсивные исследования мидий Кольского залива и Мурманского берега проводились в 1970-х (Романова, 1969, Голиков, Аверинцев, 1977, Агарова, 1979). При этом считалось, что в районе обитает исключительно Mytilus edulis. Позднее, с помощью молекулярно-генетических методов было показано, что в водах севера Скандинавии и Кольского полуострова обитает еще одна генетическая форма мидий – Mytilus trossulus (Милютина, Петров, 1997, Ridgway, Naevdal, 2004, Väinölä, Strelkov, неопубл. данные). Структура и динамика поселений мидий в зонах смешения и гибридизации M. edulis и M. trossulus в Баренцевом море ранее не изучались. Согласно нашим предварительным данным, в губе Тюва (Кольский залив) встречаются обе формы – M. edulis и M. trossulus, а также их гибриды. Целью настоящей работы являлось описание современного состояния поселений мидий губы Тюва – пространственного распределения, возрастной и генетической структуры поселений, а также темпов роста моллюсков.

Губа Тюва расположена в северо-восточной части Кольского залива. Литораль в устье и средней части губы скалистая или каменистая, в куту илисто-песчаная. В кут губы впадает одноименная река. На литорали обоих берегов губы нами обнаружены разреженные поселения мидий (далее «литораль»), а в устье реки – сплошное поселение, занимающее диапазон глубин от +0,5 до -2,0 м (далее «банка»). На литорали заложено 5 вертикальных разрезов (3 на левом берегу и 2 на правом), на мористой части банки два литорально-сублиторальных разреза, через всю ширину банки. На каждом разрезе на стандартных горизонтах по отношению к 0 глубин отобрано по 4 количественных пробы площадью 0,01 м². Возраст всех мидий определен путем подсчета колец зимней остановки роста. Также определены размеры годовых приростов. На генотипирование отобраны две пробы - с нижней литорали устьевой части левого берега губы (0,5 м от 0 глубин), 56 особей, и выборка с банки, взятая на той же глубине, 135 особей. Структура выборки с банки позволила сравнить разные возраста. Генетическая принадлежность моллюсков (M.edulis, M.trossulus и гибриды) определена методом аллозимного электрофореза, согласно рекомендациям E.Gosling (1992). Линейный рост мидий описан уравнением Берталанффи. Попарное сравнение кривых роста производилось путем оценки дисперсий вариант относительно индивидуальных и объединенной кривых (Максимович, 1989). Сбор материала выполнен студентами-биологами МГТУ, в рамках практики по морской биологии, в июле 2004 года.

Плотность моллюсков на литоральных разрезах варьирует от 600 до 7000 экз/м², на банке – от 11000 до 12000 экз/м². Биомасса мидий на банке составляет порядка 20 кг/м², что на порядок превосходит таковую на литорали. Оценивая площадь только разведанного участка банки в 18000 м², получаем общую биомассу моллюсков на участке порядка 360000 кг. С учетом сложной топографии береговой зоны губы и ограниченности материала оценить, с должной точностью, обилие мидий на литорали сложно. По нашим предварительным оценкам, общая биомасса на литорали не должна превосходить таковую на банке. В пробах с отмели встречены мидии 2-11 лет, на банке – 2-15 лет, причем представленность моллюсков старших возрастов на банке выше. Возрастная структура поселений характеризуется унимодальной возрастной структурой. На литорали повсеместно доминируют 4-летние моллюски (генерация 2000 года оседания), на банке - пятилетние. Необходимо отметить, что среднегодовая температура воды в 1999 и 2000 годах в Баренцевом море была, относительно предшествующих лет, повышенной (The 2002/2003 ICES Annual Ocean Climate Status Summary). В генотипированной выборке с литорали отмечено всего 4 особи M.edulis из 56. Соотношение M.edulis M.trossulus и гибридов в выборке с банки пропорционально. Повозрастной анализ данных показывает, что в младших возрастных классах (3-6 лет) на банке доминируют M.trossulus и гибриды, тогда как в старших возрастах (>7 лет)- M.edulis. Литоральные поселения гетерогенны по темпам роста моллюсков. Так, к 5 годам мидии достигают размеров от 13 до 32 мм. Темпы роста моллюсков не связаны с глубиной, но закономерно увеличиваются от устья к куту губы. Эта закономерность проявляется и при сравнении проб с литорали и с банки, – на банке, мидии растут в полтора-два быстрее (F-тест, P<0.0001). Это можно связать с лучшей обеспеченностью пищей мидий в куту за счет привнесения взвешенного органического вещества рекой. С глубиной темпы роста мидий на банке снижаются. Различий в росте разных генотипов нет.

Основой ресурсов мидий губы является банка в устье реки Тювы. Плотность, биомасса, темпы роста, и представленность моллюсков старших возрастов моллюсков на банке максимальны. M.edulis, с одной стороны, M.trossulus и гибриды, с другой, имеют разное микрораспределение, а также, вероятно, - разную продолжительность жизни. В тоже время, различий в росте между ними не выявлено. Губа Тюва является перспективным районом изучения взаимоотношений гибридизующих форм мидий, в частности, их вклада в динамику численностей смешанных поселений. Исследование выполнено при поддержке гранта РФФИ 04-04-57808.

кафедра Зоологии беспозвоночных СПбГУ, Лаборатория Экологии Морского Бентоса

Материалом для данной работы послужили сборы III совместной экспедиции Лаборатории Экологии Морского Бентоса и Секции Естественнонаучного Образования Санкт-Петербургского Общества Естествоиспытателей в период с 8 по 21 августа 2004 г. Всего нами было изучено 5 поселений макомы: 3 – на литорали Кольского залива (Ретинское, Абрам-мыс, Северное Нагорное), 1 – на литорали Западного Мурмана (кут Ура-губы) и 1 – на литорали Восточного Мурмана (губа Дальне-Зеленецкая, Дальний Пляж).

В Кольском заливе в пределах каждого поселения брали две пробы с площади 1/10 м² каждая. При этом первая проба располагалась вблизи верхней границы средней литорали, а вторая - вблизи уреза воды. В Ура-губе (Западный Мурман) и в губе Дальне-Зеленецкой для проведения более детального изучения структуры поселений моллюсков количество проб было увеличено.

Пробы промывались на сите с диаметром ячеи 1 мм, в них учитывались все особи М.balthica. В дальнейшем у моллюсков измерялись длина (L), высота (H) и толщина раковины (W) с точностью до 0,1 мм. Окраску определяли по наружной стороне створок, при этом в дальнейшем анализе рассматривались моллюски, длина раковины которых превышала 6,0 мм.

При сравнении плотности различных поселений M.balthica, расположенных вдоль Мурманского берега Баренцева моря, выяснилось, что значения показателей обилия макомы в литоральных сообществах правого берега Кольского залива и Восточного Мурмана оказываются существенно ниже по сравнению с поселениями левого берега Залива и Западного Мурмана. При этом наблюдается последовательное, почти пятнадцатикратное, уменьшение плотности поселения с запада на восток. Так, в самой западной исследованной точке (Ура-губа) средняя плотность поселения составляла 1267+288,8 экз./м², а в самой восточной – губе Дальне-Зеленецкой – 30+3,4 экз./м² .

Размерная структура всех поселений макомы характеризуется двухвершинным распределением. При этом в большинстве точек преобладали моллюски старших возрастов (длина раковины которых составляла 6,0 – 20,0 мм). Однако, в пределах поселений Абрам-мыса и Северного Нагорного (кут Кольского залива) также отмечена значительная доля моллюсков длиной менее 6,0 мм.

Значения коэффициента H/L для различных поселений M.balthica изменяются в интервале 0,78 – 0,85. При этом минимальные значения коэффициента отмечены для самого западного поселения (Ура-губа), а максимальные для самого восточного (Дальний Пляж). Поселения Кольского залива характеризуются промежуточными значениями. Соотношение W/L варьирует от 0,38 до 0,46 и закономерностей географической изменчивости этого признака популяций не выявлено.

При анализе полиморфизма окраски раковины M.balthica показано, что в большинстве исследованных поселений преобладает красная морфа. Максимальная доля красных моллюсков отмечена на участках с высоким (> 22%0) уровнем солености. В большинстве исследованных поселений окрашенные моллюски преобладали на верхнем горизонте литорали.

Таким образом, поселения M.balthica Мурманского побережья Баренцева моря характеризуются некоторыми общими особенностями. Это особенности размерно-возрастной (бимодальность) и фенотипической (высокая доля красных морф) структуры. В то же время, по показателям плотности поселения достаточно четко выявляются клинальные (с запада на восток) изменения в пределах исследованного района. При этом популяции M.balthica Восточного Мурмана характеризуются чрезвычайно низкими значениями плотности поселения. Возможно, именно Кольский залив является границей, вблизи которой значения показателей обилия макомы резко уменьшаются по сравнению с европейскими популяциями, плотность поселений которых составляет 300-40000 экз./м² (Stephen, 1929; Ratcliffe et al.,1981). Наличие клинального характера изменчивости данного вида вблизи северной границы ареала, возможно, также подтверждается различиями в значениях коэффициента H/L.

Авторы выражают благодарность А.И. Грановичу за внимание к работе.

В полевых экспериментах на Белом и Южно-Китайском морях изучали оседание личинок на естественные (нитчатые водоросли Cladophora sp., Ceramium sp., Enteromorpha sp., пластинчатые водоросли Laminaria sp. и Sargassum sp., а также поверхность и биссус взрослых моллюсков) и искусственные субстраты (лески (диам. 0.5 мм), канаты (диам. 1 см) и пластины (5 х 7 см). В лабораторных опытах использовали педивелигеров готовых к оседанию, которых собирали из планктона согласно методике С.В.Добрецова (1999).

Эксперименты позволили установить, что в природных условиях личинки мидий M.edulis преимущественно оседают на искусственные нитчатые субстраты (280 экз. см^-2). Плотность спата на нитчатых водорослях была в 3 раза меньшей. Оседания на поверхность Laminaria sp. и на раковины M.edulis практически не происходило. В лабораторных экспериментах, личинки M.edulis более интенсивно оседали на нитчатые водоросли Cladophora sp. (63 ± 5 %) и практически не оседали на искусственные субстраты (5 ± 3 %). Личинки P.viridis в морских экспериментах не оседали на искусственные субтраты, предпочитая им нитчатые водоросли Enteromorpha sp., численность спата на которых достигала 1,6 экз. см^-2. В лабораторных экспериметах личинки P.viridis также предпочитали нитчатые водоросли и не оседали на искусственные субстраты и раковины взрослых моллюсков.

Проведенное исследование позволило установить, что для двух видов свойственно оседание на нитчатые субстраты. Таким образом, P.viridis может быть отнесена к моллюскам, для которых свойственно двойное оседание (Bayne, 1964). В случае мидии M.edulis, различие между данными лабораторных и полевых экспериментов могло быть обусловлено влиянием дополнительных факторов, например, течения, которые не учитывались в лабораторных опытах.

Исследование было выполнено при поддержке гранта для молодых кандидатов наук вузов Санкт-Петербурга № РD-02-4-190.

Знаменская О.С., Гранович А.И. Подразделенность популяций Littorina saxatilis (Olivi) и L.obtusata (L.) в зоне перекрывания их ареалов
Одним из важнейших компонентов анализа популяционных систем является исследование их пространственной организации. Различие в пространственной структуре популяций близкородственных видов отражает разделение их экологических ниш. Это, в свою очередь, может быть связано с эволюционным формированием комплексов близких видов (проблемы микроэволюции) и с поддержанием видового богатства сообщества (проблемы структуры сообществ). Популяционные ареалы беломорских литоральных моллюсков Littorina saxatilis и L.obtusata частично перекрываются. L.obtusata приурочена к поясу макрофитов; L.saxatilis широко распространена как в пределах пояса макрофитов, так и вне его – в верхнем горизонте литоральной зоны. Эта специфика популяционных ареалов неоднократно отмечалась в качестве существенных экологических различий двух близких видов моллюсков (Матвеева, 1974, Сергиевский и др., 1991 и др.). В то же время ранее не предпринимались попытки оценить особенности структуры популяций L.saxatilis и L.obtusata в зоне интерградации – в пределах пояса макрофитов. Таким образом, основной вопрос, поставленный в предлагаемой работе – имеется ли видовая специфика в распределении двух близких видов литторин в зоне перекрывания их популяционных ареалов?

Исследование проведено в июле 2003 года на двух участках каменистой литорали губы Чупа Белого моря (корга у Левин-наволока и участок литорали острова Большой Горелый). Во время отлива моллюски локализуются на поверхности макрофитов, в их толще, а также на грунте под фукоидами. Очевидно, что условия обитания во всех этих микробиотопах существенно различаются. В связи с этим пробы собирали отдельно в каждом микробиотопе. Все сборы проводили с помощью стандартных рамок площадью 1/40м² в пятикратной повторности. Моллюсков изымали количественно. Для каждого моллюска определяли вид, измеряли высоту раковины и ширину последнего оборота с помощью штангенциркуля. Возраст определяли методом подсчета колец нарастания. Анализ структуры популяции проводили с использованием показателей плотности поселения и размерно-возрастной структуры.

Было изучено 14 выборок из разных районов Белого (4), Баренцева (6) и Северного (4) морей. Выборки содержали по 40 особей, средняя длина особей в выборках варьировала от 26.4 до 54.5 см. В качестве морфологических признаков мы использовали 15 промеров, описывающих форму и размер отпечатков мускулов на внутренней стороне раковины, 14 из них измерялись на обеих створках.

Для проведения межпопуляционных сравнений мы проводили факторный анализ средних значений признаков, полученных на основе измерений правой и левой створок раковины, кластерный анализ средневыборочных значений главных компонент и однофакторный дисперсионный анализ. Мидии из исследованных нами выборок достоверно различаются по форме отпечатков мускулов, при этом выборки из поселений, обитающих ближе друг к другу, характеризуются, в целом, большим морфологическим сходством. Четко выявляются три группы, одну из которых представляют мидии из Баренцева и прилежащих районов Белого моря (Воронки и Горла), другую – мидии из внутренних районов Белого моря, а третью – моллюски из Северного моря. Исключение составляет баренцевоморская выборка мидий из пролива Югорский Шар, которая демонстрирует минимальный уровень сходства со всеми остальными выборками. Это, скорее всего, объясняется особым характером роста и максимальным для всего материала возрастом моллюсков в этой выборке. Максимальные отличия между выборками связаны со значениями второй главной компоненты, на которую были велики нагрузки таких признаков, как длина зубной пластинки, длина заднего аддуктора и расстояние между дорсальным краем отпечатка переднего ретрактора и передним краем отпечатка заднего ретрактора. Вероятно, отличия между выборками обусловлены в наибольшей степени значениями именно этих признаков.

В ходе работы были выявлены достоверные (t-тест, p< 0.05) отличия между значениями 10 из 14 признаков на правой и левой сторонах раковины: средневыборочные отношения значений признаков на левой створке к значениям признаков на правой створке в большинстве выборок систематически оказывались больше (или меньше) единицы. Эти данные свидетельствуют о наличии в исследованных выборках направленной асимметрии. При этом моллюски из Северного моря достоверно отличались от моллюсков из Белого и Баренцева морей по направлению асимметрии 5 признаков. Различия между выборками внутри каждого из двух регионов (бело-баренцевоморского и североморского) были недостоверны, что выявлено с помощью дисперсионного анализа значений главных компонент, полученных в результате факторного анализа отношений значений признаков слева и справа.

Таким образом, географический фактор играет важную роль во внутривидовой дифференциации мидий Mytilus edulis из морей Северной Европы. На основе наших данных можно выделить три группы: баренцевоморско-беломорскую, собственно беломорскую и североморскую. В нашей работе у мидий впервые обнаружена направленная асимметрия раковины. Интересно, что выборки из разных регионов отличаются по направлению асимметрии ряда признаков.

Котенко О.Н., Шунатова Н.Н., Цитрин Е.Б.* Мышечная система трех различных морфотипов личинок морских мшанок (Bryozoa: Gymnolaemata): иммуноцитохимическое исследование

*лаборатория электронной микроскопии, Институт Биологии Развития им. Кольцова

Мышечная система изученных нами типов личинок имеет четко выраженную билатеральную симметрию. У всех трех типов были найдены мышечные элементы, ассоциированные с клетками короны - локомоторного органа, которые обеспечивают втягивание короны под раковину у цифонаута и псевдоцифонаута. Вероятно, они также принимают участие в начальных этапах метаморфоза, отвечая за инволюцию локомоторных структур. У всех личинок присутствует мышечный тяж, простирающийся сагиттально от апикального органа в составе нервно-мускульного тяжа. Аналогичный нервно-мускульный тяж имеется у многих личинок трохофорного типа, что мы считаем не более чем конвергентным сходством. Все личики морских голоротых мшанок имеют грушевидный орган, который не встречается у других личинок беспозвоночных. С этой структурой также связаны определенные группы мышц, отвечающие у цифонаутных и псевдоцифонаутных личинок за частичное выдвижение его из раковины, а у коронатных личинок - за выдвижение тафта ресничек грушевидного органа.

Мышечная система цифонаута и псевдоцифонаута имеет много общих черт в строении, и в то же время достаточно сильно отличается от мышечной системы коронатной личинки. Главным образом это связано с наличием у личинок первых двух типов раковины, створки которой подвижны, и своеобразной формой тела, сжатого с боков. В отличие от цифонаута, у псевдоцифонаута не удалось найти аддуктор раковины, однако у последнего вдоль каждой створки раковины идут веерообразно расходящиеся мышечные тяжи. Места их прикрепления позволяют сделать предположение об их участии в раздвижении створок раковины, а также в выворачивании адгезивного органа в процессе оседания.

У коронатных личинок утрачены группы мышц, связанные с раковиной. Общий план расположения основных мышечных тяжей коронатной личинки соответствует таковому у лецитотрофных трохофор полихет. По-видимому, это сходство следует считать конвергентным, возникшим в результате сходного образа жизни.

Мы предполагаем, что в связи с переходом к лецитотрофии наряду с исчезновением раковины и кишечника, эволюционным изменениям подверглась и мышечная система, в частности, должны были исчезнуть те группы мышц, которые были ассоциированы с этими органами.

Крапивин В.А. Распределение поселений двустворчатого моллюска Arctica islandica (L) с различной зараженностью немертиной Malacobdella grossa (O. F. Muller) в районе Керетского архипелага губы Чупа Кандалакшского залива Белого моря
Н
губа Лебяжья
емертина Malacobdella grossa обитает в мантийной полости 23 видов двустворчатых и 1 вида брюхоногих моллюсков (Буруковский, 1959, Gibson, 1967, 1968; Ropes, 1966; Jones, 1979, Kozloff, 1990). Известно, что в Белом море эта немертина встречается у представителей лишь трех видов: Mya arenaria, Mya truncata и Arctica islandica (Буруковский, 1959). Нами изучено распространение M. grossa в различных поселениях Arctica islandica в районе Керетского архипелага губы Чупа Кандалакшского залива Белого моря.

Моллюски собирались при помощи шлюпочной драги на глубине от 5 до 12 метров. Всего было собрано 58 драгировок, из которых мы извлекли 368 моллюсков, 48 из них оказались заражены M. grossa.

Всего было обследовано пять поселений, причем во всех встречались моллюски с червем в мантийной полости. Зараженность немертиной в разных поселениях варьирует (табл. 1).

Наибольшая зараженность наблюдалась в поселении сравнительно крупных моллюсков у побережья о. Кереть. В соседнем поселении у юго-восточного побережья о. Матренин моллюски значительно мельче и отмечена наименьшая зараженность.

Вообще, прослеживается некоторая положительная зависимость между средним размером моллюсков в поселении и долей зараженных особей в нем. По всей видимости, она связана тем, что зараженные моллюски вообще чаще встречаются среди крупных особей (табл. 2). Причем, эта закономерность также упоминается в литературе, посвященной M. grossa в Mya arenaria (Буруковский, 1959).

Таблица 1. Зараженность A. islandica немертиной M. grossa в разных поселениях.

Таблица 2. Зараженность A. islandica немертиной M. grossa в разных размерных группах (использованы материалы А.Михайлуца, полученные в 2003 году в районе Керетского архипелага – 212 экземпляров A. islandica, из которых 86 зараженных).

Длина раковины A. Islandica (мм)	Доля зараженных моллюсков (%)
5-10	0
10-15	0
15-20	5,1+3,5
20-25	4,1+2,8
25-30	16,9+4,4
30-35	36,5+3,7
35-40	41,5+4,3
40-45	29,0+8,2