- термодинамикалы› параметрлердіЈ 1-ші жЩне 2-ші нЇктелердегі мЩні

- термодинамикалы› параметрлердіЈ 1-ші жЩне 2-ші нЇктелердегі мЩні.

ПШК- істелген ж±мыстыЈ осы ж±мысты істеуге кеткен еркін энергия йзгерісіне ›атынасы:

ПШК

ПШК абсолю бірлікпен немесе процентпен берілуі мЇмкін. ТермодинамиканыЈ екінші бастамасына сЩйкес ›айтымды процестердіЈ ПШК бірге теЈ, ал ›айтымсыз процестердікі бірден кіші. Ал на›ты биологиялы› процестердіЈ ПШК-і де бірден кіші. На›ты биологиялы› процестердіЈ ПШК жуы› шамамен мына“ан теЈ:

Гликолиз – 36%

Ф/с –75%

Б±лшы› еттіЈ жиырылуы – 40%

1. Стационар кЇй дегеніміз термодинамикалы› жЇйеніЈ параметрлері уа›ыт›а байланысты йзгермейді, біра› зат алмасу мен энергия алмасу жЇріп жататын кЇй. Ашы› жЇйелер термодинамикалы› тепе-теЈ кЇйлерге йтуі мЇмкін.

• 
  љорша“ан ортамен т±ра›ты тЇрде энергия алмасу
  
• 
  КЇйді са›тап т±ру Їшін еркін энергия т±ра›ты тЇрде ж±мсалып отырады
  
• 
  Термодинамикалы› потенциал т±ра›ты.
  
• 
  энтропия т±ра›ты, біра› максимал емес
  
• 
  градиенттер болмайды.
  
• 
  Термодинамикалы› тепе-теЈдік
  
• 
  ›орша“ан ортамен зат жЩне жылу алмасу болмайды
  
• 
  осы кЇйді ±стап т±ру Їшін еркін энергия ж±мсалмайды
  
• 
  жЇйеніЈ ж±мыс істей алу ›абілеті мен термодинамикалы› потенциалы нольге теЈ.
  
• 
  энтропия максималь
  
• 
  жЇйеде градиенттер болмайды.
  

• Пригожин теоремасы

Пригожин аны›тамасы:

Сырт›ы параметрлер белгілі бол“ан стационар кЇйлерде ашы› термодинамикалы› жЇйелерде энтропия йзініЈ минимал мЩніне ±мтылады. Энтропия – еркін энергияны ж±мсау йлшемі, сонды›тан кез келген ашы› термодинамикалы› жЇйе стационар кЇйде еркін энергияны минимал ж±мсайды.

Ле-Шателье-Браун принципі

Егер орны›ты тепе-теЈдік кЇйде т±р“ан жЇйеге сырттан ›андай да бір параметрін (температура, ›ысым, концентрация) йзгерте отырып Щсер етсек, онда жЇйеде сырт›ы Щсерлерді компенсациялайтын процестер арта бастайды.

ДЩріс № 3

Биоэлектрлік потенциалдар.

1. 
   Биоэлектрлік потенциалдардыЈ сипаттамалары жЩне пайда болуыныЈ негізгі себептері.
   

Ерітінділерде пайда болатын потенциалдар электронды жЩне ионды болып екіге бйлінеді. Айталы›, ерітіндіге мыс жЩне жЩне мырыш салынсын. Мыс еріген кезде ьос электрондар бйліп шы“арып, йзі оЈ зарядталса, мырыш ол электрондарды ›абылдайды да теріс зарядталады. Сййтіп ерітіндіде потенциалдар айырымы пайда болады. Ерітінділердегі иондардыЈ Щсерінен пайда болатын потенциалдарды ион типті потенциалдар деп атайды. Ион типті потенциалдар диффузиялы›, мембраналы› жЩне фазааралы› болып Їшке бйлінеді.

Диффузиялы› потенциалдар айырмасы Гендерсон формуласымен аны›талады:

М±нда“ы - катион мен анион ›оз“ал“ышты“ы, -Кельвин шкаласында“ы температура, - универсаль газ т±ра›тысы, - с±йы›тар концентрациясы, иондар валенттілігі.

Б±л Нернст теЈдеуі деп аталады.

КлеткалардыЈ цитоплазмасында жЩне сырт›ы ортада негізінен калий , натрий , хлор иондар мен амин›ыш›ыл аниондары жЇреді. КлетканыЈ ішінде калий, хлор жЩне амин›ыш›ыл аниондары, ал клетканыЈ сыртында калий , жЩне хлор иондары бар дейік. Калий жЩне хлор иондары мембрананыЈ ішкі жЩне сырт›ы жа“ына еркін йтіп жЇретін болса, амин›ыш›ыл анионы клетка ішінде ›алып ›ояды. МембрананыЈ ішкі жЩне сырт›ы жа“ында“ы иондардыЈ концентрациясыныЈ кйбейтіндісі біріне-бірі теЈ болады да, оны Доннан тепе-теЈдігі деп атайды, я“ни:

немесе

м±нда“ы - мембрананыЈ ішіндегі калий жЩне хлор иондары, ал - мембрананыЈ сыртында“ы калий жЩне хлор иондары. Сонда Нернст теЈдеуі былайша йрнектеледі:

Фазааралы› потенциалдар араласпайтын екі с±йы›тыЈ шекарасында потенциалдар пайда болады. КлетканыЈ цитоплазмасын кйп фазалы микрогетерогенді жЇйе деп ›арастыратын болса›, онда фазалар шекарасында потенциалдар айырмасы пайда болады. Оны фазааралы› потенциалдар деп атайды.

Электродты› потенциалдлар шамасы мына формуламен аны›талады:

м±нда“ы -металдыЈ электродты› потенциалы, - ›алыпты электродты› потенциалы, - ерітінді концентрациясы, - металда“ы ионныЈ концентрациясы, ол , б±л Нернст теЈдеуі деп аталады. љалыпты электродты› потенциалдыЈ шамасы кестеден алынады. Кейбір металдардыЈ ›алыпты электродты› потенциалы мына кестеде берілген.

Жануарлар мен адамдардыЈ клеткаларында, тканінде биоэлектрлік потенциалдар пайда болады дедік. Б±л биоэлектрлік потенциалдар тынышты› потенциалы, Щсер потенциалы, постинаптикалы› жЩне генераторлы› болып бйлінеді. Тынышты› потенциалын мембраналы› тынышты› потенциалы деп те атайды. Тірі клетканыЈ тынышты› кЇйінде т±р“анда оныЈ (клетканыЈ) ішіндегі зат пен сыртында“ы ерітіндініЈ арасында потенциалдар айырмасы пайда болады. Оны тынышты› потенциалы деп атайды. Тынышты› потенциалыныЈ шамасы 50-100 В теЈ. Б±л потенциал мембрананыЈ бетіне жиналады. МембрананыЈ ішкі беті сырт›ы бетіне ›ара“анда теріс зарядталады. Тынышты› потенциалыныЈ пайда болуы мембрана ар›ылы калий иондарыныЈ йзіне байланысты болады. Протоплазмада“ы калий концентрациясы клетка сыртында“ы с±йы› ішіндегі концентрация“а ›ара“анда елу есе кйп болады да, мембрана ар›ылы сырт›а оЈ зарядтал“ан калий иондары шы“ады. Сййтіп мембрананыЈ ішкі беті теріс зарядталады. Тынышты› потенциалы Нернст формуласымен аны›талады.

Егер клетканыЈ белгілі бір Щдіспен тітіркендірсек, ол ›озады. Б±л кезде клетканыЈ физикалы›, химияы›, функциялы› йзгеріске ±шырайды. љоз“ан кезде клетка мембранасыныЈ электрлік кЇйі йзгеріске тЇседі. КлетканыЈ ›оз“ан жері оныЈ ›озба“ан жеріне ›ара“анда теріс зарядталады. Олай болса, ›оз“ан жердегі иондар ›оз“алыс›а тЇсіп бас›а жерге орын ауыстырады деген сйз. Клетка“а Щсер ететін тітіркендіргіштер алдымен тынышты› потенциалыныЈ тймендеуіне Щкеліп со›тырады. Тынышты› потенциалы тйменгі шегіне жеткеннен кейін Щсер потенциалыныЈ активті (белсенді) кезеЈі басталады. Шсер потенциалы нерв (жЇйке) тамырларымен немесе б±лшы› ет тарамдарымен йте Їлкен жылдамды›пен таралады. Шсер ету ±за›ты“ы 2 миллисекунд›а теЈ болады.

3. Тірі жЇйелерде электрлік потенциалдардыЈ айырмашылы›тарын тіркеп алу Щдістемелері.

КлетканыЈ ішкі жЩне сырт›ы беттеріндегі потенциалдарды йлшеу Їшін йте нЩзік Щдіс ›ажет. Потенциалдарды йлшеу Їшін микроэлектродты› Щдіс деген ›олданылады. Шыныдан жасал“ан диаметрі 0,5-1 мкм (микрометр) () пипетканыЈ іші хлорлы калий ерітіндісімен толтырылады. КлетканыЈ ішінде калий иондары болатын ерітінді алынады. Екінші жа“ынан б±л ерітінді электродтыЈ йз потенциалын йте аз мйлшерде ту“ызады. ПипетканыЈ ±шыныЈ диаметрі 0,5 мкм болса, онда оныЈ йз кедергісі 10-30 мОм болады. МикроэлектродтыЈ йз потенциалы болады. Алайды б±л потенциал тірі тканьніЈ потенциалдар айырмасын дЩл йлшеуге онша кедергі жасамайды. Микроэлектродты жануарлар тканіне енгізу микроманипулятордыЈ кймегімен іске асады. Б±л микроманипулятор Їш шприцтен т±рады. ОныЈ біреуі микроэлектрод›а жал“анады. Екінші электрод клетканыЈ сырт›ы бетіне жапсырылады. Сййтіп дененіЈ іші мен сыртында“ы потенциалдар айырымы йлшенеді. Организмдегі ЩртЇрлі клеткалар, тканьдер ›ызмет ат›арады. ОлардыЈ электр активтілігі электр йрісініЈ пайда болуына мЇмкіндік жасайды. Потенциалдар айырмасыныЈ уа›ыт бойынша йзгеруін электрограмма дейді. Б±л электрограмманы дененіЈ ›ай органы шы“арып т±руына байланысты Щр тЇрлі атайды. ЖЇректін биопотенциалдарыныЈ уа›ыт бойынша йзгеруін электрокардиограмма (ЭКГ), б±лшы› ет потенциалыныЈ уа›ыт бойынша йзгеруін электромиграмма (ЭМГ), ал ми ›абыныЈ биопотенциалыныЈ уа›ыт бойынша йзгеруін электроэнцефалограмма (ЭЭГ) делінеді.

ЖЇрек – дипольдіЈ электр моменті уа›ыт бойынша йзгеріп отырады, олай болса, тарамдарда кернеудіЈ уа›ыт бойынша байланысы йрнектеледі. Электрокардиограмманы жазып алып, жЇректіЈ ж±мысын тексеруге болады.
ДЩріс № 4

Биологиялы› жЇйелерде т±ра›ты жЩне айнымалы токтардыЈ йту заЈдылы›тары

1. Биологияда“ы Ом заЈы. Поляризация ›±былысы.

љатты дене, с±йы› жЩне газ меншікті электр йткізгіштігімен сипатталады. ДененіЈ электр йткізгіштігі деп уа›ыт бойынша йзгермейтін электр йрісі Щсерінен заттыЈ электр тогын йткізу ›абілетін айтамыз. Денелерде ток тасымалдаушылар болады. Мысалы, металдарда, жартылай йткізгіштерде ток тасымалдаушылар электрондар болса, электролиттерде иондар, ал плазмаларда электрондар мен иондар болып саналады. Меншікті электрйткізгіштігіне ›арап денелерді йткізгіштер , жартылай йткізгіштер жЩне диэлектриктер деп Їшке бйлінеді. Ионды› йткізгіштердіЈ меншікті электр йткізгіштігі аралы“ында жатады. Ал биологиялы› объектілер йткізгіштіЈ де, диэлектриктіЈ де ›асиетіне ие бола алады. Клеткалар мен ±лпаьдердегі бос иондар олардыЈ электр йткізгіштігін ›амтамасыз етеді. Тірі организмдегі электр тогын электрон, иондар алып жЇреді. Ом заЈы тірі организмде сол кЇйінде орындалмайды. иткізгіш ар›ылы йтетін токтыЈ шамасы кернеуге тура пропорционал екені белгілі: немесе . Б±л Ом заЈы. Тірі организм ар›ылы ток йтіп жатсын. О“ан берілетін кернеу йзгермесе де, одан йтетін ток йзгереді. ДЩлірек айт›анда ток кЇші кемиді. Ток кЇшініЈ кемуі –±лпада болып жат›ан поляризация“а байланысты болады. Атап айт›анда, ±лпалардыЈ сиымдылы›, диэлектрлік ›асиеттерінен ток кЇші азаяды. Биологиялы› объектілер Їшін Ом заЈы былайша йрнектеледі:

м±нда“ы поляризация ›оз“аушы кЇші.

Диэлектриктер кез келген зат сия›ты атомдар мен молекулалардан т±рады. ОЈ заряд атом ядросында, теріс заряд атомдар мен молекулалардыЈ электронды› ›абы›шаларында жина›тал“ан. Жалпы ал“анда, оЈ жЩне теріс зарядтар йзара теЈ, сонды›тан атом (молекула) электрлік нейтрал. Молекуланы электрлік диполь ретінде ›арастыру“а болады. Диэлектрикті сырт›ы электр йрісіне орналастырса›, ол поляризацияланады да, оныЈ дипольдік моменті мына“ан теЈ болады: , м±нда“ы -бір молекуланыЈ дипольдік моменті. Диэлектрик поляризациясы дегеніміз сырт›ы йріс Щсерінен диэлектрик дипольдарыныЈ орналасуын, сййтіп электр ›оз“аушы кЇшініЈ пайда болуын айтамыз.

ШртЇрлі зарядтал“ан екі шексіз параллель жазы›ты›тар ту“ыз“ан біртекті сырт›ы электр йрісі арасына диэлектрик ›ояйы› (1-сурет).

(1-сурет)

ДиэлектриктердіЈ поляризациясы электронды›, ионды›, дипольдік, макроструктуралы›, беттік жЩне электролиттік болып бйлінеді. Биологиялы› объектілерде таза электронды› йткізгіштік болмайды, олар диэлектриктер немесе электролиттер ерітінділері болып табылады, о“ан ›ан, цитоплазма жЩне ЩртЇрлі ±лпа с±йы›тары жатады. Мысалы ›ан плазмасы 0,32% ас т±зынан, жЩне азда“ан пайыз бас›а т±здардан, 6-7 % белоктан т±рады. Осындай кйп бос иондары бар жЇйелердіЈ меншікті кедергісі аз болады деп ойлау“а болады, біра› та тЩжірибелер кйрсеткендей т±ра›ты ток йткен кездегі цитоплазманы меншікті кедергі йте Їлкен . Ал кйптеген ±лпадердіЈ меншікті кедергісі -ге теЈ. ШртЇрлі ±лпадердіЈ меншікті кедергілері ЩртЇрлі болады. Ж±лын с±йы›тары, ›ан, лимфалар электр тогын жа›сы йткізеді, ал еттер, бауыр, кеуде еттері нашар йткізеді. Май жЩне сЇйек ±лпадері мен терініЈ кедергісі йте жо“ары.

°лпадар ар›ылы гармоникалы› заЈдылы›пен йзгеріп отыратын айнымалы ток

йткенде биологияллы› ±лпадердегі кернеудіЈ тЇсуі мына заЈмен йзгереді:

Айнымалы токтыЈ кернеуі мен айнымалы ток кЇші арасында“ы ›атынас импеданс деп аталады, ол айнымалы ток тізбегініЈ толы› электрлік кедергісі. Биологиялы› объект Їшін импеданс ›±раушылардан т±рады: . ОныЈ активті ›±раушысы - ішкі с±йы› орталардыЈ (электрлиттердіЈ) электрйткізгіштігімен ты“ыз байланысты. °лпаларда болып жат›ан ЩртЇрлі процестер де (энергия жо“алтатын ›айтымсыз процестер) импеданстыЈ активті ›±раушысына елеулі Щсер етеді. Реактивті ›±раушысы зерттелетін ±лпаныЈ сиымдылы› ›асиеттерімен аны›талады, на›ты ал“анда биологиялы› мембраналардыЈ сиымдылы“ы. Электрлік импеданстыЈ абсолют шамасы (модулі) мына йрнекпен аны›талады:

Импеданс шамасын тЩжірибелер ар›ылы кернеу мен ток амплитудалы› мЩндерін аны›тау ар›ылы табады.

ИмеданстыЈ реактивті жЩне активті ›±раушыларыныЈ ›атынасы фаза ы“ысуын береді:

ОбъектФаза ы“ысуы, градусАдам терісі-55Ба›а терісі-55Ба›а жЇйкесі-64љоян б±лшы› еттері-65

2-сурет

Термодинамика заЈдары тек йлі таба“ат›а “ана жарамды деп ойлау а“атты› болар еді. Термодинамика заЈдарын тірі таби“ат›а да пайдалану“а болады. Ол Їшін термодинамикалы› жЇйе деп нені айтатынымызды келісіп алайы›. Классикалы› физиканыЈ термодинамикасында“ы “ылыми кйз›арас бойынша жабы› системада“ы (жЇйеде) ›айтымсыз процестер энергияныЈ минимум (азаятын), ал энтропияныЈ максимум (йсетін) ба“ытында жЇреді. Сййтіп, система тепе-теЈдік кЇйге ±мтылады.

Ал, биологиялы› система ашы› жЇйе. Ол тепе-теЈдік кЇйде болмайды. Осындай системада“ы ›айтымсыз процестерге классикалы› термодинамиканыЈ заЈдарын ›олдануда ›ажетті теория“а кейбір толы›тырулар енгізілген. НЩтижесінде ›айтымсыз процестердіЈ термодинамикалы› теориясы жасалынып, дамып келеді. Оны «Ашы› системаныЈ ›айтымсыз процестерініЈ термодинамикасы» деп атайды.

СистеманыЈ стационар кЇйінде ›айтымсыз процестер жЇріп т±ру Їшін оны сипаттайтын термодинамикалы› шамалардыЈ сан мЩндері ±за› уа›ыт йзгермеуі шарт. Мысалы, тірі организм йзін ›орша“ан ортамен зат жЩне энергиямен алмасады. Демек, ауадан оттегін, ›орша“ан ортадан коректік заттарды жЩне бірнеше энергия тЇрлерін ›абылдайды да, сол орта“а метаболизм нЩтижелерімен ›оса жылу бйліп шы“арып, ж±мыс та ат›арады. Сонда организмніЈ жеке органдары мен тканьдарыныЈ температурасы жЩне оныЈ (ішкі ›±рылымында“ы) тынышты› биопотенциалдары, осмос ›ысымдары, биологиялы› с±йы›тардыЈ т±з ›±рамдары, ›ыш›ылды“ы ±за› уа›ыт йзгеріссіз са›талады. Сййтіп, биологиялы› системаныЈ физикалы› жЩне химиялы› ›асиеттерініЈ ±за› уа›ытта йзгеріссіз са›талатын кЇйін оныЈ «стационар кЇйі» дейді. Стационар кЇйде системада“ы физикалы› жЩне химиялы› процестердіЈ жЇру жылдамды›тары т±ра›ты болады. Стационар кЇйде жЇретін процестер термодинамикалы› тепе-теЈдік кЇйге жа›ын немесе одан алыс та болуы мЇмкін. Организмге келіп тЇскен тама›тан пайда болатын энергияныЈ мйлшері организм ж±мыс істегенде кететін энергияныЈ мйлшеріне теЈ. Шамамен ал“анда берілген энергия 7857 кДж денеден бйлінген энергия“а 7771 кДж теЈ екен. Олай болса организм энергияныЈ жаЈа кйзі болып табылмайды. Осыдан, термодинамиканыЈ бірінші бастамасы биологиялы› жЇйелерге де жарайды деген ›орытынды“а келеміз. ТермодинамиканыЈ екінші заЈы ймірде болатын процестердіЈ ба“ыты жйнінде ма“л±мат береді. Б±л заЈныЈ негізін салушы Карно. Оны сипаттайтын бірнеше аны›тама бар:

Клуазиус аны›тамаасы: Жылу еш›ашан да суы› денеден ысты› денеге берілмейді.

Планк аны›тамасы: љыздыр“ышты суыту ар›асында алын“ан жылу мйлшерін тЇгелімен ж±мыс›а айналдыру мЇмкін емес.

Температурасы жо“ары денеден температурасы тéмен денеге жылу беріледі. Я“ни жылу берілу бір ба“ытта ж¯реді. Мысалы ысты› дене алып оны суы› денемен т¯йістерсек, онгда осы екі денені£ температурасы те£еседі. Сонда энергия ысты› денеден суы› денеге беріледі. Кері процесс ж¯руі м¯мкін емес. Ендеше б±л ›айтымсыз процесс.

Жан-жануарлардыЈ организмінен бйлініп шы››ан энергия оны ›орша“ан орта“а таралып кетеді. Осы энергияны йлшеу Їшін биологиялы› калориметр деген ›олданылады. Биологиялы› калориметр ›абыр“алары жылу йткізбейтін камерадан т±рады. Камера“а оттегі беріліп отырады, одан я“ни камерадан ауа желдеткіш ар›ылы дала“а шы“арылады. Су тЇтіктер ар›ылы камера“а еніп, одан сырт›а шы“ып жатады. Осы биологиялы› камера“а мал ›амап ›ойса, онда оныЈ денесінен бйлініп шы››ан энергия тЇтіктен су“а беріледі де, судыЈ температурасы кйтеріледі. СудыЈ камера“а кірердегі жЩне камерадан шы“арда“ы температурасын йлшеп, мал денесінен бйлініп шы››ан энергияны табу“а болады.

Та“амдар тоты››анда бйлініп шы“атын энергияны ›алай аны›тау“а болады? Б±л с±ра››а 1836 жылы ашыл“ан Гесс заЈы жауап береді:

Кйптеген сатылардан йтіп келген химиялы› реакцияныЈ жылулы› эффектісі реакцияныЈ жЇріп йткен жолына байланысты болмайды, ол тек химиялы› жЇйеніЈ бастап›ы жЩне соЈ“ы кЇйдегі энергияларыныЈ айырмасына байланысты болады. Гесс заЈы тама›тыЈ 汓ымдылы“ын аны›тау Їшін мал дЩрігері мен медицинада тама›ты йртейді. Ол приборды калоримертлік бомба деп атайды. Сонда бйлініп шы››ан жылуды йлшеп алады. Ал осы тама›ты адам жеес, онда тама› организмде биохимиялы› реакция“а тЇсіп, жылу бйліп шы“арады. Гесс заЈы бойынша осы екі жылу біріне бірі теЈ болу“а тиіс.

2 Жылуéткізгіштікті£ физикалы› механизмдері. Ашы› ж¯йелерді£ термодинамикасы.

љайтымсыз процестердіЈ теориясын ›алыптастыру барысында «термодинамикалы› шамалардыЈ а“ыны» деген ±“ым енгізілген болатын. Мысалы, Фурье заЈы бойынша жылу а“ыныныЈ интенсивтілігі температура градиентіне пропорционал:

м±нда“ы - жылуйткізгіштік коэффициенті, минус таЈбасы жылу а“ыныныЈ интенсивтілігі температураныЈ тймендеу ба“ытында азаятынды“ын кйрсетеді. Фик заЈы бойынша заттыЈ диффузиялы› а“ыныныЈ интенсивтілігі оныЈ концентрациясыныЈ градиентіне пропорционал:

б±нда“ы - заттыЈ концентрациясы, ал - диффузия коэффициенті. Биологиялы› системада“ы электрлік шамалардыЈ а“ынын Ом заЈы йрнектейді: .

Осы теЈдіктегі - ортаныЈ меншікті электрйтімділігі, ал потенциал градиенті () электр йрісініЈ кернеулігімен байланысты . Тегінде, Ом заЈыныЈ йрнегі . Онда“ы - ток ты“ызды“ы. М±ныЈ сан мЩні йткізгіштіЈ бір йлшем кйлденеЈ ›имасы ар›ылы бір йлшем уа›ытта йткен зарядтыЈ шамасына теЈ . Ток ты“ызды“ын электр зарядтарыныЈ а“ыныныЈ интенсивтілігі деп ›арастырса , онда жо“арыда“ы теЈдік шы“ады.

КЇрделі биологиялы› системада кйптеген термодинамикалы› а“ындар бір-бірімен ты“ыз байланыста. Мысалы, диффузия тек ›ана концентрация айырымымен “ана аны›талып ›оймай, ол температура йзгерісіне (термодиффузия), потенциалдар айырымына да тЩуелді (электродиффузия) жЩне т.б. Сонда диффузиялы› а“ын бірнеше а“ындардыЈ алгебралы› ›осындысынан т±рады:

СоЈ“ы теЈдіктегі шамаларды тймендегідей Щріптермен, я“ни ; ; ; деп, жЩне олар“а сай коэффициентерін де бас›аша белгілейді: ; ;

Осы теЈдікті на›тылы бір а“ын Їшін жазу“а болады:

.

Сонда б±л кез келген -ші шаманыЈ а“ыны Їшін былайша йрнектелінеді:

М±нда“ы - ЩртЇрлі шамалардыЈ градиенттері, оны «жалпылама кЇш» деп атайды. - олар“а сай коэффициенттер. СоЈ“ы теЈдік жо“арыда ›арастырыл“ан Фурье, Фик жЩне Ом т.б. заЈдарыныЈ жалпы тЇрі. Б±л теЈдіктегі Онзагер (американды› химик, физик) коэффициенті.

Онзагерше системаныЈ стационар кЇйінде жЇретін ›айтымсыз процестегі бір жалпылама кЇштіЈ () о“ан сай емес, пайда болатын термодинамикалы› бас›а а“ында“ы () Їлесі, осы процесс кезінде туатын келесі а“ында“ы () ал“аш›ы жалпылама кЇштіЈ () Їлесіне теЈ болады. Мысалы, организмдегі химиялы› тоты“у реакция барысында клеткалардыЈ ішінде оттегініЈ концентрациясыныЈ, айталы›, ал“аш›ы а“ыны пайда болады. Сонымен бірге клеткадан сырт›а кймір›ыш›ыл газыныЈ, жылудыЈ т.б. шамалардыЈ келесі а“ындары тарайды.

Сййтіп, ЩртЇрлі а“ындар бір ортада тара“анда онда“ы а“ындар коэффициенттерініЈ мЩндері йзара теЈ болады: . Б±л теЈдікті Онзагер коэффициенттерініЈ «йзара алмасу» принципі деп атайды.

Биологиялы› ашы› системада жЇретін ›айтымсыз процестердіЈ теориясын ›алыптастыруда классикалы› термодинамикада“ы шамаларды, параметрлерді, функцияларды жЩне оларды йзара байланыстыратын теЈдіктерді пайдаланады.

4 Биофизикалы› процес-тердіЈ ›айтымдылы“ы мен ›айтымсызды“ы. Энтропия йзгеруі.

Биологиялы› система йзін ›орша“ан ортамен зат жЩне энергиямен алмасуы кезінде онда жЇретін ЩртЇрлі ›айтымсыз процестер йзара ты“ыз байланысты. Оларды сипаттайтын жалпы энтропияныЈ йзгерісі екі ›±раушы-дан т±рады: .

М±нда“ы - системаныЈ ішіндегі энтропия йзгерісініЈ шамасы. Б±л, мысалы тірі организмніЈ биологиялы› процестер кезінде жылу бйліп шы“аруын жЩне ат›аратын ж±мысын жЩне т.б. процестерді сипаттайды. МЩні Їнемі оЈ сан (). Сонды›тан ол системада“ы «бейберекеттіліктіЈ» артатынды“ын кйрсетеді. Ал - осы системаныЈ ›орша“ан ортамен Щсерлесуін сипаттайтын энтропияныЈ йзгеру шамасы. ОныЈ мЩні, системада“ы процестерге байланысты, Їш тЇрлі болуы мЇмкін. Егер болса (оЈ шама), онда системаныЈ жалпы энтропиясыныЈ йзгерісі артады (я“ни ) (жо“арыда“ы теЈдікті ›араЈыз). Сонда системада“ы кЇрделі биохимиялы› тізбектердегі бйлшектердіЈ байланыстары Їзіліп, ›арапайым ›±раушылар“а жіктеледі. Сол сия›ты, клеткалардыЈ да ›±рылымдары б±зылып, системада «хаосты›» процестердіЈ шамасы ±л“аяды. Б±ндай кЇй бола ›алса, системаныЈ ймір сЇруі то›тайды. Мысалы, б±л йсімдіктіЈ кйк жапыра“ын ›айна“ан су“а сал“анда“ы кЇйі сия›ты. Ал енді болса, онда бірінші жа“дайда баяндал“андай, системаныЈ «мЇшкіл» кЇйі та“ы ›айталанады. ®шінші жа“дайда (шамасы теріс) жЩне болса, онда системаныЈ жалпы энтропиясыныЈ йзгеріс шамасы да теріс санмен аны›талады. Сонда, системада жаЈа кЇрделі биохимиялы› ›±рылымдар, элементтердіЈ органикалы› тізбектерінен жаЈа клеткалар пайда болып, организмде тканьдар йседі жЩне т.б. процестер жЇреді. НЩтижесінде, системада «тЩртіп» орнай бастайды. Б±л системаныЈ жалпы энтропиясыныЈ йзгеріс шамасыныЈ (а“ыныныЈ) азай“анды“ын кйрсетеді.

Сййтіп, «Сызы›ты› термодинамика» ›а“идалары бойынша биологиялы› системаныЈ энтропиясыныЈ йзгеріс шамаларыныЈ артуы да (мысалы ) жЩне кемуі де орын алады. Ал, классикалы› термодинамикада ›айтымсыз процесс жЇргенде энтропияныЈ йзгеру шамасы тек ›ана артады .

Биологиялы› системада бір уа›ытта, параллель жЇретін процестердіЈ ба“ыттары ›арама-›арсы да болады. Оларды сипаттайтын жалпы энтропия йзгерісініЈ жылдамды“ы, жо“арыда“ы теЈдікке сай, екі ›±раушыдан т±рады:

.

Б±нда“ы - системаныЈ ішіндегі энтропия йзгерісініЈ (а“ыныныЈ) жылдамды“ы, ал - осы системаныЈ йзін ›орша“ан ортадан зат жЩне энергия ›абылдау кезіндегі, оларды сипаттайтын энтропия йзгерісініЈ (а“ыныныЈ) жылдамды“ы.

Егер системаныЈ жалпы энтропия йзгерісініЈ (а“ыныныЈ) жылдамды“ы т±ра›ты болса (я“ни ), онда теЈдіктен тймендегі йрнек шы“ады:

.

Осы теЈдік ашы› системаныЈ «стационар кЇйде болу шарты» делінеді. СистеманыЈ б±ндай кЇйінде, бірдей уа›ыт аралы“ында, ›арама-›арсы ба“ыттал“ан, энтропия йзгерістерініЈ (а“ындар) жылдамды›тары т±ра›ты жЩне йзара теЈ болады екен.

Ашы› системада“ы ›айтымсыз процестердіЈ «Сызы›ты› термодинамикасыныЈ» негізін салушы “алымдардыЈ бірі И. Пригожин (бельгиялы› физик, химик, 1947 ж.) «... системаныЈ стационар кЇйі экстремальды› принциппен сипатталынады» деді. Кейіннен ол принцип «Пригожин теоремасы» болып ›алыптасты: «Сырт›ы параметрлері межеленген ашы› системаныЈ стационар кЇйіндегі энтропияныЈ уа›ыт аралы“ында“ы йзгерісі т±ра›ты, шамасы минимальды (болмашы, йте аз) болады».

Б±л теоремадан тймендегідей де ›орытынды шы“ады. Егер система, кейбір себептермен, стационар кЇйден ауыт›ыса, онда б±л процесс системаныЈ энтропия шамасыныЈ йзгеріс жылдамды“ы йте аз мЩнге жеткенше жЇреді.

изін-озі тексеру с±ра›тары

1. 
   ТермодинамиканыЈ бірінші бастамасы дегеніміз не?
   
2. 
   ТермодинамиканыЈ екінші бастамасыныЈ аны›тамасы?
   
3. 
   Калориметрлік Щдіс деп ›андай Щдісті айтамыз?
   
4. 
   Гесс заЈы дегеніміз не?
   
5. 
   Жылу йткізгіштік деп нені айтамыз?
   
6. 
   Ашы› жЇйе дегеніміз не?
   
7. 
   Энтропия дегеніміз не?
   
8. 
   Пригожин теоремасы ›алай айтылады?
   

Биологиялы› мембрана негізінен белоктардан, липидтерден жЩне кйміртектен т±рады. Таби“и липидтер молекулаларыныЈ ›±рамына полярлы зарядтал“ан фосфатты бас мен ±зын кйміртек тізбекшелері кіреді. Мембрана жасаушы цитоплазмасын ›орша“ан ортадан бйліп т±ратын нЩрсе. ОныЈ ›алыЈды“ы 8-12 нм жЩне ол Їш ›абаттан т±рады. Мембрана клетка“а суды, иондарды, коректендіргіш заттарды йткізеді, ал клеткадан зат алмасу йнімдерін шы“арады, біра› та жо“ары молекулалы заттарды йткізбейді. Сонымен мембрана клеткада“ы зат алмасу процесін реттеп отырады. Кез келген за›ым кезінде мембрана йліп ›алады. 1833 ж. Роберт Броун йсімдік материалынан жасушалы› ядроны аш›ан. Ол микроскоп ар›ылы тозаЈ жіпшелерініЈ жасушаларын ›арап, дйЈгеленген формалы денешіктерді тап›ан. Оны "nuclei" — ядро деп ата“ан. Ядро жасушаныЈ ортасында орналас›ан дйЈгелек немесе сопа›ша формалы жасушаныЈ еЈ ірі органоиді. Ядро Їш бйліктен т±рады: ортасында орналас›ан - ядрошы›тан, ядроныЈ с±йы› бйлігі - нуклеплазмадан жЩне ядролы› мембранадан. Т±рады. Ядро екі мембранадан т±ратын ›абы›шамен ›оршал“ан. Сырт›ы ядролы› мембрана рибосомалармен ›аптал“ан, ішкі мембрана тегіс болады. Электронды микроскоп ар›ылы зерттеу ядролы› мембрананыЈ жасушалыЈ мембрана жЇйесініЈ бір бйлігі екендігін кйрсетті. Сырт›ы ядролы› мембрананыЈ йсінділері эндоплазмалы› тордыЈ йзектерімен (каналдарымен) байланысады да, бірт±тас йзектер жЇйесін ›±райды. ЯдроныЈ тіршілік Щрекетінде ядро мен цитоплазма арасында“ы зат алмасу басты рйл ат›арады. Ол негізгі екі жолмен жЇзеге асады. Біріншіден, ядролы› мембрананыЈ кйптеген саЈылаулары болады. Осы саЈылаулар ар›ылы ядро мен цитоплазма арасында молекула алмасуы жЇреді. Ядро мен цитоплазма арасында зат алмасу белсенді тЇрде жЇргенімен, ядро ›абы›шасы ядроныЈ ›±рамын цитоплазмадан бйліп т±рады. Б±л йзін ›оршап т±р“ан цитоплазмадан йзгеше, йзіндік ядроішілік ортаныЈ болуын камтамасыз етеді. љазіргі кезде 1971 жылы Николсон мен Сингер ±сын“ан биологиялы› мембрананыЈ с±йы›-мозайкалы› моделі бар. Ол бойынша биологиялы› мембрананыЈ негізін фосфолипидті бимолекулалы› ›абат, ол иондар мен су еріткіш молекулалар, мембраналы› ферменттер матрицалары, рецепторлар жЩне т.б. мембранада орналас›ан белоктар, гликолипидтер мен гликопротейдтер Їшін кедергі ›ызметін ат›арады. Плазмалы› мембрана липидтерініЈ ›±рамына кйп холестерин де кіреді. Пайда бол“ан билипидтік ›абаттыЈ шеті болмайды, олар йздігінен т±йы›талу“а тырысады. Мембранада“ы молекулалардыЈ кеЈістікте осындай ›атаЈ тЇрде орналасулары оныЈ физикалы› ›асиеттерін сипаттайды. МембраналардыЈ меншікті электрлік кедергісі, меншікті сиымдылы“ы жЩне диэлектрлік йтімділігі йте жо“ары.

љалыпты физиологиялы› жа“дайларда мембраналар с±йы› кЇйде (золь кЇй) болады, біра› та олардыЈ с±йы›тан айырмашылы“ы, ол ›атаЈ реттелген . тЇрде болады. Сонды›тан, мембрананыЈ кЇйі с±йы› кристалды кЇй (гель кЇй) деп аталады. Биологиялы› мембраналардыЈ физикалы› Щдістері мЩліметтері бойынша олар бірінші ретті фазалы› ауысулар“а ±шырайды. Температура тймендеген сайын мембрана ›атты кристалл кЇйге йтеді. Осындай ауысуларда мембрананыЈ жалпы ›±рылысы са›талады, біра› жЇйедегі реттілік артады. Золь кЇйде бір липид молекуласына сЩйкес келетін мембрана ауданы 0,58 нм², ал гель кЇйде 0,48 нм² болады. Мембрана ›алыЈды“ы гель-кЇйге йткенде артады, біра› мембрананыЈ аудан кйлемі артуына байланысты т±тас ал“анда кемиді. Липидті молекулалардыЈ ›оз“ал“ышты“ы екі фазалы› кЇйлерде бір-бірінен йзгешеліктері бар.

Гель кЇйде липидтер тек бірлескен тербеліске немесе айналмалы ›оз“алыс жасаулары мЇмкін. Ал с±йы› кЇйде липидтер ›±йры›тары жо“ары еркіндікке ие, Щсіресе олардыЈ ›оз“ал“ышты›тары мембрана ортасында артады.

Кейінгі кезде золь кЇйден гель кЇйге немесе керісінше гель кЇйден золь кЇйге йткенде мембраналарда диаметрі 2-6 нм тесіктер пайда болатыны аны›тал“ан. Ендеше фазалы› ауысулар кезінде иондар мен тйменмолекулалы› ›осылыстардыЈ мембранадан йту ›абілеттілігі артады. Мембраналарда“ы фазалы› ауысулар жылдам йтпейді, ал ›андай да бір температура интервалында болады. Фазалы› ауысу температурасы дегеніміз мембраналы› липидтердіЈ жартысыныЈ золь кЇйде, ал жартысыныЈ гель кЇйде болатын температура. Молекулалар арасында“ы байланыс нашар бол“ан сайын, со“±рлым мембрананыЈ с±йы› кЇйге ауысу температурасы тймен болады..

ШртЇрлі климатты› жа“дайларда ймір сЇруші тірі организмдердіЈ липидтеріндегі молекулалардыЈ ›аны››ан жЩне ›аны›па“ан байланыстары ЩртЇрлі, ол олардыЈ суы››а жЩне ысты››а Їйренулеріне кймегін тигізеді. Сонымен ›оса бір дененіЈ ЩртЇрлі бйліктерініЈ температурасы да ЩртЇрлі болуы мЇмкін. Мысалы полярлы› оленніЈ т±я“ыныЈ температурасы -20С, ал денесі жаныЈда“ы ая“ыныЈ температурасы +30С. Біра› та мембраналар фазалы› ауысулар“а тЇспейді, себебі т±я›та“ы липидтер ›аны›па“ан, ал жо“ары жа›ты“ылары ›аны››ан липидтер. Мембранада“ы липидтердегі фазалы› ауысулар коллективті тЇрде болады, себебі не“±рлым кйп липидтер фазалы› ауысулар жасаса, бас›аларыныЈ да оны жасауы оЈайлай тЇседі.

3 БиомембрананыЈ физикалы› ›асиеттері. Молекулалы› ›±рылымдардыЈ химиялы› байланыстарында“ы энергияныЈ са›талуы.

Мембраналы› липидтер дегеніміз - тймен молекулалы заттар, олардыЈ ›асиеттері майлар“а жа›ындайды. Кез келген липидті молекула екі бйліктен: молекуланыЈ тйрттен бір бйлігін ›±райтын бас пен екі ±зын полярлы емес ›±йры›тан т±рады. ЛипидтердіЈ бастары ЩртЇрлі ›±рылымды болуы мЇмкін, біра› биомембрана липидтері Їшін еЈ кеЈ тара“ан тЇрі ›ант жЩне фосфорлы ›ыш›ылдар – со“ан сЩйкес глико- жЩне фосфо-липидтер болып екіге бйлінеді. Липидтер бастары не теріс зарядтал“ан, не зарядсыз, біра› олардыЈ дипольдік моменті нольге теЈ емес. ЛипидтердіЈ осы ›асиеттеріне байланысты олардыЈ екеуініЈ де ерігіштіктері нашар, суда еру Їшін ›±йры“ы, ал майда басы бйгет жасайды.Мембранада“ы белоктар мен липидтердіЈ ›атынасы біркелкі емес жЩне ол жасаушаныЈ функциональды ›ызметіне байланысты болады. Мысалы эритроциттердіЈ ауданыныЈ 75% липидтер, ал 25% белоктарды ›±райды. Липидтер т±т›ырлы“ы аз бол“ан сайын, со“±рлым зат йтімділігі жа›сыра› болады. МембраналардыЈ т±т›ырлы“ы био›абаттыЈ агрегатты› кЇйіне, я“ни температура“а байланысты. Липидтік био›абаттыЈ жеке молекулалары бір орында т±рмайды, олар ›абат бойында 5 мкм/с жылдамды›пен Їздіксіз ›оз“алып жЇреді. Б±л ›оз“алыс›а белоктар да ›атысады. Осы мембрананыЈ беттік ›абатында липидтер мен молекулалардыЈ хаосты ауысулары латеральды диффузия деп аталады. БелоктардыЈ латеральды диффузиясыныЈ жылдамды“ы липидтерге ›ара“анда кйп кіші, сонымен ›оса мембрана“а кіріп кеткен белоктар клетка ішіндегі белоктармен араласып диффузия ›±былысына ›атыспайды. М±нымен ›оса, липидті молекуланыЈ бір моно›абаттан екінші ›абат›а йтуі де мЇмкін, б±л процесті флип-флоп деп атайды. Біра› та флип-флопа латеральды диффузиядан 1010 есе кем. Мембраналы› белоктар мен липидтер ілгерлемелі ›оз“алыспен ›оса, айналмалы ›оз“алыс›а да тЇседі, немесе бас›аша айт›анда айналмалы диффузия“а тЇседі. Осы кезде белоктар мен липидтердіЈ б±рышты› жылдамды›тары йте Їлкен. љалыпты температураларда ол: форфолипидтер шін – 109 рад/с; родопсиндер Їшін – 106 рад/с; цитохромоксидаздар – 104 рад/с.

1. 
   Биологиялы› мембрана дегеніміз не?
   
2. 
   Бірінші реттік фазалы› ауысу дегеніміз не?
   
3. 
   Мембраналарда фазалы› ауысулар бола ма?
   
4. 
   Мембраналы› липидтер дегеніміз не?
   
5. 
   МембрананыЈ ›андай физикалы› ›асиеттерін білесіЈ?
   

Кйміртек молекулалары тек ›ана мембрананыЈ ішкі жа“ында орналасады. Ферментативті жЩне транспортты› белоктардыЈ асимметриялы орналасуы заттыЈ мембрана ар›ылы белсенді транспортталуына алып келеді. Ол т±тас тЇрде жасаушаныЈ ймір сЇруінде басты орын алады. Бейтарап молекулалар мен иондардыЈ биомембрана ар›ылы белсенді жЩне белсенді емес ауысулары болады. Белсенді транспорт – гидролиз есебінен энергия жо“алту, ал белсенді емес транспортта жасаушаныЈ энергия жо“алтуы болмайды, ол кезде заттыЈ диффузиясы электрохимиялы› потенциал аз жа››а ›арай жЇреді. Белсенді транспорт›а мысал ретінде цитоплазмалы› мембрана ар›ылы калий жЩне натрий иондарыныЈ жасауша ішіне йтуі немесе одан шы“уын алу“а болады. Белсенді емес транспорт биомембрана ар›ылы заттыЈ йтуі. Кез келген тірі жасауша мембранамен ›оршал“ан, ол оны ›орша“ан ортадан ›ор“айды жЩне ішкі ортаны реттейді. Мембрана ар›ылы керекті заттар ішке кіреді, ал керексіз заттар сырт›а шы“ады. ШртЇрлі заттар мембрана ар›ылы екі негізгі механизм ар›ылы іске асады: диффузия жЩне белсенді транспорт ар›ылы. Негізгі заттыЈ белсенді емес пассивті транспортыныЈ механизмі диффузия болып табылады. Диффузия дегеніміз - молекулалардыЈ жылулы› ›оз“алысы нЩтижесінде ты“ызды“ы жо“ары айма›тан ты“ызды“ы тймен айма››а заттыЈ йздігінен тасымалдануы. Рик заЈына сЩйкес диффузия жылдамды“ы шамасы концентрация градиенті жЩне диффузия йтетін аудан -ке тура пропорциональ: , м±нда“ы минус таЈбасы заттыЈ ты“ызды“ы жо“ары жа›тан ты“ызды“ы тймен жа››а тасымалданатынын кйрсетеді. - диффузия коэффициенті деп аталады, ол заттыЈ химиялы› таби“атына жЩне темпертура“а байланысты. Жасауша мембранасы ар›ылы заттыЈ тасымалдануын Коллеидер мен Берлундом ±сын“ан ›арапайым теЈдеумен аны›тау“а болады:

м±нда“ы жЩне мембрананыЈ ЩртЇрлі жа›тарында“ы заттыЈ концентрациялары, - йтімділік коэффицинті, ол мембрана ›асиетіне жЩне оныЈ кЇйіне байланысты. Диффузия процесі кйптеген химиялы› жЩне биологиялы› жЇйелер Їшін маЈызды роль ат›арады.

• 
  
  жүктеу/скачать 2.41 Mb.
  
  Достарыңызбен бөлісу: