Паразиты рыб Казахстанского Прииртышья 03. 00. 19 паразитология

ЖУМАБЕКОВА БИБИГУЛЬ КАБЫЛБЕКОВНА

Паразиты рыб Казахстанского Прииртышья

03.00.19 – паразитология

Автореферат

биологических наук

Республика Казахстан

Алматы, 2009

Работа выполнена в Павлодарском государственном педагогическом институте Министерства образования и науки Республики Казахстан

Научные консультанты:	доктор биологических наук, академик, заслуженный деятель науки РК Гвоздев Е.В.
	доктор биологических наук Жатканбаева Д.М.
Официальные оппоненты:	доктор биологических наук Ашетова И.Н.
	доктор биологических наук, профессор Сидоров Е.Г.
	доктор биологических наук, профессор Шаймарданов Ж.К.
Ведущая организация:	Семипалатинская государственная медицинская академия

Защита состоится 25 февраля 2010 г. в 12 часов на заседании диссертационного совета Д 55.36.01 при Институте зоологии МОН РК по адресу: 050060, Алматы, Академгородок, пр. аль-Фараби, 93.

Факс 8 (727) 269-48-70

E-mail: instzoo@nursat.kz

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института зоологии МОН РК

Автореферат разослан «____» декабря 2009 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета,

доктор биологических наук Р.Х.Кадырбеков

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Иртышский бассейн представляет собой природно-географический комплекс, на обширной водосборной территории которого находятся разнообразные по генезису, гидрологическим параметрам и экологическим условиям водоемы. Изучение биоценозов реки Иртыш и водоемов его бассейна – многоплановая проблема. Результаты ее решения могут послужить основой для рациональной деятельности в сфере природопользования национального уровня.

В связи с бурной хозяйственной деятельностью человека, связанной с использованием водных ресурсов, происходят заметные качественные и количественные изменения биоценозов, ихтиоценозов, неизбежно возникают паразитарные болезни рыб и гидробионтов, снижается численность ценных рыб и ухудшается эпизоотическая ситуация водоемов. Паразитарные заболевания рыб не только причиняют весомый экономический ущерб в виде снижения количества и качества рыбной продукции, ухудшения ее внешнего вида, уменьшения содержания витаминов и других биологически активных веществ, но и небезопасны для здоровья человека. Причем именно речная рыба, наиболее часто употребляемая в пищу жителями континентальных стран, какой является Казахстан, бывает заражена личиночными формами паразитов, дефинитивным хозяином которых является человек. Известно, что бассейн реки Иртыш (со всеми ее притоками и внутренними водоемами) входит в состав обширного Обь-Иртышского очага описторхоза. Кроме того, на этой территории функционируют природные и антропогенные очаги заболеваний рыб, имеющих экономическое и ветеринарное значение (диплостомоз, лигулез, диграммоз и др.).

Анализ литературных данных по паразитам рыб бассейна р. Иртыш показал, что рыбы р. Иртыш обладают разнообразной фауной паразитов, а также играют существенную роль в циркуляции паразитов других животных. Необходимо провести инвентаризацию паразитофауны видов и групп видов рыб по бассейно-географическому принципу и изучить экологию паразитов. Поскольку паразиты являются естественной составной частью биоценоза, отражая процессы на разных уровнях экосистем, необходима оценка структуры, разнообразия и особенностей функционирования паразитарных сообществ. Комплексного исследования паразитов рыб бассейна р. Иртыш с анализом структуры их сообществ и экологических особенностей ранее не проводилось.

Цель и задачи исследования. Целью настоящего диссертационного исследования явилось комплексное изучение паразитов рыб водоемов бассейна р. Иртыш, их популяционно-экологических особенностей, а также закономерностей формирования паразитарных сообществ и взаимодействия паразитов в экосистеме.

В соответствии с поставленной целью были намечены следующие задачи:

1) Изучение видового состава паразитов рыб водоемов бассейна р. Иртыш, таксономический и экологический анализ паразитофауны.

2) Анализ экофизиологических факторов, формирующих качественный и количественный состав паразитофауны рыб (сезон, гидрологические особенности водоема, пол и возраст хозяев, спектр питания вида); выявление закономерностей формирования паразитофауны.

3) Исследование биоразнообразия паразитарных сообществ рыб с помощью общепринятых количественных показателей и индексов.

4) Моделирование эмпирического распределения паразитов в популяциях хозяев с помощью известных теоретических моделей. Дифференциация параметров пространственной и трофической ниши паразита.

5) Исследование динамики заболеваемости населения в природных очагах зоонозов, связанных с рыбой. Анализ информированности и социально-поведенческих стереотипов населения в очагах описторхоза и дифиллоботриоза.

6) Разработка и апробация новых способов работы с гельминтологическим материалом.

1) Проведено обширное и системное исследование паразитофауны 15 видов рыб водоемов бассейна р. Иртыш в пределах Казахстана, осуществлен таксономический и фаунистический анализ обнаруженных паразитов, дополнен видовой список паразитов, уточнен круг хозяев для отдельных видов паразитов, зарегистрирован новый вид миксоспоридия.

2) На фактическом материале проанализированы экофизиологические факторы формирования количественного и качественного состава паразитофауны пресноводных рыб бассейна р. Иртыш.

3) Впервые в Казахстане проведен анализ биоразнообразия компонентных сообществ паразитов рыб с использованием общепринятых количественных показателей.

4) Впервые в Казахстане произведено моделирование распределения фоновых личиночных форм гельминтов рыб с помощью известных математических моделей и получено удовлетворительное соответствие нег-биному. Проведена дифференциация параметров временной, пространственной и трофической ниши паразитов рыб на различных этапах их жизненного цикла.

5) Проведено социально-психологическое исследование информированности и поведенческих стереотипов населения в природном очаге описторхоза путем анкетирования и собеседования.

6) Разработаны и обоснованы на физико-химическом уровне новые способы консервации паразитологического материала и отмывания фиксированных биологических объектов от формалина.
Практическая ценность:

1) По результатам диссертационной работы разработана программа курса «Паразитология», рассчитанная на магистрантов и студентов биологических специальностей. В учебную программу факультета Естествознания Павлодарского государственного педагогического института введен спецпрактикум по паразитам рыб.

2) Полученные данные по видовому составу рыб бассейна р. Иртыш, фауне и экологии паразитов рыб и закономерностям их распределения в популяциях хозяев используются как региональный компонент при чтении лекций и организации практических занятий по дисциплинам «Зоология беспозвоночных», «Зоология позвоночных», «Экология», «Популяционная экология», «Эволюционное учение» для студентов, «Экологическая паразитология», «Избранные главы паразитологии», «Паразиты животных Павлодарской области», «Биогеоценология» для магистрантов.

3) Данные по особенностям поведенческих стереотипов населения и результаты социологического опроса о степени информированности населения об описторхозе используются учебными заведениями, лечебными учреждениями, санитарно-эпидемиологическими станциями Павлодарской области для организации профилактической работы в природном очаге этого заболевания.

4. 
   Сведения по паразитофауне рыб р. Иртыш и ряда водоемов Павлодарской области учтены ихтиопатологами Областной ветеринарной лаборатории при ветсанэкспертизе рыбы и прогнозировании эпизоотологической обстановки по ряду опасных гельминтозов рыб.
   
5. 
   Предложенные способы работы с паразитологическим материалом (фиксация в полевых условиях, отмывание фиксированных объектов от формалина) широко используются на лабораторных занятиях студентов, при полевых выездах, выполнении курсовых и дипломных работ.
   

1. 
   Паразиты рыб бассейна Иртыша в пределах Казахстана в таксономическом и экологическом плане весьма разнообразны и представлены 142 видами.
   

3) Анализ сообществ паразитов рыб может служить отражением особенностей экологии хозяина.

4) Распределение большинства распространенных видов паразитов в популяциях рыб является перерассеянным и соответствует негативному биномиальному.

5) В Иртышском бассейне функционируют очаги заболеваний рыб, имеющих экономическое и медико-ветеринарное значение. Возбудители ихтиопаразитозов способствуют избирательной элиминации и регуляции численности рыб в водоемах.

6) Концентрированные растворы карбамида могут быть использованы для быстрого отмывания фиксированных объектов от формалина. Для фиксирования гидробионтов в полевых условиях предлагаются новые способы консервации.

Апробация результатов исследований. Материалы диссертационной работы доложены и обсуждены на: международной мониторинговой конференции «Разработка реабилитационной методологии по охране окружающей среды Семипалатинского ядерного полигона, загрязненного ядерными испытаниями» (Семипалатинск, 2002), Сибирской зоологической конференции (Новосибирск, 2004), международной научой конференции «Взаимовлияние народов России и Казахстана» (Павлодар, 2004), III международной научной конференции «Биоразнообразие и роль зооценоза в естественных и антропогенных экосистемах» (Днепропетровск, 2005), международной научно-теоретической конференции «Вода – источник жизни» (Павлодар, 2005, 2009), международной научно-практической конференции «Валихановские чтения» (Кокшетау, 2005), II межрегиональной научной конференции паразитологов «Паразитологические исследования в Сибири и на Дальнем Востоке» (Новосибирск, 2005), Четвертой Всероссийской конференции «Проблемы биологической науки и образования в педагогических вузах» (Новосибирск, 2005), Всероссийской научной конференции с международным участием «Биоразнообразие экосистем Внутренней Азии» (Улан-Удэ, 2006), международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы экологии и природопользования в Казахстане и сопредельных территориях» (Павлодар, 2006, 2007), международной научно-практической конференции «Современные проблемы сохранения биоразнообразия» (Алматы, 2006), международной научно-практической конференции «Рациональное использование пресноводных экосистем – перспективное направление реализации национального проекта «Развитие АПК» (Москва, 2007), международной научно-практической конференции «Ихтиологические исследования на внутренних водоемах» (Саранск, 2007), международной научно-практической конференции «Проблемы сохранения и изучения культурного и природного наследия Прииртышья» (Павлодар, 2008).

Публикации по теме диссертации. Материалы диссертационных исследований опубликованы в 40 печатных работах, в том числе 3 предварительных патентах Республики Казахстан на изобретения.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 282 страницах компьютерного текста, иллюстрирована 61 таблицей и 64 рисунками. Работа состоит из введения, обзора литературы, собственных исследований, заключения, практических предложений, списка использованных источников и приложений. Список литературы содержит 431 наименование.

1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Приводится обзор литературы, касающейся ихтиопаразитологических исследований бассейна Иртыша, анализируется состояние изученности популяционной экологии паразитов рыб, паразитофауны и паразитарных сообществ рыб. Дается краткая физико-географическая характеристика региона, описываются особенности гидробиологических характеристик бассейна Иртыша, указаны систематический состав рыб и распределение их по водоемам.

В работе использованы как собственные материалы, собранные в ходе экспедиционных научно-исследовательских работ, организованных Павлодарским государственным педагогическим институтом на р. Иртыш и водоемах его бассейна, так и литературные данные, благодаря которым удалось уточнить сведения о паразитах рыб Иртышского бассейна. Собственные материалы были получены в течение 2000-2008 гг. в различных водоемах бассейна р. Иртыш (рисунок 1). Методом полного паразитологического вскрытия исследовано 3930 экз. рыб.

Полное паразитологическое вскрытие рыб, сбор, фиксация и обработка материала проводились по общепринятым методикам (Догель, 1935; Маркевич, 1950; Дубинина, 1966; Быховская-Павловская, 1969, 1985; Гусев, 1983 и др.). Часть материала в полевых условиях фиксировалась и отмывалась от консерванта по собственным методикам, подтвержденным предварительными патентами РК. Предлагаются два надежных, доступных и недорогих консервирующих состава на основе гиперосмотических солевых растворов (с добавлением борной кислоты и растительного материала), пригодных для широкого круга биологических объектов, сохраняющих естественный цвет объекта, позволяющих регулировать консистенцию тканей (предварительный патент РК № 19132 от 27.12.2007 г., заявка № 2006/0020.1 от 09.01.2006 г.; предварительный патент РК № 60264 от 25.03.2009 г., заявка № 2006/0018.1 от 09.01.2006 г.). В качестве средства для отмывания объекта от фиксаторов - формалина любой концентрации или ледяной уксусной кислоты — использовались 25-40%-ные водные растворы карбамида (предварительный патент РК №52691 от 05.07.2007 г., заявка № 2006/0017.1 от 09.01.2006 г.). При этом биологическому объекту возвращается естественная форма и консистенция, которые могут быть нарушены из-за дубильных свойств формальдегида, исключается аспирация работающими летучих органических жидкостей или их поступление через кожу рук.

При анализе зараженности использованы такие показатели, как экстенсивность инвазии (ЭИ), интенсивность инвазии (ИИ) и индекс обилия (ИО). При анализе видового разнообразия сообществ паразитов применяли индексы и коэффициенты (индекс Маргалефа, оценивающий видовое богатство сообщеста, индекс Шеннона, оценивающий видовое разнообразие сообщества, средний индекс доминирования Бергера-Паркера, индекс доминирования Симпсона, коэффициенты сходства Жаккара и Серенсена), определенные и рассчитанные по Э. Мэггаран, 1992. Количественные данные обрабатывали статистическими методами (Лакин, 1980; Песенко, 1982).

С целью выявления закономерностей распространения описторхоза среди населения Павлодарской области были использованы возможности современных геоинформационных технологий, позволяющие создавать карт-схемы зонирования исследуемых территорий. Обработка полученных данных проведена на платформе программного обеспечения ArcGIS 9.1.

Глава содержит обобщенные данные о видовом составе паразитов рыб водоемов бассейна Иртыша в пределах Казахстана. Приведены сведения о 142 видах паразитов. Для каждого вида паразита указаны хозяева, локализация, места находок, даны экологическая и зоогеографическая характеристики, для отдельных видов паразитов - морфологическое описание и рисунки.

Таксономическое разнообразие паразитов рыб бассейна Иртыша в пределах Казахстана представлено 8 типами, 11 классами, 25 отрядами, 44 семействами, 68 родами, 142 видами.

Фауна паразитов рыб Казахстанского Прииртышья включает 38 видов простейших, 34 — моногеней, 15 — цестод, 33 — трематод, 10 — нематод, по 3 вида - скребней и пиявок, 6 — ракообразных.

У рыб бассейна р. Иртыш паразиты с прямым циклом развития составляют 55,9 % (80 видов) общей фауны, паразиты со сложным циклом – 44,1 % (62 вида). Среди паразитов со сложным циклом развития в фауне рыб доминируют трематоды (33 вида), 54,5% (18 видов) из которых паразитируют на стадии метацеркарии. Нематода Raphidascaris acus и цестода Triaenophorus nodulosus паразитируют в печени на личиночной стадии у планктоноядных и в половозрелом состоянии – у хищных рыб.

Наибольшее число видов со сложным циклом развития (цестоды, трематоды, скребни, за исключением нематод) приобретаются хозяевами через бентосные организмы. Нематода Raphidascaris acus, паразитирующая на половозрелой стадии в кишечнике хищных рыб, инвазирует дефинитивных хозяев при питании промежуточными хозяевами – планктоноядными и растительноядными рыбами. Camallanus lacustris, как и другие камалланаты, попадают в кишечник рыб при питании промежуточными хозяевами – пресноводными рачками.

Трематоды, для которых рыбы служат промежуточными хозяевами (описторхиды, диплостоматиды, стригеиды), активно проникают через наружные покровы на стадии церкарии, в дефинитивных хозяев – рыбоядных млекопитающих и птиц – попадают при питании их рыбой. Причем специфическая патогенность большинства диплостоматид (локализация в глазах и нарушение зрительной ориентации) приводит к тому, что инвазированные рыбы становятся жертвами рыбоядных птиц в первую очередь. Следует отметить, что при значительном общем количестве видов трематод зараженность ими довольно высока в озерах и слабопроточных водоемах и относительно мала – в реках с быстрым течением, где не создается условий для размножения облигатных промежуточных хозяев – пресноводных брюхоногих моллюсков.

Среди паразитов с прямым циклом явно доминируют одноклеточные и моногенеи. Вода как среда обитания способствует быстрому распространению инвазионных стадий моноксенных паразитов, в том числе инвазионных стадий миксоспоридий и микроспоридий. У моногеней быстрому распространению способствуют также наружная локализация (на жабрах) и активные поведенческие реакции личинок, направленные на поиск хозяина и прикрепление к нему. Однако большинство моногеней и простейших поражают главным образом молодь большинства видов рыб, относительно редко встречаясь у особей старшего возраста: к этим паразитам развивается возрастная резистентность, препятствующая высокой интенсивности инвазии или заражению вообще.

В целом неравномерное распределение паразитов с простым и сложным циклом, аллогенных и автогенных видов свидетельствует о разнообразной экологической роли рыб и их сложных трофических связях в пресноводных биоценозах.

У рыб Казахстанского Прииртышья эндопаразиты составляют 57,3% всей их паразитофауны (81 вид), причем паразитов с полостной локализацией больше (64,6 %), чем с тканевой. Таким образом, высокий уровень таксономического разнообразия паразитов рыб в водоемах бассейна реки Иртыш является залогом их экологического разнообразия, заполненности многих экологических ниш, а в итоге – залогом сбалансированности и устойчивости водных экосистем в целом.

Рассмотрена паразитофауна отдельных семейств и видов рыб с указанием показателей зараженности в различных водоемах бассейна Иртыша, для каждого паразитарного сообщества рассчитаны индексы и коэффициенты, описывающие видовое разнообразие, и дается их анализ. С помощью коэффициента Жаккара сравниваются паразитофауны отдельных видов рыб.

Из всех исследованных рыб наибольшее сходство паразитофауны обнаруживают 2 вида карасей – золотой и серебряный (коэффициент Жаккара – 59,1), что обусловлено близким таксономическим родством (принадлежность к одному роду), а также практически полной идентичностью спектра питания и образа жизни этих рыб (таблица 1).
2.2.3 Экология паразитов рыб, структура и сравнительный анализ паразитарных сообществ

2.2.3.1 Экология паразитов рыб

В разделе дается анализ экофизиологических факторов формирования количественного и качественного состава паразитофауны пресноводных рыб; выявлены принципы и закономерности формирования паразитофауны, рассмотрена структура паразитарных сообществ и половозрастная динамика паразитов рыб.

Анализ приуроченности обилия гельминтов к полу рыб, показал, что самки окуня оказались сильнее инвазированными метацеркариями трематод Diplostomum commutatum по сравнению с самцами. Зараженность самцов и самок таких видов рыб, как окунь и плотва, трематодами Tylodelphys clavata не показала существенных различий. Единственное отличие: у самцов окуней численность метацеркарий трематод T. clavata достигала 125 экз./рыбу, при этом интенсивность инвазии - среднее количество гельминтов, приходящееся на каждого зараженного ими хозяина - составляла 63 экз.; у самок распределение было более равномерным, в среднем 15, 3 экз. И, наоборот, у самок плотвы экстенсивность инвазии была значительно выше соответствующего показателя у самцов, хотя интенсивность инвазии и у самок, и у самцов данного вида рыб была почти одинаковой.

Таблица 1 - Матрица сходства (коэффициент Жаккара) видового состава паразитов рыб в бассейне р. Иртыш

Видимо, самцы как наиболее подвижная часть популяции интенсивнее накапливают инвазионное начало и отличаются более агрегированным и перерассеянным распределением паразитов, но в то же время именно самцы (в силу большей зараженности и подвижности) чаще становятся жертвами рыбоядного хищника, периодически элиминируются наиболее инвазированные экземпляры, а в итоге формальные показатели инвазии, особенно численности паразитов на особь хозяина, у самцов и самок часто выравниваются. Половые и возрастные группы могут играть роль экологических ниш для конкурирующих видов метацеркариев, в частности, Diplostomum commutatum резко приурочен к самкам обоих видов рыб, T. clavata у окуня тяготеет к самцам (по ИО и ИИ), у плотвы распределен между самками и самцами почти равномерно. (Тот факт, что ЭИ T. clavata у самцов окуня ниже, а ИИ выше, чем у самок, может свидетельствовать об элиминации высоко зараженных особей). У окуня оба вида метацеркариев встречаются у рыб старших возрастов, у плотвы D. commutatum распределен равномерно, а T. clavata приурочены к старшим рыбам. Дело в том, что отмеченные виды глазных метацеркариев, хотя и паразитируют преимущественно в разных частях глаза, но имеют не строгую локализацию, могущую расширяться при высокой интенсивности инвазии. Поэтому происходит разделение экологических ниш паразитов с близкой локализацией на популяционном уровне – с предпочтением разных половозрастных группировок хозяев в качестве экологических ниш.

Ихтиокотилюрусами несколько выше заражены самки у окуня и значительно выше – по сравнению с самцами - самки у плотвы (хотя у плотвы этот вид метацеркарий встречается гораздо реже и в меньшем количестве).

Половозрелыми формами (цестодой Triaenophorus nodulosus и нематодой Camallanus lacustris) у окуня значительно выше заражены самки. Довольно редко встречающимся видом моногеней (спайник парадоксальный) у обоих видов рыб инвазированы также преимущественно самки. По-видимому, самки более активны весной и в начале лета, когда идет поиск мест нереста и когда наиболее интенсивно происходит заражение многими видами паразитов. К тому же, возможно, самки окуня чаще питаются планктоном по сравнению с самцами, в связи с чем они выше заражены половозрелыми гельминтами, промежуточными хозяевами которых являются водные беспозвоночные.

Зараженность окуня всеми тремя видами метацеркарий снижается с возрастом, и особенно – глазными (D.commutatum, T.clavata). У плотвы, наоборот, с возрастом количество и встречаемость глазных метацеркариев достоверно увеличивается, а зараженность ихтиокотилюрусами, довольно низкая у этого вида рыб, с возрастом меняется незначительно. По всей видимости, разные виды хозяев отличаются различным уровнем возрастной резистентности, которая играет существенную роль в приживаемости личиночных форм трематод.

Моногенеями у обоих видов рыб заражена преимущественно молодь. У окуня численность двух половозрелых форм гельминтов – цестоды T. nodulosus и нематоды C. lacustris – снижается с возрастом хозяина. Причиной этого, по-видимому, также является возрастная резистентность, поскольку по мере увеличения календарного возраста рыбы должны накапливаться и паразиты, которые к тому же попадают в организм рыбы при питании промежуточными хозяевами: крупная взрослая рыба потребляет больший абсолютный объем пищи по сравнению с более мелкой молодью до двух лет. Однако с учетом того, что крупные взрослые окуни – главным образом хищники, а молодь нередко питается зоопланктоном, то, видимо, именно у молоди накапливаются паразиты, попадающие через промежуточных хозяев – беспозвоночных.