Жануарлардың өмірінің ұзақтығы мен өміршеңдігінің популяцияға маңызы

Жануарлардың өмірінің ұзақтығы генотиптік және фенотиптік факторларға байланысты әр түрлі. Қандай бір жануардың өмірінің ұзақтық мөлшерін: өмірінің физиологиялық (әлеуеттік) мөлшері, максимал мөлшері, орташа мөлшері деп бөледі.

Физиологиялық яғни әлеуеттік мөлшері деп егер ол жануарға бүкіл өмірінде ешбір шектеуші фактор әсер етпесе оның қанша ұзақ жасауға қабілеттілігін айтады. Өмірінің әлеуеттік мөлшері әрбір организмнің физиологиялық (генетикалық) мүмкіншілігін көрсетеді. Бұл теориялық тұрғыдан мүмкін болғанымен нақты өмірде іске аспайды, өйткені ешбір шектеуші факторға кездеспей өмір сүру мүмкін емес. Өмір сүрудің максимал мөлшері бұл нақтылы табиғи жағдайда өмірінің ең ұзаққа созылу (ұзақ жасау) мөлшері. Қандай бір түрлі жануардың популяциясының ішінен азғантай ғана бөлігі ең ұзақ өмір сүру шегіне жетіп жасайды. Әдетте ірі денелі жануарлар ұзақ өмір сүруге ықтималдығы басым болғанымен кейде ірі жануарлардан ұзақ өмір сүретін ұсақ жануарлар да кездеседі. Мысалы жарғанат 30 шақты жыл жасайды, ал аю одан аз жасайды. Популяциядағы барлық дарақтардың өмір сүру уақытының арифметикалық орташа көрсеткіші өмірінің орташа мөлшері деп аталады.

Популяцияның бастабында болған дарақтардан белгілі бір уақыттан соң тірі қалған дарақтардың саны немесе оның пайыздық мөлшері сол популяцияның өміршеңдігін көрсетеді. Өміршеңдік Z = n / N 100% формуласы арқылы есептеледі. Z - өміршеңдік, %; n – тірі қалған дарақтардың саны; N – популяцияның бастапқы саны.

Популяцияның санының ауытқып өзгеруі ондағы дарақтардың жастық құрылымына байланысты екенін өміршеңдік сызбасынан айқын көруге болады (23-сурет). Популяцияның саны келешекте қандай бағытта өзгеретінін болжап бағалау үшін өміршеңдік сызбасының маңызы зор. Жануарлар популяциясының өміршеңдігі алуантүрлі. Бірақ оларды биологиялық, экологиялық мәніне сәйкес негізгі 3 топқа бөледі.

Бірінші топ: өмірінің соңына дейін өлім – жітімі аз, бірақ өмірінің соңында дарақтарының өлімі күрт молаятын популяциялар. Бұған жұмыртқа салғаннан кейін өлетін жәндіктер (м: біркүндік, жұпсыз жібек көбелегі т.б), кейбір ірі сүтқоректілердің және адам популяциясы жатады (23-сурет I).

Екінші топ: бұл топқа популяциядағы дарақтардың өмірінің барлық кезеңдерінде өлім – жітім деңгейі біркелкі болатын түрлер жатады. Гидраның жас мөлшеріне қарай өлім – жітімге ұшырау деңгейі бұған мысал бола алады (23-сурет II). Құстар, бауырымен жорғалаушылар да негізінде осы топқа жатады.

Үшінші топ: өмірінің бастапқы кезеңінде саны өте мол (туған ұрпағының саны өте көп) болғанымен жас ұрпақтарының өлім – жітімі де көп болатындықтан популяцияның саны күрт төмендейтін, ересек дарақтардың өлімі аз кездесетіндіктен ересейгеннен бастап популяцияның саны тұрақтанатын жануарлар бұл топты құрайды. Мысал ретінде балықтың көптеген түрлері, омыртқасыз жануарлардың басым көпшілігін атауға болады. Олар ұрпақтарының өсіп жетілуіне қамқорлық жасамайтындықтан жас ұрпақтары өлім жітімге жиі ұшырайды (23-сурет III).

23 сурет - Өміршеңдік сызбасының негізгі түрлері (I – III). А.М.Гиляров (1990) үлгісі бойынша: түсіндірмесін мәтіннен оқыңыз

Популяцияға қатысты статистикалық маңызды мәліметтер жинағын топтастырған кесте демографиялық кесте деп аталады. Популяцияның сандық өзгерісін бағалау үшін ең қажетті мәлімет: популяцияның бастапқы саны, одан әрбір жас жасаған сайын тірі қалып өмір сүрген дарақтарының саны және әрбір жастағы дарақтардың өсімталдығы. Қандай бір жасқа дейін тірі қалған (өмір сүрген) дарақтардың санын L_x белгісімен белгілейді. Мұндағы х- белгілі жасты көрсетеді. (Мысалы; L₁₀ = 10 жастағы дарақтар саны). Белгілі бір жасындағы өсімталдығын тек ұрғашыларының саны арқылы есептейді. Өйткені бейберекет жұптасатын популяциялардағы еркек дарақтардың өсімталдығын анықтау орасан қиын, көп жағдайда мүмкін емес.

Популяцияның демографиялық кестесін құру үшін популяцияны құрайтын дарақтардың жасын білу қажет. Қорада немесе лабораторияда өсірілетін жануарлардың және адам популяциясының жасының құрамын білу қиын емес, ал табиғи жағдайдағы популяциялардың дарақтарының жасын анықтап есептеу үшін көптеген қиыншылықтар туады. Әрбір жастағы дарақтардың өміршеңдігін (өміршеңдік деп бастабында туған төл дарақтардың санынан белгілі бір жасқа жеткенде тірі қалған дарақтардың санын, немесе пайыздық үлесін айтады) туған жас ұрпақты нөмірлеп белгілеп одан қаншасы неше жасқа келгенін санау немесе дарақтардың неше жасында өлгенін тізімдеп аңықтау тәсілдері қолданылады. Бірақ бұл екі тәсілдің де кемшілігі бар. Бірінші тәсіл бойынша популяцияда туған төлді нөмірлеп (немесе сырға, сақина тағып) белгілеген жағдайда ол белгіленген дарақ популяциядан басқа жаққа қоныс аударып кетпей сол популяцияда тіршілік етуі шарт. Өйткені санақ жүргізген кезде популяцияда жоқ дарақтардың бәрі өлгенге есептеледі. Екінші тәсіл бойынша алғаш белгілеген дарақтардан жыл сайын өліп шығынданған санын аңықтау үшін өлген жануарды іздеп табуға, немесе оның тірі екенін анықтауға тура келеді. Өлігі оңай табыла қоймайды. Мысалы АҚШ – та 1946 – 1965 жылдар аралығында 180718 сайрауық торғайды ұстап сақиналайды. Соның қаншасы өлгенін білу үшін жыл сайын санақ жүргізгенде 20 жылдың ішінде өлігі табылған және екінші рет қайта кездесіп ұсталған жалпы саны небәрі 2444 қана.

Егер жануардың қашан туғанын білмесе де оның неше жаста екенін дене құрылысының қандай бір белгісі арқылы аңықтай алатын болса өміршеңдік кестесін оңай құрастыруға болады. Мысалы балықтың жасын оның қабыршағындағы жылдық сақинасы арқылы және дыбыс көпіршегінде орналасқан құлақтасындағы (отолит) сақиналардың саны арқылы анықтауға болады. Арқар, тау ешкінің жасын мүйізінің мөлшері мен мүйізіндегі ирегінің санын салыстыру арқылы, көбелектің, қоңыздың дәрнәсілдерінің неше рет түлегенін басының мөлшерін денесінің ұзындығымен салыстыру арқылы (олардың бір түлегенін бір жас деп есептейді) анықтайды.

Аляскадағы Мак – Кинли Ұлттық саябағында мекен ететін Далла жабайы қойының өміршеңдігін өлген қойдың мүйізінің өлшеміне негіздеп анықтаған. Далада өлген 608 Далла қойының қаңқа сүйегін жинап, мүйізін өлшеу арқылы қаншасы неше жасында өлгенін есептегенде 121 қой 1 жасқа жетпей, 7 қой – 1 – 2 жасында, 8 қой – 2 – 3 жасында, т.с.с 608 қойдың қаншасы неше жасында өлгені анықталып, соның нәтижесінде өміршеңдік (демографиялық) кесте құрастырылған.

5-кесте. Мак-Кинли Ұлттық саябағында өлген 608 Далла қойның қаншасы неше жасында өлгенін есептеу нәтижесінде құрастырылған өміршеңдік кестесі

Өміршеңдік көрсеткіш демографиялық кестенің мәнін жартылай ғана мәлімдей алады. Популяция санының өзгерісін толық түсіну үшін дарақтардың әрбір жастағы тобының өсімталдығын білу қажет. Биологтар далалық табиғи жағдайда құстардың ұядағы жұмыртқасын, жануарлардың төлін, қосмекенділер мен жәндіктердің және теңіз омыртқасыз жануарларының жұмыртқасын тікелей санау арқылы өсімталдықты бағалаудың әртүрлі әдістемелерін жасап шығарған. Популяцияның сандық өзгерісінің себебін түсіну үшін оның ұрғашы дарақтарының қаншасы неше жасында өлгенін білу маңызды екені сияқты қанша ұрғашы дарақ неше жасында төлдеп ұрпақ беретінін білудің де аса зор маңызы бар.

Айталық 3 жасынан бастап төлдеп әр төлдеген сайын 5 төл табатын ұрғашы дарақтың 2 жасынан бастап төлдеп әр төлдеген сайын 5 төл табатын дарақпен салыстырғанда популяцияның санының өсуіне қосатын үлесі аз екені белгілі. Өйткені 2 жастағы дарақтың саны 3 жастағыдан әрдайым көп болады. Популяцияның ұрпақ шашып көбеюінің жалпы санын есептеу үшін әрбір жастағы аналық дарақтар тобының орташа өсімталдығын сол топтағы аналықтың санымен көбейтіп; барлық жастың аналық топтарының өсімталдығын анықтайды. Көбейтінділердің қосындысын есептеу арқылы сол жылғы төлдің жалпы санын шығарады.

Демографиялық кесте бойынша популяцияның өсім қарқынын есептеу тәсілі

Популяцияның өсу қарқыны (өсу жылдамдығы) демографиялық кесте арқылы есептелетін екі түрлі көрсеткішке байланысты. Оның біріншісі көбеюдің таза өсімі, екіншісі ұрпақ табудың (генерацияның) орташа мерзімі. Бір ұрғашы дарақтың бүкіл өмірінде тапқан ұрпақтарынан шығынға ұшырамай тірі қалған ұрғашы ұрпағының саны көбеюдің таза өсімі деп аталады. Әрине дарақтардың кейбірі көбейетін жасына жетпей өлетіндіктен олар ұрпақ таратпайды. Керісінше кейбір көп жасаған аналықтар популяцияның орташа ұрпақ туу көрсеткішінен едәуір көп ұрпақ береді. Қалайда бір аналық орта есеппен бірден артық ұрғашы ұрпақ табатын болса популяцияда өсім байқалады. Егер де аналықтардың популяцияда болуға тиісті орташа саны сақталмай азайып кетсе популяцияның жалпы саны азая бастайды.

Популяциядағы дарақтар санының азаюы әлде көбеюі және де ұрпақ табудың (генерацияның) орташа мерзіміне яғни аналықтың төлдеуге қабілетті орташа уақытына байланысты. Туған ұрпақ ерте ересейіп, ерте ұрпақтанса, соған сәйкес популяцияның өсімі де жылдамдайды.

Көбеюдің таза өсімін R әрпімен белгілейік. Көбеюдің таза өсімін есептеу үшін ұрғашы дарақтың әрбір жасында тапқан ұрпақтарынан өлім- жітімге ұшырамай тірі қалған ұрпақтарының қосындысын табу керек. Мысал үшін 6-кесте бойынша 1 жастағы әрбір дарақтың өсімталдығы (Вх) 1-ге тең. Туған 1 ұрпақтың өміршеңдігі (Lх) - 0,5. Олай болса популяциядағы 1 жастағы барлық ұрғашы дарақтардан туған төлдің 50 пайызы ғана өмір сүреді деген сөз. Яғни таза өсім =0,5(орташа өсімталдық 1, оны 0,5-ке көбейтеміз: 1*0,5=0,5. 2 жастағы ұрғашы дарақтың өсімталдығы (Вх) -4 яғни жылына 4 ұрпақ табады. 2 жасында тапқан ұрпақтарының өміршеңдігі (Lх) - 0,4. Олай болса 2 жастағы бір ұрғашы дарақтың көбеюінің таза өсімі (LхВх) -1,6 (4*0,4=1,6). Осылайша бұл дарақтың өмірінің алғашқы 5 жасындағы таза өсімі-3,1. Басқаша айтқанда әрбір ұрғашы дарақ 5 жыл жасаған мерзімінде орта есеппен 3,1 ұрғашы ұрпақ (төл) табады дегенді көрсетеді.

6-кесте. Кез келген популяцияның көбею нәтижесіндегі таза өсімі мен ұрпақ табуының орташа мерзімін есептеу әдісіне арналған демографиялық кесте

Ұрпақ табудың (генерацияның) орташа мерзімін (Т) есептеу үшін ұрғашы дарақтың ұрпақ табатын орташа жасын анықтау қажет. 6-кестеде келтірілген мысалда 1 жастағы дарақ 0,5 ұрпақ, 2 жастағы дарақ-1,6 ұрпақ, 3 жастағысы - 0,8 ұрпақ, 4 жастағысы - 0,2 ұрпақ табады. Орташа жасын есептеу үшін әрбір жасын сол жасында тапқан ұрпағының санымен көбейтіп, шыққан көбейтінділердің қосындысын тапқан барлық ұрпағының жалпы санына бөледі. 6-кестеде көбейтінділердің қосынды саны - 6,9. Оны көбеюдің таза өсіміне (3,1) бөлу арқылы (6,9:3,1) орташа мерзім 2,22 жыл екенін анықтаймыз. Яғни популяция 2,22 жыл мерзімінде 3,1 есе көбейеді деген ұғымды көрсетеді. Бұдан популяцияның өсім қарқынын түсіну қиын болғандықтан популяцияның жылдық өсім қарқынын білуге мәжбүр боламыз. Жылдық өсім қарқыны 1,6 есе екенін есептеу қиын емес.

. Жануарлар қауымдастығы (зооценоз)

Құрлықтың немесе су айдынының біртектес мекенінде өзара байланысты түрде бірге тіршілік ететін тірі ағзалар популяциясының жиынтығы биоценоз, яғни ағзалар қауымдастығы деп аталады.

Биоценоздағы өсімдіктер құрамын фитоценоз, микроағзалар құрамын микробоценоз, жануарлар бірлестігін – зооценоз деп атайды. Бұлардан фитоценоз басты рөл атқарады. Зооценоз бен микробоценоздың қалай болуы фитоценоз арқылы анықталады. Биоценозды құрастыратын ағзалардың (жануар, өсімдік, микроағза) бірігіп тіршілік ететін ортасы

б и о т о п деп аталады.

Белгілі бір биотопта бірге тіршілік ететін жануарлар қауымдастығы з о о ц е н о з деп аталады. Бір биотопта жануарлардың жүздеген, кейде мүмкін, мыңдаған түрі бірлесіп тіршілік етеді. Зооценозды құрайтын әрбір түрдің популяциялары бір-біріне тәуелсіз түрде дербес тіршілік етеді. Сондықтан да зооценоздың тұрақтылығы түрішілік қарым-қатынастарға емес, түраралық қарым-қатынастарға негізделген. (Ал, популяция тұрақтылығы түрішілік қарым-қатынастарға негізделген).

Қандай бір түрдің биоценозда иеленетін орны, биоценоздағы байланыстарының жалпы жиынтығы және ортаның абиоталық факторларына төзімділік қасиеті сол түрдің экологиялық қуысын сипаттайды.

Түрдің биоценоздағы экологиялық қуысын анықтауға әсерін тигізетін түр аралық қарым-қатынастарды В.Н. Беклемишев 4 топқа бөлді: а) қоректік; б) орынжайлық; в) форезиялық, яғни таратушылық; г) өндірушілік немесе фабрикациялық қатынастар. Бұл қатынастар түрлер мен оның популяцияларының арасында тек ынтымақтасу, көмектесу, селбесу түрінде ғана емес, сонымен қатар бәсекелесу, бірін-бірі жеп жою, ауру туғызу, т.б. қарама-қарсы әсер ету нәтижесінде, яғни қарама-қарсы күштердің бірлесіп тіршілік етуіне де негізделген. Бірақ биоценозды құраушы популяциялар осылайша бір-біріне кері әсер ету арқылы сол биоценоздың бір тұтастығын және тұрақтылығын қамтамасыз етеді.

Биоценоздық қауымдастықта бір түрдің популяциясының саны екінші бір түрдің популяциясының әсерінің нәтижесінде реттеледі.

Биоценоздың, атап айтқанда зооценоздың, түрлік құрамының өзгеруінен биоценоз жойылып кетпейді және оның негізгі құрылымы да айтарлықтай өзгеріске ұшырамайды. Өйткені биоценоздың қоректік тізбегіне бір түрдің жануарының (немесе өсімдіктің) жаңадан келіп қосылуы немесе жойылып кеткен түрлердің орнын басқа бір түрдің басуы көбінесе биоценоздағы зат айналымға соншалықты әсер ете қоймайды.

Жануарлардың табиғи қауымдастығын, яғни зооценозды құрастырушы түрлер бір-бірімен қандай бір дәрежеде байланыста болса дағы, олар өздігінен тіршілік ете алатын дербес түрлерден құралады. Сондықтан зооценоз (және жалпы биоценозды) дербес түрлердің жиынтықталып бірлескен кешені деп көрген жөн.

Бір қауымдастықты құрастыратын жануарлардың әрбір түрі басқа түрлерге тәуелсіз жолмен таралатыны, олардың таралу аймағының (ареалының) бірдей болмайтындығы – - қауымдыстық дербес түрлерден құралатындығының дәлелі. Сондықтан а) зооценозда (сондай-ақ жалпы биоценозда) басқа ценоздардан анық айқын бөлінген шекара болмайды. Өйткені: а) дербес өмір сүретін түрлер бір биоценоздан екіншісіне өзара ауысып тұрады; ә) популяциялары бір мезгілде бірнеше қауымдастықтың (биоценоздың) құрамына кіріп тіршілік ететін түрлер де көптеп кездеседі; б) биоценоздың жалпылай тәуліктік және маусымдық құбылысына бағынышсыз, ерекше құбылыс көрсететін түрлер де кездеседі. Мысалы, салқын климатты белдемде жануарлардың басым көпшілігі көктемде төлдеп көбейетініне қарамастан, інде мекендейтін кейбір кеміргіштер мен жыртқыштар күзде, қыста көбейеді; в) зооценозды (және жалпы биоценозды) құрастыратын түрлер мен топтардың барлығы бір мекенде емес, әртүрлі жерде пайда болып, әртүрлі жерде өсіп-жетіліп, әртүрлі кезде биоценозға келіп бірлесетіндіктен құрамы тұрғысынан алғанда биоценоз біртекті емес, функциялық тұрғыдан алуан түрлі рөл атқаратын ағзалардан құралады. Бұдан тірі ағзалардың қауымдастығы, яғни биоценоз дегеніміз жеке ағзадан да, ағзалардың жиынтығынан тұратын популяциядан да өзгеше сипатталатын өте өзгермелі және күрделі жүйе екенін көреміз. Мысалы, су биоценозында фитопланктондардың санын зоопланктондар, зоопланктондарды планктон қоректі балықтар, ал бұл балықтардың санын жыртқыш балықтар реттейді.

Қорытып айтқанда: биологиялық зат айналымның даму барысында пайда болып, тарихи ұзақ дәуірлер бойында құралып қалыптасқан әлемдегі тірі ағзалардың құрылымының бір түрі б и о ц е н о з деп аталады.

Биоценозды зерттеп, сипатын түсіну үшін оның құрылымын білу қажет. Әрбір биоценоз түрлік, кеңістіктік және экологиялық құрылымы арқылы сипатталады және осылар арқылы басқа биоценоздардан ерекшеленеді.

Биоценоздағы (немесе зооценоздағы) түрлердің саны түрлік әралуандылық деп аталады. Биоценоз түрге бай болуы да, аз түрден құралуы да мүмкін. Түрлік әралуандылықтың аз, не көп болуы биоценоз қауымдастығының жасына және температура, ылғал, қоректік қор қатарлы негізгі экологиялық факторлардың қолайлылығына байланысты. Ерте заманнан бері қалыптасқан биоценоздар жаңадан пайда болған биоценоздармен салыстырғанда түрге бай, керісінше Жер шарының биік белдемдерінің (Арктика, тундра), шөлдердің, биік тау жоталардың биоценоздары түрге кедей келеді. Жылу жетіспейтін Қиыр солтүстіктің арктикалық, тундралық белдемдерінде, ылғал жетіспейтін ыстық шөлдерде, ақаба сулар мен ластанған суқоймаларда, яғни бір немесе бірнеше фактордың мөлшері тіршілік етудің қалыпты деңгейінен аса мол мөлшерде ауытқыса, ондай биоценозда аз түрлі ағза тіршілік етеді. Өзендердің тасуы кезінде үнемі суға басылатын, жер жырту кезінде өсімдік жамылғысы ұдайы оталуға ұшырайтын, гербицидтер жиі қолданылатын алқаптардың биоценоздары аз түрден құралады. Адам қолымен жасалған егіс алаңы, бау, бақ қатарлы жасанды биоценоздардың табиғи биоценоздармен (дала, шалғын, орман) салыстырғанда түрлік әралуандығы өте аз. Ауыл шаруашылығын дамыту барысында осылайша тірі ағзалардың табиғи қауымдастығын бұзып, қолдан жасалған жасанды қауымдастықтар а г р о ц е н о з деп аталады. Агротехникалық әртүрлі шараларды жүзеге асырудың нәтижесінде адамдар агроценоздың түрлік әралуандығын әдейі азайтады. Мысалы, егіс алаңындағы арамшөптермен, зиянкес жәндіктермен күресіп гербицид, инсектицид қолданудан көптеген ағзалар жойылып азаяды.

Түрлік әралуандылықты α - әралуандылық және β - әралуандылық деп бөледі. Белгілі бір аймақтың берілген бір ғана мекен ету орнында кездесетін ағзалардың әралуандығы - α - әралуандылық, ал сол аймақтың барлық мекен ету орындарында кездесетін барлық түрлердің жиынтығы - β - әралуандылық болып табылады. Қатар орналасқан екі биоценоздың бірінен екіншісіне ауысатын аралық бөлігі э к о т о н деп аталады. Экотон – ауыспалы аралық кеңістік болғандықтан онда шекаралас орналасқан екі биотоптың қай-қайсысында тіршілік ететін түрлер аралас кездеседі. Сондықтан биоценоздың экотондық яғни шеткі бөлігінде түрлік әралуандық жоғары болады.

Әрбір биоценоздың басқа биоценоздармен шекаралас шеткі бөлігінде көп түрдің ағзалары бірлестік құрып тіршілік ететін бұл құбылысты шеттік әсер деп атайды.

Биоценоздың түрлік құрылымын сипаттау үшін түрлік әралуандылығынан басқа түрлердің сандық қатынасын білу аса қажет. Мысал үшін бір биоценозда 5 түрлі жануар тіршілік етеді, олардың жалпы саны – 100. Және тағы бір жерде сол алдыңғы 5 түрлі жануар бірге тіршілік етеді. Олардың да жалпы саны – 100 деп көрейік. Осылайша екі топ құрып, екі жерде тіршілік еткен 5 түрлі жануардың түрлік құрамы бірдей, жалпы саны бірдей болғанымен биоценозға маңызы тұрғысынан алып қарағанда, ол екі топ бірдей емес болуы әбден мүмкін. Өйткені екі биотоптағы әрбір түрдің саны әрқашан бірдей бола бермейді. Бұған 7– кесте толық дәлел бола алады.

Кестеге қарап далалық екі биоценоздағы сүтқоректі жануарлардың түрлік құрамы да, жалпы саны да бірдей болғанымен бірінші биоценозда зорман барлығының 90 пайызына ие – ерекше басым түр екенін, ал басқаларының бұл биоценозда иеленетін орны болмашы ғана екенін көреміз.

Екінші биоценозда барлық түрдің жануарларының саны деңгейлес (әрбіреуі 15-25 пайыз), біркелкілеу. Олай болса биоценоздың құрылымын терең түсіну үшін тек түрлік әралуандығы ғана емес, әрбір түрдің сандық көрсеткішін білудің маңызы зор.

7-кесте. Далалық белдемнің екі биоценозындағы зооценоз түзуші сүтқоректі жануарлардың сандық құрамы

Биоценоздағы түрлердің әрбіреуініңің сандық үлесін (немесе сандық қатынасын) анықтау үшін алуантүрлілік индексін қолданады. Алуантүрлілік индексі Шеннон формуласы арқылы есептеледі:

Н= -∑Pi Log₂ Pi, мұндағы ∑-сандар жинағының белгісі; Pi-биоценоздағы әрбір түрдің сандық немесе салмақтық үлесі, ал Log₂ Pi- Pi көрсеткішінің екілік логарифмі.

Биоценоздағы сандық үлесіне қарай түрлерді саны басым немесе доминант түрлер; екінші дәрежелі басымдар немесе субдоминанттар; саны қалыпты деңгейдегі түрлер және сирек түрлер деп жіктейді.

Биоценоздағы басым түрлердің кейбіреуі сол биоценоздағы басқа түрлердің тіршілік етуіне жағдай жасап микроклиматты анықтайды және көптеген түрлерге экологиялық қуыс бола алады. Биоценоздың жалпы тіршілігіне ықпалын тигізетін мұндай түрлерді биоценоздың негізін қалаушылар яғни эдификаторлар деп (aedificator-құраушы, қалаушы) атайды. Әдетте өсімдіктер биоценозда эдификаторлық рөл атқарады.

Биоценоздың түрлік әралуандылығына әрбір түрдің маңызын анықтау үшін түрдің молдығы, кездесу жиілігі, басымдылық дәрежесі деген көрсеткіштерді пайдаланады. Түрдің молдығы деп берілген түрдің ағзасының тіршілік ететін ортасының аудандық немесе көлемдік бірлігіне тиесілі санын немесе салмағын (масса) айтады. Кездесу жиілігі-бұл барлық зерттелген үлгі, саналған алаң санынан берілген түрдің кездескен санының иеленетін пайыздық көрсеткіші. Мысалы 10 алманы жарып көргенде 4 алмадан дәнжемір көбелектің дернәсілі кездессе, кездесу жиілігі 40℅. Басымдылық дәрежесі - - қауымдастықтағы барлық түрдің ағзаларының жалпы санынан белгілі бір түрдің ағзаларының иеленетін сандық мөлшері.

Түрдің молдығы ұғымы арқылы қандай бір түрдің биоценоздағы саны немесе салмақтық қоры анықталады. Кездесу жиілігі түрдің биоценозда таралу ерекшелігінен мағлұмат береді. Егер қаралып отырған түр әрбір үлгі сайын, әрбір санақ сайын жиі кездесетін болса, ол түр биоценоздың кез келген жерінде біркелкі таралғанын, егер кейде кездесіп, кейде кездеспесе ол түр биоценоздың кей жерлеріне ғана шоғырланып, біркелкі емес таралғанын мәлімдейді. Биоценозда бірнеше ғана түрдің өсімдіктері мен жануарлары ерекше басымдылық көрсетіп, қалғандары өте аз болса, бұл-биоценоздың экологиялық жағдайы қолайсыз екенін білдіреді. Факторлардың әсері қалыпты орташа мөлшерден көптеп ауытқитын оңтайсыз биоценозда сол жағдайға бейімделе алған бірнеше ғана түр ерекше басымдылықпен дамиды да басқа түрлер еркін дами алмайды. Егер биоценоз оңтайлы болса, ерекше басымдылық бәсең, барлық түрдің сандық және салмақтық мөлшері деңгейлес болады. Биоценоздың құрылымын анықтайтын негізгі бір көрсеткіш-оның кеңістіктік құрылымы. Әртүрлі ағзалардың биоценоз кеңістігінде тік (вертикаль) және көлденең (горизанталь) бағытпен таралып орналасу ерекшелігі –биоценоздың кеңістік құрылымын түзеді. Кеңістіктік құрылым түзілуге биоценоздағы эдификаторлар негізгі рөл атқарады. Биоценоздағы өсімдік жамылғысы басқа ағзалардың (жануар, микроағза) тіршілік ететін ортасын түзіп және мезо-, микроклиматты өзгертетіндіктен ежелден биоценоздың негізін қалаушы эдификатор ретінде белгілі. Сонымен қатар кей жағдайда жануарлар әлемінің кейбір өкілдері де эдификатор бола алады. Мысалы далалық аймақтардың биоценозында басым түр ретінде кездесетін суырлар, тоқалтістер (Microtus), түйеқұлақтар (Ochotona) қатарлы бір жерге жүздеп мыңдап шоғырланып, колониялық тіршілік ететін кеміргіштер мен қоянтәрізділер және моманайлар (Myospalax) мен соқыртышқандар (Spalax) ін қазып, топырақтың астыңғы қабатын үстіне шығарып, жер бетіне үйінді топырақты пайда болдырады. Соның салдарынан ол жердің өсімдік жамылғысы түгелдей өзгеріп, жәндіктер, өрмекшілер т.б., көптеген омыртқасыз жануарлар мен микроағзалардың ценозы түбірімен өзгеруіне әкеп соқтырады. Сондықтан бұл жануарларды да биоценоздың эдификаторлары ретінде бағалайды. Эдификатор жануарлар жер бедерін, топырақтың құрамы мен құрылысын, өсімдік жамылғысының құрамын өзгертуі арқылы биоценозда ағзалардың біркелкі емес таралуына себепкер болады. Мысалы суырдың інінен шығарған үйінді топырағына ала бұта бітік өседі. Алабұтамен қоректенетін қоңыздар мен қандалалардың бірнеше түр сол жерге шоғырланады. Сондай-ақ құмырсқаның илеуінде, кеміргіштердің інінің ішінде, тұяқты жануарларға топырағы тапталып, шөбі оталған жердің зооценозы мен микробоценозының құрамы және тығыздығы биоценоздың басқа бөлігіндегіден өзгеше.

Жануарлар биоценоздың тік белдеуі бойынша да біркелкі орналаспайды. Биоценоздың шөптесін өсімдік өскен төменгі қабатында тіршілік ететін жануарлар-филлобионттар, бұталар мен ағаштың басында тіршілік ететін-аэробионттар, топырақтың беткі қабатында, жер бетінде тіршілік ететін жануарлар – герпетобийлер, топырақта тіршілік ететін жануарлар - геобийлер деп аталады. Осылайша, зооценозды құрайтын жануарлар ашық ауалы ортадағы ағаштың биік басынан бастап жердің бетіне дейін және топырақтың терең қабатына дейін бірнеше биіктік белдеуін түзіп орналасады. Биоценоздың кеңістіктік құрылымы-өзгермелі және ауыспалы: тәулік бойында және әрбір маусымда бір топтың ағзалары екіншісімен ауысып, әрбір топтың саны да бірде азайып, бірде көбейіп өзгеріп отырады. Биоценоздың экологиялық құрылымы берілген биоценоздағы әртүрлі экологиялық топтардың сандық қатынасын анықтайды. Әрбір биоценозда ағзалардың экологиялық топтарының тек сол биоценозға тән сандық қатынасы қалыптасады. Биоценоздардың экологиялық құрылымы ұқсас болғанмен, олардың түрлік құрамдары басқаша болуы мүмкін. Екі биоценоздағы бірдей экологиялық қуысты экологиялық тұрғыдан ұқсас, бірақ шығу тегі тұрғысынан туыстас емес түрлер иеленген болса ондай екі түр өзара викариант, яғни бір-бірінің орнын басатын түрлер деп аталады. Биоценозда бір түрдің атқаратын қызметін екінші бір түр атқарып, оның орнын басу көрінісі табиғатта кең таралған. Мысалы, Еуропаның тайгалы орманында сусардың, Азиялық тайгада бұлғынның биоценозда иеленетін экологялық қуысы бірдей. Сондай-ақ Азияның далалық аймағында құланның, Африканың саванналық даласында киктердің, Солтүстік Американың прерия атты далалық аймағында бизондардың экологиялық қуысы, атқаратын қызметі бірдей. Бұдан ұқсас биоценоздардағы ұқсас экологиялық қуыстарды әртүрлі жануарлар өзара орын басу (викаризм) арқылы иеленетінін көреміз.

Биоценоздың экологиялық құрылымы белгілі бір климаттық және ландшафттық жағдайға бейімделіп, экологиялық қатаң заңдылық бойынша қалыптасады. Мысалы, әртүрлі белдемдердің биоценозында фитофаг және сапрфаг жануарлардың сандық мөлшері белгілі бір заңдылыққа бағынышты түрде кездеседі. Орман биоценозысында сапрофагтар айқын басым, фитофаг-аз. Орманды далада сапрофагтардың саны бәсеңдеп, фитофагтар аздап көбейе бастайды. Далалық, шөлейт және шөлдік биоценоздарда фитофагтар басымдылық көрсетіп, сапрофагтардың саны азая түседі. Ылғалдылық жетіспейтін қуаң дала, шөлейт, шөл аймақтардың биоценозында ксерофиль жануарлар, ылғал жеткілікті биоценозда мезофилдер, ылғалдың артықшылығынан сазданып, батпақтанған жерлерде гигрофилдер мен гидрофилдердің саны басымдылық көрсетеді.

Қандай бір экологиялық топтың өкілдерінің әралуандылығы, молдығы мен тығыздығы, сондай-ақ әртүрлі экологиялық топтардың сандық қатынасы, берілген биотоптың экологиялық жағдайын әртүрлі аспаптарды пайдаланып химиялық, физикалық жолмен зерттегеннен кем емес деңгейде сипаттап бере алады.

Қандай бір биоценоздағы өсімдік, жануар, микроағзалардың түрлік, экологиялық алуантүрлілігі қаншалықты мол болса, биоценоз соншалықты тұрақты болады. Өйткені егер биоценоз көп түрден құралатын болса, түрлердің экологиялық атқаратын міндеті әр жақты болса, бір түрлі ағза жойылып кетсе де, оның биоценозда атқаратын қызметін басқа бір түр атқарып, биоценоздың құрылымының және қызметінің біртұтастығын тұрақты сақтап тұра алады.