Популяцияның генетикалық құрылымы

Популяцияның генетикалық құрылымы ең әуелі оның популяциялық генофондының аз, көптігіне байланысты. Генофонд деп популяциядағы барлық дарақтардың гендерінің жиынтығын айтады. Генофонд біріншіден түрдің негізгі сипатын, екіншіден тіршілік ету ортасының ерекшеліктеріне популяцияның бейімделген ерекшеліктерін сипаттайды. Генетикалық құрылымның генофондтық қоры популяциядағы әрбір дарақтың әртүрлі қасиеттері мен белгілерінің өзгергіштік сипатын да мәлімдейді. Сонымен қатар әрбір дарақтың геномының күрделілігі де популяцияның генетикалық құрылымының маңызды көрсеткіштерінің біріне жатады. Геном күрделілігі дарақтың әрбір сипаттар бойынша гетерозиготтық дәрежесіне байланысты.

Популяция – эволюциялық үрдістің қарапайым бірлігі деген ұғым тұрғысынан алып қарағанда популяциядағы ағзалардың түрлік ерекшелігі және сұрыптаудың әсерінен популяцияның генофондының өзгерісінің маңызы зор. Жалпы популяцияның генетикалық құрылымы сол популяциядағы әртүрлі генотиптер мен аллелдердің сандық қатынасымен өлшенеді. Популяциядағы барлық дарақтардың гендерінің жиынтығы генофонд деп аталады. Генофонд генотиптер мен аллелдердің популяцияда кездесу жиілігімен сипатталады. Аллелдердің кездесу жиілігі деп белгілі бір геннің аллелдерінің жиынтық санынан әрбір аллелдің иеленетін сандық үлесін айтады. Барлық аллелдердің жиынтығының қосындысы бірге тең: р+q=1 , мұндағы р – доминант аллелге (А) тиесілі үлес; q – рецессив аллелге (а) тиесілі үлес.

Популяцияның генетикалық анықтамасы бойынша: «Бір түрге жататын, өзара жыныстық жолмен бөгетсіз шағылысып көбейетін, туған ұрпағы да көбеюге қабілетті ағзалар менделдік популяция деп аталады». Менделдік популяцияның тұрақты тіршілік етуінің негізгі тірегі оны құрайтын дарақтардың жыныстық жолмен көбеюі нәтижесінде өзара тектік ақпарат алмасуына байланысты. (Тектік ақпарат алмасу дегенді әртүрлі жұп гендерді яғни гендердің әртүрлі жұбын алмасу деп ұғынған жөн).

Жыныстық емес жолмен көбейетін, анығырақ айтқанда өздігінен ұрықтанатын жануарлар, өздігінен тозаңданатын өсімдіктер және партеногенез жолмен көбейетін жануарлар өзара генетикалық (тектік) ақпарат алмаса алмайды. Сондықтан олар менделдік популяция емес, бірге тіршілік етіп, дараланып көбейетін ұрпақтардың жиынтығы деп есептеледі.

Популяцияның сандық мөлшері әртүрлі. Популяцияны құрайтын ағзалардың санына қарай, әсіресе популяциядағы көбеюге жарамды ұрғашы дарақтардың санына негіздеп төмендегідей топқа бөледі:

а) 100 -ден аз көбею жасындағы дарақтары бар популяцияны – кіші популяция;

б) Ұрғашылары 1000-нан аз болса – орташа популяция;

в) Ұрғашылары 10000-нан аз болса – үлкен популяция;

г) Ұрғашылары 100000-нан көп болса – аса үлкен популяция.

Популяцияның сандық мөлшері үлкен болған сайын популяциялық генетиканың заңдылықтарына жақсы сәйкеседі. Дарақтарының саны мол, олар өзара бөгетсіз шағылысып көбейетін популяцияны панмиксиялық (гр. pan - жаппай, түгелдей; mіх – қосылу, будандасу) популяция деп атайды. Панмиксиялық популяция түрдің ең кіші бөлігін құрайды. Жоғарыда айтылған барлық аллелдердың жиілігінің қосындысы бірге теңеседі (р+q = 1) деген заңдылылық Харди-Вайнберг зандылығы деп аталады. Ағылшын математигі Г.Х.Харди, неміс дәрігері В.Вайнбергтер аллель гендердің жиілігін зерттеуі нәтижесінде анықтаған бұл заңдылықтың негізгі тұжырымдамасы: «Популяциядағы аллелдердің салыстырмалы жиілігі ұрпақтан ұрпаққа ауысқанда тұрақты сақталады» деп дәлелдейді. Популяция төмендегі талаптарға сәйкес болса Харди-Вайнберг заңы қуаттылығын дәлелдеп жүзеге асады: 1) популяцияның саны мол, үлкен популяция болса; 2) популяциядағы дарақтар бөгетсіз еркін шағылысатын болса; 3) сұрыптау жүрілмеген болуы шарт; 4) жаңа мутациялар шықпаған болуы шарт; 5) популяцияға жаңа генотиптер (дарақтар) келіп қосылмаған және генотиптер (дарақтар) басқа жаққа шығып кетпеген болуы шарт.

Алдыңғы буыннан (ұрпақтан) келесі буынға жалғасқанда аллелдердің салыстырмалы жиілігі тұрақты сақталады деген тұжырымдама популяциядағы гомозигот пен гетерозиттардың және доминант пен рецессивтердің сандық үлесі тұрақты сақталады деген түсінік береді. Мұны бір жұп геннің (аллелдің) ұрпақ қуалау құбылысы арқылы қарастырайық. Егер р+q = 1 теңдеудегі р = А (доминант), q = а(рецессив) гендер деп көрсек жыныстық жолмен жұптасу кезінде (р+q)² = (А+а)² = АА+2Аа+аа деген аллелдер жиынтығы шығады. Бұл доминант гомозигот (АА) және рецессив гомозигот (аа) генотипті дарақтардан құралған және доминанттар мен рецессивтердің саны тең популяцияда кездеседі. Мұндағы доминанттар (АА және Аа) мен рецессивтердің(аа) сандық қатынасы 75% : 25% немесе 3:1. Егер бірінші буынның доминант гомозигот, доминант гетерозигот және доминант рецессив дарақтарына бөлінген гаметтердің саны бірдей болса А және а қайталануы немесе жиілігі бірдей болады. Дарақтар жұптасу кезінде бұл гаметтер басқа ешбір фактордың әсер ықпалынсыз таза кездейсоқтық жолмен қосылу арқылы екінші буын түзілетін болса ол екінші буынның генотипінде 0,25АА+0,50Аа+0,25аа деген Мендельдік қатынас орнауын негіздейді және генотипі бірінші буынның генотипімен бірдей, фенотипі 0,75А : 0,25а немесе 3:1 қатынасты құрайды.

Біздің бұл мысалдағыдай бір геннің екі аллелінің жиілігі тең болу құбылысы табиғи жағдайда өте сирек кездеседі. Өйткені ешбір бөгетсіз жаппай кездейсоқ жұптасу (яғни панмиксиялық) жолымен көбею дарақтарының арасында мінездік күрделі қарым-қатыныс дамымаған төменгі сатыдағы жануарларда кездеседі. Олардың өзінде де жаппай жұптасып генетикалық материалдарын (гендерін) алмасуы ортаның әртүрлі факторларының әсеріне және дарақтардың кеңістікте біркелкі емес таралуына байланысты шектеулі мөлшерде, біркелкі емес жағдайда кездеседі.

Жоғарғы сатыдағы жануарларда дәрежелік (иерархиялық) қарым-қатынастың салдарынан популяциядағы дарақтар жұптасып шағылысуға бірдей қатынаса алмайды: күші басым, сол топтың ішінде дәрежесі жоғары, үстем дарақтар жұптасу қатынасында да артықшылық көрсетеді. Мысалы тауық тектес құстардан жусан құрларға жасаған зерттеудің нәтижесінде олардың күші басым еркектері ғана үйірге түсіп ұрғашы құрлармен жұптасатыны дәлелдеген. Мұндай құбылыс сүтқоректілерде де жиі кездеседі. Мысалы теңіз пілі деп аталатын түлендердің теңіз жағасындағы үйірінде үстем еркек түлендер небәрі 4 пайызын құрағанымен барлық ұрғашы түленнің 85 пайызын ұрықтандыратыны анықталған.

Айтылған мысалдардың бәрі популяцияның генетикалық құрамының әртектілік (яғни гетерозиготтылық) деңгейін жоғарлатуға бағытталған. Популяциядағы дарақтардың генотипі неғұрлым әртекті (гетерозиготты) болса соғұрлым популяцияның генофондының алуантүрлілігі жоғарлайды. Алуантүрлілік жоғарылаған сайын популяцияның өміршеңдігі жақсарады. Өйткені популяцияны құрайтын дарақтар әр текті болса әр біреуі әр түрлі фактордың өзгерісіне төзімді болу мүмкіндігі көбейеді де популяцияның тұрақтылығы жоғарлайды. Міне сондықтан табиғи қалыпты жағдайдағы популяцияларда генофондының әр тектілігі төмен, инбридингке бейімділік кездеспейді. Өте ерекше жағдайда тіршілік ететін популяцияда сирек кездеседі. Басқа популяциялармен араласа алмай оқшауланып қалған және мекендеген ортасының экологиялық жағдайы тым тұрақты популяцияда жақын туыстас жануарлар өз ішінен жұптасып ұрықтануы яғни инбридингнің (ағыл: inbreeding = in – ішінде; breeding – өсіру) әсерінен ұрпақтың тіршілік қабілетінің төмендеуі байқалады. Мысалы жер асты суларын мекендеп үңгірлік тіршілікке үйренген Astyanax туысына жататын балықтар көбінесе жақын туыстарының уылдырығын ұрықтандыратындықтан дарақтарының генотипі көбінесе бір текті (гомозиготты) екені айқындалған. Жер астылық суда экологиялық жағдай тұрақты болғандықтан олардың популяциясы жойылмай тіршілік етіп келеді. Егер ортаның экологиялық тұрақтылығы аздап болса да ауытқып өзгерсе мұндай гомозиготтылығы басым популяцияға қауіп төнуі мүмкін.

Дарақтардың әр тектілігі қалыптасу арқылы популяцияның тұрақтылығы мен өміршеңдігі жақсару құбылысы жануарларда әр түрлі жолмен іске асады. Жоғарыда аталған орта факторлары мен иерархия үстемдігінен басқа эволюция барысында жақын туыстастардың өзара жұптаспауы арқылы гетерозиготтылықты сақтауға себепші болатын көптеген мінездік ерекшеліктер пайда болған. Мысалы жылқы тұқымдастардың (құлан, Пржевальский жылқысы, жолақ жылқы, квагт) айғыры өзінің ұрығынан туған ұрғашы құлын байтал жасына жетіп күйлей бастағанда оны үйірімен бірге қайырмай қояды. Оны басқа үйірдің айғыры бөліп әкетіп ұрықтандырады.

Бір аналықтан туған сарышұнақтың балалары қыста інде бірге қыстап шығып, келесі жылдың көктемінде еркектері бөлініп 300-400м алыстап барып ін қазып орналасатыны Канадалық ұзынқұйрық сарышұнаққа жүргізген зерттеуден әйгілі болған. Сондай-ақ тұяқты сүтқоректілерден еліктің бір жерде туған, бірге мекендейтін еркек, ұрғашы лақтары бір жасқа толған соң алғашқы мекенін тастап, жан-жаққа тарап кетеді. Бұдан басқа да жұптасатын қосарын талғап жұптасу, еркек және ұрғашы дарақтардың жыныстық толысу мерзімі сәйкеспеу т.б себептердің нәтижесінде популяцияда әр тектілік (гетерозиготтық) сақталады, инбридинг етек алуына жол берілмейді.

Популяцияның өзгермелі көрсеткіштері

Популяцияның ішіндегі әртүрлі құбылыстардың (туу, өлу, қоныс аудару т.б) және сыртқы ортаның әртүрлі әсерінің салдырынан популяциядағы дарақтардың саны мен тығыздығы үнемі өзгеріп отырады. Популяцияның өзгермелі (динамикалық) көрсеткіштері белгілі бір уақыт аралығында популяцияда жүрілген құбылыстарды мәлімдейді. Популяциялық генетиканың негізін қалаушылардың бірі С.С.Четвериков бұл өзгерістерді «тіршілік толқыны» деп атаған. Популяцияның негізгі өзгермелі көрсеткіштеріне туу, өлім-жітім, популяцияның өсім қарқыны жатады. Табиғи популяциядағы бұл көрсеткіштерді тек ол популяция сол түрдің басқа популяцияларынан ерекше оңашаланған жағдайда ғана толық анықтауға болады. Мысалы аралда мекендейтін жануарлардың популяциясының туу, өлу көрсеткіштері мен өсім қарқынын анықтау оңайға түседі. Басқадай жағдайда кейбір популяция бірнеше ондаған ғана дарақтан, ал кейбірі миллондаған дарақтардан құралады. Және кейбір популяцияның тараған мекен орны бір неше жүз шаршы метрден аспайды, ал енді біреулері көптеген мың шаршы километр аумақты иеленеді. Кейбір жануарлардың популяциясында туу бір неше сағат сайын жүріліп (мысалы, қарапайымдар) популяцияның саны қысқа мерзімде өзгеріске түседі, ал кейбір жануарлар жылына бір рет, 2-3 жылда бір рет туады. Сондықтан популяциядағы туу, өлім-жітім т.б өзгерістерді анықтау оңай емес, және әрбір жануарлардың биологиялық , экологиялық ерекшеліктерін біліп, соған сәйкес зерттеу жүргізуді талап етеді.

Егер популяцидағы дарақтардың кейбірінің қоныс ауыстырып басқа популяциядан келіп қосылуын немесе басқа популяцияға кетуін ескермесек популяцияның саны популяциядағы туу және өлім-жітім көрсеткіштерінің сандық ара қатынасы арқылы анықталады.

Популяцияның өзгерімелі көрсеткіштерін сипаттау үшін төмендегі белгілер қолданылады:

N – популяциядағы дарақтардың саны;

t – уақыт;

∆N/ ∆t – 1дараққа (ағзаға) тиесілі мөлшермен есептегенде оның санының белгілі бір уақыттың ішінді өзгеруінің меншікті орташа екпіні (жылдамдығы).

Экологиялық зерттеулерді математикалық әдістермен өңдеп үлгілеу үшін жануарлардың санының белгілі бір уақыт аралығындағы орташа екпінімен қатар белгілі бір уақыт бірлігіндегі санының лездік өзгеріс екпіні қажет болады. Шексіз қысқа уақыт ішінде (∆t→0) санының өзгеру мөлшерін лездік өзгеріс екпіні деп атайды. Уақыт (t) нөлге тақаған жағдайда ∆ белгісін d белгісімен ауыстырып белгілейді. Олай болса:

dN/dt – популяциядағы дарақтардың жалпы санының белгілі бір уақыттағы лездік өзгерісінің екпіні;

dN/dtN - популяциядағы 1 дарақтың санының уақыт бірлігінде өзгеруінің лездік сыбағалы екпіні.

Бұдан популяцияның санының өсу (немесе кему) екпіні, туу қарқыны және өлім – жітім жиілігінің орташа және лездік көрсеткіштері болатынын көреміз.

Туу қарқыны. Көбеюдің нәтижесінде белгілі бір уақыт бірлігінде (dt) популяцияда жаңадан туып қосылған ағзалардың саны туу қарқынын анықтайды. Туу қарқынының ең көп және деректі қарқын деген екі түрлі көрсеткіші бар. Ең көп немесе максималды туу көрсеткіші – ешбір шектеуші фактордың әсеріне ұшырамаған жағдайда туудың ең жоғары сандық мөлшерін көрсетеді. Деректі туу көрсеткіші - туудың жүзеге асқан деректі санын анықтайды.

Сонымен қатар туу көрсеткішін нақтылы туу және сыбағалы туу деп екіге бөледі. Нақтылы туу немесе абсолют туу деген ұғымды басқаша туу жылдамдығы деп те ұғуға болады. Ол белгілі уақыт өлшемінде популяцияға жаңадан қосылған дарақтардың санын көрсетеді. Популяцияға белгілі бір уақытта қанша жаңа дарақтың қосылуы популяциядағы дарақтардың бастапқы саны қанша болғанына байланысты. Сондықтан сыбағалы туу көрсеткішін яғни белгілі уақыт өлшемінде () популяцияға жаңадан қосылған дарақтар санының () популяциядағы дарақтардың бастапқы санына салыстырған көрсеткішті пайдаланған жөн. Бұл b= қатынасы бойынша есептеледі. Мұндағы - популяцияның бастапқы саны.

Жануарлардың көбею әлеуеті (потенциялы) орасан зор. Бірақ тіршілік ету үшін өте көп түрлі қысымшылық пен қолайсыз жағдайларға ұдайы ұшырап тұратындықтан әлеуетті көбею мүмкіндіктерінің басым көпшілігі жүзеге аса алмайды. Мысалы қолайлы жағдайда қарапайымдар бірнеше минут сайын бөлініп көбейер еді. Жәндіктерден туу көрсеткіші ең жоғары деп саналатын аналық ақ құмырсқаның бір жылда салған жұмыртқасының санын жылдың уақытына бөлсе секунд сайын бір жұмыртқадан келеді. Нәлім бір жылда 4 млн уылдырық, майшабақ өмір бойында 8-75млрд. уылдырық шашады. Сүтқоректілерден кит, піл, маймылдар бір ретте 1 ұрпақтан, егеуқұйрықтар 20 шақтыдан балалайды.

Ұрпақ шашу қабілеті қанша жоғары болғанымен олар жыныс жасушасы кезінде, ұрықтың даму кезеңінде және туғаннан кейін де қоректік заттың жетіспеуінен, бәсекелесудің салдарынан, аурудың, тоғышарлардың, жыртқыштардың т.б. көптеген абиотикалық және биоталық факторлардың кері әсерінің салдарынан өлім – жітімге көптеп ұшырайды. Популяция қалыпты жағдайда тіршілік етіп, қоршаған ортамен тепе – теңдік қатынасын тұрақты сақтау үшін өлім – жітімнің биологиялық үлкен әсері бар.

Туу көрсеткіші жоғары болған сайын өлім – жітімге мол ұшырайды. Соның нәтижесінде популяцияның шамадан тыс өсуі шектеліп, тұрақтылығы сақталады.

Популяциядағы дарақтардың өсу қарқынын (немесе популяцияның өсімі) жалпы яғни нақты (абсолют) өсім және сыбағалы (яғни салыстырмалы) өсімі деп бөледі. Белгілі бір уақыт аралығында ) популяциядағы дарақтар санының ) өзгерісі популяцияның жалпы немесе нақты өсімі деп аталады:.

Популяцияның өсімін ) оның бастапқы санымен () салыстырғандағы сандық мәні сыбағалы (немесе салыстырмалы) өсім деп аталады:.

Егер популяцияға сыртқы ортадан ешбір шектеуші фактор әсер етпесе оның санының өзгерісі туу екпіні мен өлім – жітім екпінің айырмасына тең келеді. Бұл көрсеткіш сырттан ешбір әсер болмаған жағдайда популяцияның тек өзіне тән өсімталдық қасиетін сипаттайды. Ол популяцияның меншікті (туа біткен) өсім қарқыны деп, немесе түрдің биоталық әлеуеті деп аталады. Меншікті өсім қарқыны (r) мына формула арқылы анықталады:

r=b-m==

b – туу қарқыны,m – өлім-жітім қарқыны.

Мұндағы r көрсеткіші бір жұп жануардың (немесе бір дарақтың) уақыт бірлігінде туатын ұрпағының максимум мөлшерін, яғни биоталық әлеуетін көрсетеді.

Жануарлардың әрбір түрінің биоталық әлеуеті (яғни меншікті өсім қарқыны) әралуан. Мысалы елік өмір бойында 10-15 лақ табады, трихина құрты 1,8 мың дернәсіл, аналық бал арасы 50 мың жұмыртқа табады, айбалық 3 млрд уылдырық шашады. Егер осы ұрпақтарының бәрі дамып жетілетін болса әрбір популяцияда күрт өсу жүріліп, жануарлар аз – ақ күннің ішінде әлемге сыймастай көбейер еді. Алайда тіршілік сыртқы ортаның ешбір қысымынсыз жүрілмейді.

Егер туу мен өлім – жітім қарқыны тең болған жағдайда популяцияның саны тұрақты сақталады. Егер туу өлім – жітімнен көп болса (bm) өсім (r) нөлден көп (r>0). Онда популяцияның саны өседі. Ал егер туу өлім – жітім аз болса (bm) популяциядағы дарақтардың саны кеми бастайды.

Популяцияның өсімінің негізгі екі үлгісі бар. Оны j бейнелі және S бейнелі өсім дейді. Бұлай атайтын себебі егер популяцияның бұл екі түрлі өсімін сызба (график) арқылы бейнелейтін болсақ біреуі j, екіншісі S әріптер тәріздес бейне береді.

22-сурет. Популяциялардың санының өсімін бейнелеген сызба.

Егер популяцияның өсімі оның тығыздығына тәуелсіз және сыртқы ортаның ешбір әсері өсімді шектемей биоталық әлеует толық жүзеге асатын болса, популяцияның өсімі j бейнелі сызба бойымен жүріліп тік көтеріледі. Бірақ табиғи жағдайда бұндай өсім ұзаққа созылмайды. Өйткені қандай бір түрдің тіршілік еткен ортасында сол түрдің дарақтарын белгілі бір мөлшерде ғана сыйдыра алатын сыйымдылық мөлшері бар. Бұл ортаның сыйымдылығы деп аталады. Популяцияның саны ортаның сыйымдылық қабілетінің шегіне жетісімен күрт төмендейді.

Егер қандай бір жануардың тіршілк ететін ортасы ешбір өзгеріске ұшырамай тұрақты жағдайда болса популяцияның өсу қарқыны да тұрақта болуы тиіс. Егер қандай бір популяцияның саны әр жыл сайын тұрақты 1,6 мәрте өседі деп көрсек 100 дарақтан тұратын популяция 1 жылдан соң 160, екі жылдан соң 256, үш жылдан соң 410 болып геометриялық үдеу бойынша көбейеді. Өйткені туған төлі де өсіп жетіліп өсім бере бастайды.

Популяцияның тіршілігіне ойдағыдай қолайлы жағдай жасалса олар геометриялық үдеумен өсе алатыны оның өсу қабілеті орасан зор екенін мәлімдейді. Егер популяцияға қажетті табиғи қорлардың (қорек, мекен, орын т.б.) шектеуі, жыртқыштардың шығындауы т.с.с. кері әсерлер популяцияның өсімін тежемесе аз уақыттың ішінде көптеген түрлі жануарлар сансыз көбейіп кетер еді. Ч. Дарвин бұдан 150 жыл бұрын популяцияның өсу әлеуетінің зор екенін «егер ешбір өлім – жітімсіз геометриялық үдем қарқынымен өсетін болса кез келген жалғыз жұп дарақ өте қысқа мерзімде – ақ бүкіл әлемді жауып кетер еді» деп тұжырымдаған еді.

Популяцияның биоталық әлеуетін толық бағалау үшін жануарларды оларға қолайлы жаңа өлкеге апарып мекендестірген (интродукцияланған) кезде олардың өсу екпініне зерттеу жүргізген жөн. Жаңа апарылған дарақтардың саны алғашында өте аз болғандықтан мекен, орын жеткілікті, қоректік қорлар қанымды, жергілікті жыртқыштар мен тоғышарлар жаңадан апарған жануармен қоректенуге бейімделмеген және дағдыланбағандықтан олардың популяциясының өсуіне кедергі болатын фактор жоқ. Сондықтан олар бастабында жаңа өлкеде күрт өседі. Тасманияда (Австралияға жақын орналасқан үлкен арал) бұрын қой болмаған. 1820 жылы алғаш апарылған 200 мың қой 1850 жылы – небәрі 30 жылдың ішінде 2 млн-ға жетіп 10 есе өскен яғни жылдық өсімі – 8%. Сондай-ақ АҚШ-тың Вашингтон штатына қарасты Протекшен аралына 1937 жылы апарып мекендестірген 2 еркек, 6 ұрғашы қырғауыл 5 жылдан соң 1325 болып 166 есе өскен яғни жыл сайынғы өсімі 8 %, өсу жылдамдығы - = 2,80

Популяцияның өсу қарқынының жылдамдығын оның санының екі еселенуіне қажетті уақыт арқылы салыстырып көрсетсе түсінуге қолайлы болады. Теңіз пілі деп аталатын ит балықтың (түлен) популяциясының саны 2 еселеніп өсу уақыты 7,6 жыл. Қырғауылдың популяциясы – 8 айда, тоқалтіс тышқандар популяциясы 80 күнде, ұнжегі қоңыздың популяциясы – 10 күнде, дафня дейтін шаяншалардың популяциясы – 3 күннің ішінде популяциясының санын 2 есе көбейте алады.

Табиғи жағдайда кейбір популяцияның өсу жылдамдығы кейде өсу қабілетінің (яғни биоталық әлеуетінің) ең жоғары деңгейіне жетіп өсе алғанымен мұндай жедел өсу қарқыны ұзаққа созылмайды, көп ұзамай популяцияның санының өсімі қалыпты мөлшерге түседі.

Популяцияның өсу қарқыны көбінесе оның дарақтарының тығыздығына байланысты. Популяциядағы дарақтардың саны өсіп, тығыздығы артқан сайын оның өсу қарқыны бәсеңдейді. Осылайша өсу қарқыны дарақтардың тығыздығына (яғни санына) тәуелді популяциялардың өсімін сызба арқылы бейнелесек ол S – бейнелі сызба болып шығады (22-сурет б). Мұндай популяцияның саны шегіне жеткен кезде өсім қарқыны мүлдем тоқтап өсім мен шығынның айырмасы нөлге тенеседі. Бұл популяцияның санының тұрақтанғанын көрсетеді.

j - бейнелі және s – бейнелі өсім жолдарының салыстырмалы сипаты 4-кестеде көрсетілді.

4 кесте - Популяцияның j – бейнелі және s – бейнелі өсімінің салыстырмалы сипаты